Faza ciemna

Fotosynteza w rzeczywistości jest procesem anabolicznym, w wyniku którego z prostych związków nieorganicznych z wykorzystaniem energii świetlnej powstają związki organiczne.

W formie sumarycznej przebieg fotosyntezy można zapisać jako:

12H₂O + 6CO₂ + energia świetlna + chlorofil -> C₆H₁₂O₆ + 6O₂ + 6H₂O

Organizmy produkujące związki organiczne na drodze fotosyntezy to:

• wszystkie rośliny (nieliczne wyjątki to rośliny cudzożywne, saprofityczne i pasożytnicze),

• niektóre protisty,

• część bakterii (m.in. bakterie purpurowe oraz sinice).

Cykl Calvina to cykl biochemiczny, który zachodzi w stromie chloroplastów i jest drugim etapem fotosyntezy niezależnym bezpośrednio od dostępu światła określany często jako faza ciemna fotosyntezy.

W cyklu Calvina-Bensona wyróżnia się trzy fazy:

• Faza karboksylacji

• Faza redukcji

• Faza regeneracji.

Faza karboksylacji

Rozpoczyna się od przyłączenia cząsteczki CO₂ do 1,5-bisfosforybulozy (RuBP). Reakcja ta katalizowana jest przez karboksylazę rybulozo-bisfosforanową (EC 4.1.1.39) w skrócie określanym niwekiedy jako RuBisCO. W wyniku przyłączenia CO₂ powstaje nietrwały produkt przejściowy 1,5-bisfosfo-2-karboksy-3-ketoarabanitol, który szybko ulega rozpadowi na dwie cząsteczki 3-fosfoglicerynianu (PGA).

Karboksylaza rybulozobisfosforanowa EC 4.1.1.39

Faza redukcji

Polega na wytworzeniu aldehydu 3-fosfoglicerynowego. Powstały w I fazie 3-fosfoglicerynian (PGA) przy udziale ATP ulega ufosforylowaniu do 1,3-bisfosfoglicerynianu, a następnie redukcji, ze zużyciem NADPH, do aldehydu 3-fosfoglicerynowego.

Faza regeneracji

W tej fazie z aldehydu 3-fosfoglicerynowego i jego izomeru fosfodihydroksyacetonu odtwarzana jest w wyniku wielu reakcji chemicznych 1,5-bisfosforybuloza. Część aldehydu 3-fosfoglicerynowego, która nie jest potrzebna do odtwarzania akceptora CO₂ jest przekształcana w glukozę a w dalszych etapach w skrobię (synteza).

W wyniku cyklu Calvina zużywane są wytworzone w fazie jasnej ATP i NADPH, a ich energia przekazywana magazynowana jest w postaci wiązań wytwarzanych w cyklu cukrów.

Schemat fazy ciemnej fotosyntezy. Kolorem czerwonym podano nazwy enzymów katalizujących reakcje, kolorem niebieskim podano liczbę cząsteczek biorących udział w poszczególnych reakcjach

Energia zgromadzona w ATP i NADPH wykorzystywana jest do związania CO₂ i wytworzenia prostych cukrów. Związki będące produktami fazy ciemnej fotosyntezy zostały szczegółowo poznane dzięki badaniom Melvina Calvina i Andrew Bensona, za co w roku 1961 Calvin otrzymał nagrodę Nobla. Badania te wykazały, że izotop węgla C₁₄ podawany organizmom fotosytetyzującym pojawia się najpierw w związku trójwęglowym - kwasie 3-fosfoglicerynowym. Z tego powodu rośliny, u którym pierwszym produktem asymilacji CO₂ jest związek trójwęglowy określa się jako rośliny typu C3^[8].

