biolcom, Biotechnologia i, Rok I, Biologia komórki, Biologia komorki materialy


SUBSTANCJA MIĘDZYKOMÓRKOWA

 

Rośliny i zwierzęta rozwinęły swoją wielokomórkową organizację nieza­leżnie i ich tkanki są zbudowane na odrębnych zasadach. Zwierzęta są drapieżcami w stosunku do innych żyjących stworzeń, dlatego też muszą mieć tkanki zdolne do szybkiego ruchu, a komórki tworzące te tkanki muszą mieć zdolność do tworzenia i prze­noszenia sił mechanicznych oraz szybkiej zmiany kształtów. Rośliny nato­miast są osiadłe, ich tkanki są mniej lub bardziej sztywne, mimo że ko­mórki rozpatrywane pojedynczo są delikatne i kruche.

Wytrzymałość tkanki roślinnej jest warunkowana obecnością ścian ko­mórkowych tworzących rodzaj pudełek, które otaczają, chronią i nadają kształt każdej komórce tej tkanki. Ściana komórkowa jest wytworem protoplastu, odkładanym na powierzchni błony komórkowej. Ściana komórkowa zatem jest swego rodzaju substancją międzykomórkową u roślin Komórka kontroluje skład ściany, która może być gruba i twarda, jak w drewnie, lub cienka i giętka, jak w liściu. Ogólny schemat budowy tkanki jest jednak u roślin zawsze taki sam, komórki łącza się w tkankę za pośrednictwem ścian komórkowych.

Tkanki zwierzęce są bardziej różnorodne. Podobnie jak tkanki roślin­ne składają się z substancji międzykomórkowej oraz z komórek, lecz składniki te są zorganizowane na wiele różnych sposobów. W niektórych tkankach, np. w kościach i ścięgnach, substancja międzykomórkowa jest obfita i mechanicznie bardzo wytrzymała, w innych, np. w mięśniach lub na­skórku, substancja międzykomórkowa jest bardzo skąpa a napięcia mechaniczne przenosi cytoszkielet ko­mórek.

 

Tkanka łączna zwierząt składa się głównie z substancji międzykomórkowej

U zwierząt wyróżnia się cztery główne typy tkanek: tkankę łączną, tkankę nabłonkową, tkankę nerwową i tkankę mięśniową. Jednak zasadnicza różnica w budowie w stosunku do pozostałych tkanek dotyczy tkanki łącznej. W tkankach łącznych substancja międzykomórkowa jest obfita i przenosi siły mechaniczne. W innych tkankach, takich jak nabłon­ki, substancja międzykomórkowa jest skąpa, a komórki są połączone ze sobą bezpośrednio i same przenoszą siły mechaniczne.

Tkanki łączne zwierzęce są ogromnie zróżnicowane. Mogą być one mocne i elastyczne jak ścięgna lub skóra właściwa; twarde i spoiste jak kość; sprężyste i amortyzujące uderzenia jak chrząstka lub miękkie i przej­rzyste jak substancja galaretowata wypełniająca wnętrze oka. We wszystkich tych przykła­dach większość masy tkanki jest zajęta przez substancję międzykomórko­wą, a komórki wytwarzające tę substancję są w niej rozproszone jak ro­dzynki w cieście. Ponadto we wszystkich wymienionych tkan­kach łącznych wytrzymałość na rozciąganie jest zapewniona przez białko włókienkowe - kolagen, a nie przez polisacharydy, jak w przypadku ro­ślin. Różne odmiany tkanki łącznej zawdzięczają swój specyficzny charak­ter posiadanemu rodzajowi kolagenu, jego ilości, i co najważniejsze innym cząsteczkom, które są tam wplecione w różnych proporcjach.

 

Kolagen zapewnia wytrzymałość na rozciąganie w zwierzęcych tkankach łącznych

Kolagen został wykazany we wszystkich organizmach wielokomórkowych i występuje w wielu odmianach. Ssaki mają ok. 20 genów kolagenu kodu­jących różne jego typy potrzebne w poszczególnych tkankach. Kolageny są głównymi białkami w kościach, ścięgnach i skórze (skóra garbowana jest wyprawionym = zdenaturowanym kolagenem); stanowią one 25% całej masy białek w or­ganizmie ssaków — więcej niż jakiekolwiek inne białko.

Charakterystycznymi cechami typowej cząsteczki kolagenu jest jej dłu­gość, sztywność oraz trójniciowa,  skręcona struktura, w której trzy łańcu­chy polipeptydowe są nawinięte wokół siebie na kształt superhelikalnej liny. Cząsteczki te są następnie złożone w uporządkowane poli­mery, włókienka kolagenowe - cienkie nitki o średnicy 10-300 nm i długości wielu mikrometrów, które mogą się łączyć w jeszcze grub­sze włókna kolagenowe.

