24. Faza jasna i ciemna fotosyntezy
Fotosynteza jest najważniejszym procesem zachodzącym w zielonych roślinach, oraz u nielicznych bakterii (zielone, purpurowe).Jedynie w tym procesie energia promienista słońca zostaje zamieniona na energię chemiczną związków organicznych. Jest to synteza związków organicznych z prostych substancji mineralnych kosztem energii świetlnej. Równanie tego procesu przedstawia się następująco:
Fotosynteza składa się z 2 faz: fazy świetlnej-fotochemicznej, oraz fazy ciemnej-biochemicznej. Proces ten zachodzi wyłącznie w chloroplastach, przy czym proces fotochemiczny zachodzi w błonach tylakoidów gran, a biochemiczny w bezbarwnej stromie chloroplastu.
Faza świetlna:
Faza ta polega na wykorzystaniu energii świetlnej do wytworzenia związków bogatych w energię: ATP i NADPH. Jej istotą w roślinach, prowadzących oksygeniczny typ fotosyntezy, jest oderwanie elektronów od cząsteczki wody i przeniesienie ich na utlenioną formę NADP (NADP+), czemu towarzyszy znaczne powiększenie ich zasobu energii swobodnej.
W czasie fazy jasnej zachodza dwa procesy: fosforylacja fotosyntetyczna i fotoliza wody. Chorofil i barwniki pomocnicze sa ulozone w sposob uporzadkowany, tworzac uklady antenowe, nazywane fotosystemami. U roslin wyzszych wystepuje:
fotosystem I - zbudowany z chlorofilu a; nazywany jest P700, poniewaz absorbuje promieniowanie o dlugosci fali 700 nanometrow, redukuje NADP+ do NADPH w stromie
fotosystem II - zbudowany z chlorofilu, tzw. P680, poniewaz pochlania promieniowanie o dlugosci 680 nanometrow., zachodzi tu utlenianie wody i uwolnienie protonu po wewnętrznej stronie błony tylakoidu
Pochłaniane przez chlorofil fotony powodują wybicie elektronu (ē) z cząsteczki chlorofilu. Elektrony są natychmiast wychwytywane przez tzw. przenośniki elektronów (np. ferredoksynę, NADP, cytochromy). Każdy elektron wybity z chlorofilu niesie pewną porcję energii, którą stopniowo traci, wędrując do akceptorów. Energia ta częściowo rozprasza się, a częściowo gromadzi w ATP (fosforylacja fotosyntetyczna). W zależności od kierunku przepływu elektronów wyróżnia się fosforylację fotosyntetyczną:
- cykliczną, gdy ē z fotosystemu I(PSI) po przejściu przez szereg przenośników, wracają do fotosystemu I(PSI), powstaje ATP
-niecykliczną, gdy ē wybite z fotosystemu I transportowane są na przenośnik wodoru NADP, a do wytworzonej „dziury” w cząsteczke chlorofilu wchodzą ē z innej cząsteczki chlorofilu (innego fotosystemu -II(PSII).
Rysunek 1 Faza świetlna fotosyntezy
Z fosforylacją niecykliczną związana jest fotoliza wody. Dostawcą ē przekazywanych wzbudzonemu chlorofilowi jest H2O, która uległa fotolizie. Proces ten polega na rozpadzie cząsteczki wody pod wpływem światła na jony wodorowe H+ i wodorotlenowe OH-. Jony wodorowe tworzą NADPH2, który łącznie z ATP stanowi siłę asymilacyjną (wykorzystywaną w ciemnje fazie) Natomiast z jonów wodorotlenowych uwalnia się tlen, będący końcowym produktem fotosyntezy.
NADP + H2O +ADP +Pświatło chlorofil NADPH2+ATP+1/2 O2
Faza ciemna fotosyntezy.
Faza ciemna zwana także cyklem Calvina-Bensona) to fotosyntetyczny cykl redukcji CO2 podczas którego zachodzą 3 etapy przemian: karboksylacja, redukcja, regeneracja
Karboksylacja polega na przyłączeniu CO2 do rybulozodifosforanu czyli karboksylazy 1,5-bisfosforybulozę (RuDP lub RuBP)-związku o 5 atopmach węgla (C5); po przyłączniu związek ten, jako już sześciowęglowy rozpada się na 2 czast. O 3 atomach węgla -kwasy fosfoglirerynowe (PGA)
Redukcja dotyczy redukcji kwasu fosfoglicerynowego do aldehydu fosfoglicerynowego (PGAld, lub GAP) z udziałem siły asymilacyjnej(NADPH, ATP)
Regeneracja polega na odtworzeniu związku pięcioweglowego (RuDP) z cząsteczki związku trójweglowego(GAP) W cyklu Calvina udział biorą 3 czast. RuDP i 3 czast. CO2, czego powstają 3 czast. 6-weglowego cukru, który rozpada się na 6 PGA i w konsekwencji, na 6GAP. 5 z tych czasteczek zużywanych jest na regenerację 3 czast. RUDP, a jedna stanowi produkt końcowy fotosyntezy, służący do powstania glukozy w wyniku wielu skomplikowanych reakcji.
W zaleznosci od sposobu asymilacji wegla, dzielimy rosliny na:
rosliny typu C3 - typ ten obejmuje wiekszosc roslin, zwlaszcza rosliny strefy umiarkowanej. Pierwszym produktem pokarmowym w fotosyntezie jest trioza (zwiazek trojweglowy);
rosliny typu C4 - wsrod poznanych gatunkow to tropikalne trawy, kukurydza, trzcina cukrowa. U tych roslin pierwszym produktem pokarmowym jest zwiazek czteroweglowy, a proces asymilacji CO2odbywa sie w dwoch etapach. Rosliny te charakteryzuja sie duza produktywnoscia;
rosliny typu kwasowego - to rosliny pustynne, posiadajace zdolnosc asymilacji CO2 w ciagu nocy oraz tworzenia kwasow organicznych, ktore podlegaja dalszym przeksztalceniom w ciagu dnia.
Rysunek 2 Ciemna faza fotosyntezy
3