Faza karboksylacji [edytuj]

Dwutlenek węgla przyłączany jest do 1,5-bisfosforybulozy. Enzymem katalizującym przyłączenie cząsteczki CO₂ jest karboksylaza 1,5-bisfosforybulozy określna też jako karboksydysmutaza lub enzym RuBisCO (ang. ribulose bisphosphate carboxylase-oxygenase)- (EC 4.1.1.39). Enzym ten jest jednym z najbardziej rozpowszechnionych białek w przyrodzie. W wyniku przyłączenia cząsteczki CO₂ do 1,5-bisfosforybulozy powstaje nietrwały związek sześciowęglowy - 1,5-bisfosfo-2-karboksy-3-ketoarabitol, który niemal natychmiast rozpada się na dwie cząsteczki kwasu 3-fosfoglicerynowego.

Faza redukcji [edytuj]

Kwas 3-fosfoglicerynowy jest fosforylowany ze zużyciem ATP powstającego w fazie jasnej do kwasu 1,3-bisfosfoglicerynowego. Drugi wysokoenergetyczny produkt fazy jasnej jest z kolei zużywany w reakcji redukcji kwasu 1,3-bisfosfoglicerynowego do aldehydu 3-fosfoglicerynowego.

Faza regeneracji [edytuj]

Z aldehydu 3-fosfoglicerynowego oraz pozostającego w stanie równowagi izomeru - fosfodihydroksyacetonu w cyklu reakcji (patrz schemat) z udziałem enzymów przenoszących części łańcuchów węglowych odtwarzany jest akceptor CO₂ 1,5-bisfosforybuloza. Po związaniu 6 cząsteczek CO₂ z cyklu może zostać wyprowadzona 1 cząsteczka heksozy.

Reakcje te zachodzą w stromie chloroplastów i są określane jako cykl Calvina-Bensona. Jest to tzw. faza bezpośrednio niezależna od światła fotosyntezy

Istotą fazy ciemnej jest przyłączenie dwutlenku węgla do prostych związków organicznych, przy tym ten etap fotosyntezy nie wymaga światła.W efekcie powstaje cukier (glukoza) oraz tlen.

Modyfikacje fotosyntezy [edytuj]

Fotosynteza C4 [edytuj]

Zobacz więcej w osobnym artykule: Fotosynteza C4.

Fotosynteza C4 to proces wiązania dwutlenku węgla u roślin określanych nazwą rośliny C4. Rośliny te wykształciły mechanizmy anatomiczne i fizjologiczne pozwalające na zwiększenie stężenia CO₂ w komórkach, w których zachodzi cykl Calvina-Bensona.

Przystosowania anatomiczne polegają na zróżnicowaniu komórek zaangażowanych w wiązanie CO₂ na komórki mezofilowe oraz komórki pochew okołowiązkowych. Komórki pochew okołowiązkowych posiadają grubą ścianę komórkową, zwykle wysyconą suberyną, dzięki czemu ściana komórkowa jest w bardzo małym stopniu przepuszczalna dla gazów. Proces wiązania CO₂ przebiega w komórkach mezofilu, gdzie dwutlenek węgla przyłączany jest do fosfoenolopirogronianu. W reakcji tej powstaje związek czterowęglowy - kwas szczawiooctowy. Jest on w zależności od gatunku rośliny przekształcany do asparaginianu lub jabłczanu i w tej postaci przenoszony do komórek pochew okołowiązkowych. Tam zachodzi reakcja dekarboksylacji i wydzielenie CO₂, która jest włączany do cyklu Calvina-Bensona. Cykl ten zachodzi tylko w komórkach pochew okołowiązkowych, gdzie stężenie CO₂ przekracza 10-20 razy stężenie CO₂ w komórkach mezofilu. Fotosynteza C4 jest zatem sposobem zagęszczania CO₂ w tych komórkach, gdzie zachodzi cykl Calvina-Bensona (w mezofilu). Proces fotosyntezy u roślin C4 przebiega wydajniej, jednak nakład energetyczny na związanie jednej cząsteczki CO₂ jest większy niż u roślin C3.

Rośliny C4 podzielono na trzy podtypy:

• Podtyp NADP-ME,

• Podtyp NAD-ME

• Podtyp PEP-CK.

