Stomatologia 13.03.02
Każda błona komórkowa jest w niewielkim stopniu przepuszczalna dla jonów.
Ponadto, stężenia jonów w środowiskach po obu stronach błony nie są jednakowe.
Weźmy pod uwagę sytuację gdy na drodze dyfuzji przemieszcza się substancja zjonizowana. Np.: wyobraźmy sobie dwa naczynia zawierające roztwory jakiejś soli, powiedzmy AB, przy czym stężenia tej soli są różne. Sól jest całkowicie zdysocjowana a naczynia rozdzielone są błoną półprzepuszczalną w tym sensie, że mogą przez nią przechodzić tylko jony A. Ponieważ stężenia w obu naczyniach są różne więc w układzie istnieje tendencja do wyrównywania stężeń. Ponieważ jony B przez błonę przechodzić nie mogą, tylko jon A będzie przechodził z naczynia o wyższym stężeniu do naczynia o stężeniu niższym.
A ponieważ każdy z jonów obdarzony jest ładunkiem elektrycznym, wędrujące jony A będą transportowały ładunek elektryczny. W wyniku tego transportu naczynie, do którego przechodzi jon A uzyska nadwyżkę ładunków tego znaku, którym obdarzony jest jon A, a po obu stronach błony wystąpi różnica potencjałów elektrycznych. Nosi ona nazwę potencjału dyfuzyjnego. W rezultacie na każdy jon A działają dwie siły: jedna - wynikająca z różnicy stężeń przepycha jon z naczynia o wyższym stężeniu do naczynia o stężeniu niższym, a druga - siła odpychania przez jony o tym samym znaku, skierowana przeciwnie, przeciwdziała przechodzeniu jonów. W efekcie, stężenie jonów A będzie wzrastać do momentu gdy siła powstałego pola elektrycznego zrównoważy siłę wynikającą z różnicy stężeń. Osiągnięty w tych warunkach potencjał nosi nazwę potencjału równowagi lub potencjału Nernsta.
V1-V2 = (RT/zF)*ln(c2/c1)
W błonie na poruszający się jon działają dodatkowe siły ze strony cząsteczek błony. W konsekwencji dyfuzja jonów znajdujących się w elektrolicie jest znacznie szybsza niż w obrębie błony. Można zatem uznać, że w otaczającym roztworze nie występują różnice stężenia, a siłą wymuszającą dyfuzję jest różnica stężeń po obu stronach błony. Ponadto przewodnictwo błony jest na tyle mniejsze od przewodnictwa roztworu, że można założyć, że w całej objętości elektrolitu potencjał ma stałą wartość i rozważać różnice potencjałów jedynie w odniesieniu do błony. Napięcie istniejące w układzie sprowadza się do różnicy potencjałów po obu stronach błony. Dlatego nazywane jest ono napięciem, a częściej - potencjałem błonowym.
Napięcie elektryczne na błonie komórki nosi nazwę potencjału spoczynkowego lub potencjału membranowego i jak wykazano doświadczalnie ma w przybliżeniu stałą wartość, charakterystyczną dla danego typu komórki. Potencjał wnętrza komórki nie pobudzonej jest niższy niż potencjał otaczającego ją środowiska. W elektrofizjologii przyjmuje się, że potencjał środowiska zewnątrzkomórkowego jest równy zero. Zgodnie z tym założeniem potencjał spoczynkowy błony jest wielkością ujemną. Pierwsze pomiary przeprowadzone na aksonach olbrzymich kałamarnicy wykazały, że ich potencjał membranowy jest zbliżony do potencjału równowagi dla jonów potasu. Obserwacja ta dała początek hipotezie zakładającej, że potencjał spoczynkowy błony jest potencjałem równowagi dla jonów potasu. W niektórych komórkach (np. komórkach nerwowych) istotnie wielkość spoczynkowej różnicy potencjałów bliska jest potencjałowi równowagi dla jonów potasu wyliczonemu na podstawie równania Nernsta. W większości badanych komórek różnica pomiędzy potencjałem równowagi dla potasu i potencjałem membranowym wyraźnie wskazuje, że jony potasu nie są jedynym czynnikiem określającym elektryczną charakterystykę błony. W rzeczywistości, nawet w stanie spoczynkowym, błony komórkowe przepuszczają również inne jony.
Ryc. 1 - rozkład stężeń po obu stronach błony
Wprawdzie w stanie spoczynku dominuje przepuszczalność dla jonów potasu ale, jak wykazały doświadczenia, nie można również zaniedbać efektów związanych z przepływem jonów sodu i chloru. Przepuszczalność dla wielu jonów sprawia, że pomiędzy komórką i jej otoczeniem nie występuje stan równowagi. Przyjęcie, że w błonie występuje stan stacjonarny i ( stanie nie pobudzonym) przenikają przez nią jedynie jony jednowartościowe. Potencjał błonowy opisuje równanie Goldmana.
