Trzeci wykład z cyklu „Matematyka w biologii” dotyczył modeli opisujących współistnienie co najmniej dwóch gatunków.

Model Lotki-Volterry, zwany też modelem drapieżnik-ofiara, powstał w latach 20. ubiegłego wieku. Charakterystyczną cechą tego modelu jest cykliczność występujących w nim zmian.

Założenia modelu są następujące:

1. Mamy tylko dwa gatunki: e₁ - ofiar i e₂ - drapieżników (jeśli są jakieś inne to albo ich liczebność jest bardzo mała, albo nie wpływają one na relację między gatunkami e₁ i e₂)

2. Jeśli jest mało drapieżników, to środowisko sprzyja ofiarom i ich liczebność wzrasta wykładniczo.

3. Jeśli jest mało ofiar, to drapieżniki wymierają - ich liczebność maleje wykładniczo.

4. Jeśli są oba gatunki, to liczebność ofiar maleje ze względu na drapieżniki, natomiast drapieżniki zdobyte pożywienie przeznaczają na rozród, zatem ich populacja rośnie.

5. Nie uwzględnia się przestrzennego rozmieszczenia. Interesuje nas tylko średnie zagęszczenie.

Budowa modelu:

Ofiara może zostać upolowana tylko jeśli spotka drapieżnika. Potrzeba zatem funkcji spotkań. Przyjmujemy najprostszą wersję: spotkania są losowe i proporcjonalne do liczebności obu gatunków. Przyjmujemy też, że drapieżniki natychmiast zużywa zdobytą energię do rozmnażania.

Oznaczenia: V(t) - liczebność ofiar P(t) - liczebność drapieżników r - współczynnik rozrodczości ofiar a - współczynnik skuteczności polowań b- tzw. przelicznik biomasy upolowanych ofiar tj. ta część energii z polowania, którą drapieżnik zużywa do rozrodu s - śmiertelność drapieżników Przyjmujemy, że warunki początkowe są nieujemne. Wtedy dla wszystkich t>0 istnieją jednoznaczne, nieujemne rozwiązania. Zależności rozwiązania od czasu bada się za pomocą portretu fazowego. Rozwiązaniami stacjonarnymi są tu: oraz

Wadą tego modelu jest jego niestabilność strukturalna. Trzeba go zatem jakoś „poprawić”.

Model drapieżnik - ofiara z ograniczoną pojemnością środowiska dla ofiar.

Jeśli jest mało drapieżników, to ginie niewiele ofiar, więc ich liczebność wzrasta. W pewnym momencie przekracza ona pojemność środowiska dla ofiar, zatem nie mają co jeść. Powinna więc wystąpić konkurencja, która powstrzyma dalszy wzrost populacji.

Okazuje się, że wprowadzenie konkurencji stabilizuje model.

Podobnie jak dla modelu logistycznego: K - pojemność środowiska (dla ofiar).

W tym modelu rozwiązania stacjonarne będą zależeć od K.

Dla rozwiązaniami stacjonarnymi będą oraz . Dodatkowo rozwiązanie B jest rozwiązaniem stabilnym.
Dla rozwiązaniami stacjonarnymi będą: , oraz W tym przypadku rozwiązaniem stabilnym jest C. Co więcej jest to rozwiązanie globalnie stabilne. Z przedstawionego na rysunku portretu fazowego można wysnuć wniosek, że potrzeba dużo czasu, aby układ osiągnął stabilizację.

Model drapieżnik - ofiara z kryjówkami dla ofiar.

Inną modyfikacją modelu Lotki - Volterry jest wprowadzenia kryjówek dla ofiar. Przyjmuje się, że kryjówek jest zadana z góry liczba. Do jednej kryjówki może schować się dokładnie jedna ofiara i drapieżnik nie może się do niej dostać. Mogą wystąpić dwa przypadki.

Jeśli kryjówek będzie więcej niż osobników gatunku ofiar, wtedy populacja ofiar rośnie wykładniczo, natomiast populacja drapieżników maleje wykładniczo.

Jeśli kryjówek jest mniej niż liczba ofiar, wtedy model wygląda następująco:

Gdzie K to liczba kryjówek.

Oprócz standardowych założeń (V(0)>0, P(0)>0) przyjmuje się, że V(0)>K.

Wtedy układ jest stabilny strukturalnie, a rozwiązaniem stabilnym jest

---