Kryterium podziału jest rodzaj enzymu odpowiedzialnego za przeprowadzenie reakcji dekarboksylacji w komórkach pochew okołowiązkowych. Jest to odpowiednio: enzym jabłczanowy (ME) zależny od NADP, enzym jabłczanowy zależny od NAD i karboksykinaza fosfoenolopirogronianu (PEP-CK). Do roślin C4 należą gatunki z wielu rodzin np.: kukurydza, trzcina cukrowa, proso zwyczajne, sorgo występujących w klimacie zwrotnikowym. Wiele z nich występuje jednak w warunkach klimatu umiarkowanego; w Europie ponad 100 gatunków w stanie naturalnym. ^[9][10]

Fotosynteza C3-C4 [edytuj]

Ten typ fotosyntezy zachodzi u roślin, u których pierwszym produktem asymilacji CO₂ jest związek czterowęglowy, lecz reakcje cyklu Calvina-Bensona zachodzą zarówno w komórkach mezofilu, jak i komórkach pochew okołowiązkowych.

Fotosynteza CAM [edytuj]

Zobacz więcej w osobnym artykule: Fotosynteza CAM.

U roślin z rodziny Crassulaceae (gruboszowate), wykryto po raz pierwszy specyficzny przebieg fotosyntezy, nazwany fotosyntezą CAM (ang. Crassulacean Acid Metabolism) - kwasowy metabolizm węgla gruboszowatych). Podobnie proces ten przebiega także np. u ananasów i licznych sukulentów z różnych rodzin botanicznych. Rośliny te zamykają aparaty szparkowe w dzień przez co wymiana gazowa jest ograniczona, a woda zatrzymywana w tkankach. Szparki otwierają się nocą, a pochłonięty CO₂ jest przyłączany do fosfoenolopirogronianu (podobnie jak u roślin C4), w wyniku czego tworzy się jabłczan, który magazynowany jest w wakuoli. W ciągu dnia, gdy rośliny mogą wykorzystywać energię światła słonecznego w fazie jasnej fotosyntezy, pochodzący z rozkładu jabłczanu CO₂ zasila cykl Calvina. Przez to roślina może prowadzić fotosyntezę przy zamkniętych aparatach szparkowych.

Faza ciemna fotosyntezy

- Faza niezależna od światła zachodzi w stromie chloroplastów i polega na przyswajaniu CO₂ do związku organicznego przy udziale ATP i NADPH w procesie cyklicznym bez bezpośredniego udziału światła. Cykl nazywany jest od nazwiska odkrywcy cyklem Calvina, dzieli się na trzy fazy: karboksylację, redukcję i regenerację.

• Karboksylacja polega na enzymatycznym przyłączeniu CO₂ do pięciowęglowego związku rybulozo-1,5-bisfosforanu; pierwotnie tworzy się przejściowy związek 6-węglowy, który rozpada się na 2 cząsteczki 3-węglowego kwasu 3-fosfoglicerynowego. Reakcję karboksylacji przeprowadza jeden z najbardziej rozpowszechnionych w świecie roślin enzymów karboksylaza/oksygenaza rybulozo-1,5-bisfosforanowa (rubisco). Rośliny, u których produktem karboksylacji jest trioza - kwas 3-fosfoglicerynowy, noszą nazwę roślin - C_3.

• Redukcja - podczas tej reakcji wykorzystywane są: ATP i NADPH do wytworzenia dwóch cząsteczek aldehydu 3-fosfoglicerynowego.

• Regeneracja - cząsteczki 3-węglowego aldehydu 3-fosfoglicerynowego są wykorzystane do tworzenia bardziej złożonych cukrów (przede wszystkim glukozy) oraz innych związków organicznych; część trioz jest przekształcana z wykorzystaniem ATP do odtworzenia pierwotnego akceptora CO_2, czyli rybulozo-1,5-bisfosforanu. Regeneracja zachodzi wieloetapowo z udziałem szeregu enzymów.