Komórki znajdujące się w tkance łącznej, wytwarzające substancję mię­dzykomórkową, nazywamy różnie, zależnie od tkanki; w skórze, ścięgnach i wielu innych tkankach łącznych nazywamy je fibroblastami; w kości nazywamy je osteoblastami. Wytwarzają one zarówno kolagen, jak i inne składniki substancji międzykomórkowej. Prawie wszystkie te czą­steczki są syntetyzowane wewnątrz komórek i wydzielane na drodze egzocytozy. Na zewnątrz komórki są one montowane w wielkie, spójne agrega­ty. Jeżeli agregaty te powstawałyby jeszcze przed wydzieleniem, komórki zablokowałyby się własnymi produktami. W przypadku kolagenu komórka omija to niebezpieczeństwo dzięki wydzielaniu cząsteczek kolagenu w formie prekursorowej, zwanego prokolagenem, z dodatkowymi peptydami na koń­cach cząsteczki, zapobiegającymi agregacji we włókienka kolagenowe. Zewnątrzkomórkowy enzym - kolagenaza - odcina końcowe peptydy, co pozwala agregować cząsteczkom dopiero w przestrzeni pozakomórkowej.

U niektórych ludzi występuje genetyczny defekt kolagenazy powodują­cy nieprawidłowe składanie włókienek kolagenowych. W rezultacie, skó­ra i różne inne tkanki łączne mają zmniejszoną wytrzymałość i wykazują niezwykłą rozciągliwość.

 

Komórki wydzielają i organizują kolagen

Aby móc spełniać swoje funkcje, włókienka kolagenowe muszą być pra­widłowo zorganizowane. W skórze na przykład, są one splecione na wzór wikliny, a w sąsiadujących pokładach mają różny przebieg, tak aby tkan­ka była wytrzymała na rozciąganie w różnych kierunkach. W ścięgnach przymocowujących mięśnie do kości biegną one w rów­noległych pęczkach wzdłuż głównej osi rozciągania.

Tkanka łączna kontroluje rozmieszczenie kolagenu, częściowo przez odkładanie go w zorientowany sposób, częściowo dzięki późniejszej rearanżacji jego ułożenia. Podczas rozwoju tkanki fibroblasty „opracowują" kolagen, który same wydzielają; pełzają po nim i wciągają go — pomaga­jąc mu w upakowaniu w struktury błoniaste lub w tworzeniu włókien. Np. gdy fibroblasty zmieszano z przypadkowo rozrzuconą siecią włókienek kolagenowych tworzącą żel w płytce hodowlanej, fibroblasty pociągały tę sieć i wyciągały kolagen po­wodując jego zbijanie się. Jeżeli dwa małe kawałki tkanki embrionalnej, zawierającej fibroblasty, zostaną umieszczone daleko od siebie na żelu kolagenowym, to żel ten organizuje się w zbite pasmo ukierunkowanych włókien łączących oba fragmenty. Fibroblasty wywędrowują z obu fragmentów wzdłuż ukierunkowanych włókien kolagenowych. W ten sposób fibroblasty mają wpływ na wiązkę włókien kolagenowych, a włókna kolagenowe z kolei wpływają na rozmieszczenie fibroblastów. Fibroblasty prawdopodobnie odgrywają ważną rolę w tworzeniu długo­trwałego uporządkowania substancji międzykomórkowej wewnątrz orga­nizmu, tworząc np. ścięgna lub mocne, zbite blaszki tkanki łącznej otacza­jące i łączące ze sobą większość narządów.

 

Integryny łączą substancję międzykomórkową z cytoszkieletem wewnątrz komórek

Jeżeli komórki umieści się na podłożu z substancji międzykomórkowej, to będą one pełzać, co oznacza, że potrafią przytwierdzać się do tej substan­cji. Komórki nie przytwierdzają się dobrze do samego kolagenu. Łączenie to zapewnia fibronektyna, inne białko substancji międzykomórkowej. Je­den fragment fibronektyny łączy się z kolagenem, a inny fragment tworzy miejsce wiązania dla komórki.

Komórka wiąże się ze specyficznymi miejscami na fibronektynie za po­mocą transbłonowego białka receptorowego, zwanego integryną. Domena zewnątrzkomórkowa integryny przyłącza się do fibronektyny, a   domena znajdująca się w cytoplazmie, wiąże filamenty aktynowe. W ten sposób, za­miast rozerwania błony komórkowej w czasie naprężeń między komórką a substancją międzykomórkową, cząsteczka integryny przenosi napięcie z kolagenu na cytoszkielet. Komórki mięśniowe w podobny sposób łączą swoje aparaty kurczliwe z substancją międzykomórkową ścięgien, umożliwiając im dużą odporność na siły mechaniczne.