Rys. Główne etapy cyklu Calvina

Jak wynika ze schematu cyklu Calvina, przyłączenie 3 cząsteczek CO₂ do 3 cząsteczek pierwotnego akceptora rybulozo-1,5-bisfosforanu powoduje powstanie 6 cząsteczek cukru 3-węglowego aldehydu 3-fosfoglicerynowego, z tej liczby cząsteczek jedna stanowi zysk asymilacyjny, natomiast pozostałe 5 wykorzystywane są do odtworzenia pierwotnego akceptora CO₂.

- Powstały w fotosyntezie związek aldehyd 3-fosfoglicerynowy jest jednym z ważniejszych związków w metabolizmie komórkowym; stanowi substancję wyjściową do wielu syntez: mono-, oligo- i polisacharydów, aminokwasów, białek, kwasów tłuszczowych i lipidów. Wszystkie związki organiczne powstałe z wyjściowego aldehydu 3-fosfoglicerynowego nazywamy wtórnymi produktami fotosyntezy.

- Pomiędzy fazą jasną i ciemną fotosyntezy istnieją ścisłe powiązania poprzez ATP i NADPH; w fazie jasnej następuje synteza tych związków, a w fazie ciemnej zużycie, dlatego przebiegają one jednocześnie. W przypadku roślin, które mają trudności z przeprowadzaniem wymiany gazowej w ciągu dnia ze względu na np. wysoką temperaturę, niską wilgotność powietrza czy brak wody w podłożu, wykształciły się w toku ewolucji specjalne modyfikacje w mechanizmach fotosyntezy.

Fotosynteza - informacje ogólne

- To podstawowa reakcja anaboliczna, ponieważ warunkuje życie na Ziemi. Materia organiczna wytwarzana w procesie fotosyntezy zapewnia życie nie tylko organizmom potrafiącym przeprowadzać ten proces, ale także wszystkim heterotrofom.

- Istotą procesu jest przekształcanie energii światła słonecznego na energię chemiczną niezbędną do przeprowadzenia asymilacji dwutlenku węgla i ostatecznie zredukowania go do cukrów prostych.

- W fotosyntezie następuje redukcja węgla w CO₂, a reduktorem (dawcą atomów wodoru) jest np. H₂S u bakterii zielonych i purpurowych bakterii siarkowych lub H₂O u współczesnych sinic i roślin zielonych.

CO₂ + H₂S światło, barwniki, enzymy = cukier + S

CO₂ +H₂O światło, barwniki, enzymy = cukier + O₂

- Do przebiegu procesu niezbędne są: światło, odpowiednie barwniki asymilacyjne, enzymy, dwutlenek węgla, woda, sole mineralne, określona temperatura.

- W przebiegu fotosyntezy wyróżnia się dwa etapy: fazę zależną od światła - fazę jasną oraz fazę niezależną od światła - fazę ciemną (ciemnościową). Obie fazy są ze sobą ściśle powiązane, istnieje równowaga między intensywnością jednej i drugiej.

Fotosynteza u roślin typu C4

Niektóre rośliny lądowe, w szczególności żyjące w środowiskach suchych i gorących - kserofity, musiały wykształcić przystosowania zmniejszające utratę wody w komórkach (utrata wody jest nieunikniona podczas fotosyntezy). Odkryto istnienie roślin przeprowadzających fotosyntezę typu C₄ oraz roślin, u których występują szczególne szlaki fotosyntetyczne, zwane w skrócie CAM - metabolizm roślin kwasowych typu CAM lub gospodarka kwasowa sukulentów (są to rośliny przystosowane do przeżycia suszy, np. agawy, kaktusy, grubosze, ananasy, wilczomlecze, lilie, orchidee, winorośla).

Do roślin typu C₄ zaliczamy: trawy (np. kukurydzę, trzcinę cukrową, sorgo), wilczomlecze, astry, stokrotki, szarłaty i wiele innych.

Rośliny żyjące w środowiskach suchych dzięki szczególnym szlakom metabolicznym rozwiązały problem swobodnej dyfuzji CO₂, bez nadmiernej utraty wody. Ograniczyły konieczność otwierania aparatów szparkowych w ciągu dnia, gdy temperatura jest wysoka. Plony roślin uprawnych typu C₄ są 2- lub 3-krotnie większe niż roślin C₃; rośliny te szybko rosną i są bardzo ekspansywne.

Rośliny typu C₄ mają inną budowę liścia. Miękisz asymilacyjny nie jest zróżnicowany na palisadowy i gąbczasty, lecz tworzą go komórki różnokształtne, luźno ułożone, wypełniające przestrzeń między skórką górną i dolną, tzw. mezofil C₄ , obok nich występują szczególnie zbudowane komórki pochwy wokółwiązkowej (otaczają nerwy liściowe), tzw. pierścień komórek okołowieńcowych. W mezofilu C₄ zachodzi wiązanie i magazynowanie CO₂ oraz etap wstępny szlaku fotosyntezy roślin C₄, natomiast w komórkach pochwy okołowiązkowej zachodzi cykl Calvina.

Rys. Porównanie budowy liścia u roślin typu C_{3 i} C_4.

Rośliny te dysponują większymi możliwościami asymilacji dwutlenku węgla (stężenie CO₂ wzrasta 10-60-krotnie w porównaniu z roślinami typu C₃), posiadają także oprócz rybulozo-1,5-bisfosforanu drugi akceptor CO₂ - fosfoenolopirogronian.

W szlaku C₄, zwanym szlakiem Hatcha/Slacka, pierwszym produktem wiązania CO₂ jest związek 4-węglowy - kwas szczawiooctowy (dwutlenek węgla przyłącza się do akceptora - fosfoenolopirogro­nianu). Szczawiooctan przekształcany jest w jabłczan. Jabłczan przenika do komórek pochwy okołowiązkowej, gdzie następuje jego dekarboksylacja i powstaje pirogronian (związek trójwęglowy) i CO₂. Dwutlenek węgla jest wiązany w cyklu Calvina, a pirogronian wraca do komórek mezofilu, gdzie następuje jego regeneracja do fosfoenolopirogronianu, i ponownie stanowi pierwotny akceptor dwutlenku węgla.

Szlak CAM występuje głównie u roślin okrytonasiennych (dwuliściennych), ale również wykryty został u rośliny nagonasiennej - welwitschia - i pewnych paproci.

Rośliny CAM wiążą CO₂ nocą (aparaty szparowe mogą być wówczas otwarte), wbudowują go w kwas jabłkowy przechowywany w wakuolach komórek liścia; w ciągu dnia, gdy nie ma wymiany gazowej, następuje dekarboksylacja jabłczanu i uwolnienie dwutlenku węgla. Cykl Calvina może odbywać się przy zamkniętych aparatach szparkowych.

Podsumowując, szlaki fotosyntetyczne roślin C₄ i roślin CAM biochemicznie nie różnią się między sobą, ale u pierwszych odbywają się w różnych miejscach (mezofil i pochwa okołowiązkowa), natomiast u roślin CAM przebiegają w różnym czasie (noc i dzień).

Rys. Fotosynteza u roślin typu C₄

Rys. Fotosynteza roślin CAM

Znaczenie [edytuj]

Ta sekcja jest zalążkiem. Jeśli możesz, rozbuduj ją.

Fotosynteza jest jednym z podstawowych procesów biologicznych. Warunkuje ona życie na Ziemi, dzięki niemu możliwa jest przemiana materii nieorganicznej (CO₂) w organiczną. Związki organiczne (proste węglowodany), które zostają wytworzone w trakcie tego procesu są czynnikiem pokarmowym, energetycznym oraz budującym. Poprzez proces wiązania dwutlenku węgla i uwalnianie tlenu możliwe jest zachowanie stabilnej sytuacji gazowej w atmosferze ziemskiej.

Cała energia zawarta w paliwach kopalnych (np. węgiel, ropa) pochodzi właśnie z procesu fotosyntezy, który zachodził w roślinach przez miliony lat. Skład atmosfery Ziemi, a szczególnie obecność w niej nietrwałego tlenu, jest również skutkiem fotosyntezy.

---