 

Żel polisacharydowy i białkowy wypełnia wolne przestrzenie i zapobiega kompresji

Kolagen zapewnia wytrzymałość na rozciąganie, a inne rodzaje makro­cząsteczek w substancji międzykomórkowej zwierząt, pełniące funkcje pomocnicze, zapobiegają kompresji i służą do wypełniania wolnych prze­strzeni. Są to proteoglikany, białka pozakomórkowe związane ze specjal­ną grupą złożonych, ujemnie naładowanych polisacharydów, glikozo-aminoglikanów (GAG). Proteoglikany różnią się bardzo długością, kształtem i budową chemiczną. Najczęściej wiele łańcuchów cząsteczek GAG jest dołączonych do pojedynczego rdzenia białkowego, który może być z kolei połączony swoim końcem do innej cząsteczki GAG, tworząc olbrzymie, przypominające szczotkę do butelki makroczą­steczki, mające masę cząsteczkową wielu milionów Da.

W zbitych, zwartych tkankach łącznych, takich jak ścięgno i kość, część cząsteczki GAG ma małą masę cząsteczkową i substancja międzykomór­kowa składa się prawie w całości z kolagenu (lub, w przypadku kości, ko­lagenu i kryształów fosforanów wapnia). W innej skrajności substancja galaretowata wewnątrz oka składa się prawie w całości z jednego szcze­gólnego typu GAG i wody, z niewielką ilością kolagenu. Ogólnie, GAG są silnie hydrofilowe i zwykle przybierają mocno wydłużone konfiguracje, które zajmują dużą objętość w stosunku do ich masy. Formują one żele nawet w bardzo małym stężeniu, ich silny ładunek ujemny przyciąga kationy, takie jak Na+, które są silnie aktywne osmotycznie, co powoduje wiązanie dużej ilości wody w substancji międzyko­mórkowej. Zwiększa to ciśnienie osmotyczne, które jest wyrównywane przez napięcie we włóknach kolagenowych, zmieszanych z proteoglikanami. Gdy substancja międzykomórkowa jest bogata w kolagen, a w jego oczkach znajdują się duże ilości cząsteczek GAG, to ciśnienie osmotycz­ne i wyrównujące napięcie są olbrzymie. W ten sposób substancja między­komórkowa jest twarda, sprężysta i oporna na ściskanie. Taki charakter ma na przykład substancja międzykomórkowa chrząstki pokrywająca staw kolanowy, która może utrzymać nacisk setek kilogramów na centymetr kwadratowy.

Proteoglikany, oprócz zwy­czajnego wytwarzania uwodnionej przestrzeni wokół komórek mogą tworzyć żele o różnych oczkach i ładunku, i działają jak filtry regulujące przechodzenie cząsteczek przez środowisko zewnątrzkomórkowe. Mogą one wiązać czynniki wzrostu i inne białka służące jako sygnały międzyko­mórkowe. Mogą blokować lub pobudzać przemieszczanie komórek i wskazywać im drogę. Tymi różnymi sposobami składniki substancji międzykomórkowej wpływają na zachowanie się komórek, często tych samych komórek, które ją wytworzyły.



Wyszukiwarka

Podobne podstrony:
ecm, Biotechnologia i, Rok I, Biologia komórki, Biologia komorki materialy
porównanie pro i euka.2, Biotechnologia i, Rok I, Biologia komórki, Biologia komorki materialy
Komórka, Biotechnologia i, Rok I, Biologia komórki, Biologia komorki materialy
CYKL KOMORKOWY, Biotechnologia i, Rok I, Biologia komórki, Biologia komorki materialy
receptory, Biotechnologia i, Rok I, Biologia komórki, Biologia komorki materialy
TRANSPORT PĘCHERZYKOWY, Biotechnologia i, Rok I, Biologia komórki, Biologia komorki materialy
Apoptoza, Materiały, Biologia komorki materialy
Wykład 5, Biologia UWr, II rok, Biologia Komórki Roślinnej
biologia komórki1, Biotechnologia PŁ, biologia komórki
Egzocyt(1), Studia, II semestr II rok, Biologia komórki
Pytania Pyza, Biologia UJ, II rok, Biologia komórki
Enzymy, Studia, II semestr II rok, Biologia komórki
Praca naukowa z biologii, MEDYCYNA - ŚUM Katowice, I ROK, Biologia medyczna, 1. BIOLOGIA KOMÓRKI
Biologia egzamin, materialy farmacja, I rok, biologia z genetyka
BIO z forum odp , Wojskowo-lekarski lekarski umed łódź giełdy i materiały I rok, Biologia medyczna,
materiał na kolkwium z ekologii - ćwiczenia, medycyna, I rok, biologia, opracowania
Parazytologia III wejściówka, Wojskowo-lekarski lekarski umed łódź giełdy i materiały I rok, Biologi
PARAZYTOLOGIA, Medycyna CM UMK - materiały, I ROK, BIOLOGIA MEDYCZNA, Przezentacje
formy inwazyjna - ćw. 1, Wojskowo-lekarski lekarski umed łódź giełdy i materiały I rok, Biologia med

więcej podobnych podstron