Z tego równania wynika, że wpływ danego jonu na potencjał membranowy jest tym większy im większa jest przepuszczalność błony dla tego jonu.
(Schematycznie można sytuacje przedstawić następująco. Układ - wnętrze komórki, błona komórkowa, płyn zewnątrzkomórkowy można uważać za kondensator elektryczny, tzn. dwa przewodniki rozdzielone warstwą o wysokiej oporności.
ryc. 3- schemat elektryczny błony
Kondensator ten jest połączony w obwód z trzema ogniwami, których siły elektromotoryczne równe są potencjałom równowagi dla potasu, sodu i chloru. Stosunek przewodnictwa elektrycznego oporników wyobrażających opór elektryczny błony dla poszczególnych jonów odpowiada stosunkowi przepuszczalności błony dla tych jonów.)
W wielu komórkach, z pośród jonów które mogą przenikać przez błony w stanie spoczynku tylko chlor jest rozłożony zgodnie ze swoim potencjałem równowagi, tzn. istniejący potencjał elektryczny całkowicie hamuje przepływ wywołany różnicą stężeń tego jonu po obu stronach błony. Istnieją jednak komórki, w których potencjał spoczynkowy nie jest równy potencjałowi równowagi dla żadnego z tych jonów. Oznacza to, że istniejący potencjał błonowy nie jest w stanie skutecznie zahamować ruchu żadnego z jonów. Wynika stąd, że transport bierny nie może być jedynym mechanizmem powstania i utrzymania różnicy potencjałów elektrycznych błon komórkowych. Mechanizmem współuczestniczącym w tym zjawisku jest transport aktywny zapewniający ciągłe odtwarzanie gradientów stężeń jonów.
Począwszy od lat pięćdziesiątych ubiegłego wieku biolodzy prowadzili rejestracje prądów elektrycznych związanych z przepływem jonów. Okazało się, że zjawiska elektryczne zachodzące w błonie stanowią istotny element mechanizmu przekazywania informacji do wnętrza komórki i pomiędzy komórkami. Wiele komórek reaguje na docierające do nich bodźce przejściową, nagłą zmianą potencjału błonowego polegającą na depolaryzacji, która może doprowadzić nawet do krótkotrwałej zmiany polaryzacji komórki na dodatnią. Zjawiska tego typu noszą nazwę potencjałów czynnościowych. Pomimo, że zdolność do wytwarzania potencjałów spoczynkowych i czynnościowych posiadają komórki wielu tkanek, to jednak zasadnicze znaczenie mają potencjały czynnościowe w funkcjonowaniu komórek pobudliwych tzn. komórek nerwowych i mięśniowych.
Zdolność do generowania i przewodzenia potencjałów elektrycznych jest jednym z podstawowych przejawów życiowych komórki nerwowej i stanowi podstawę przekazywania informacji w układzie nerwowym. Do poznania procesów przekazywania sygnałów w układzie nerwowym w znaczny sposób przyczyniła się technika stabilizacji napięcia, którą Huxley i Hodgkin posłużyli się do wyjaśnienia podstawowych mechanizmów pobudliwości nerwu. Pozwoliła ona stwierdzić, że zasadniczymi procesami leżącymi u podstaw potencjałów czynnościowych wszystkich komórek są zmiany przepuszczalności błony komórkowej dla jonów - w komórkach nerwowych przede wszystkim jonów sodu i potasu.
Ryc. - przewodnictwo, potencjał czynnościowy
Pierwszym czynnikiem inicjującym depolaryzacje komórki jest szybki wzrost przepuszczalności błony dla jonów sodu. Proces ten trwa około 0.5 ms. Następstwem tego procesu jest napływ jonów sodu do komórki spowodowany jego gradientem elektrochemicznym. Po tym okresie następuje gwałtowne zmniejszenie się przepuszczalności dla sodu i zanik prądu sodowego z równoczesnym wolnym i opóźnionym wzrostem przepuszczalności dla jonów potasu. Skutkiem zmian przepuszczalności jest powstawanie prądu przenoszonego najpierw przez napływający do komórki sód a następnie - wypływający z komórki potas. Jest to przepływ samorzutny wynikający z istniejących gradientów potencjałów elektrochemicznych.
Chociaż prąd płynący przez błonę i towarzyszące mu zmiany potencjału membranowego są dość znaczne i można je mierzyć, to powodujące je przemieszczenia jonów są w gruncie rzeczy bardzo małe. Zmiany stężeń spowodowane przepływem jonów w czasie pobudzenia komórki kompensowane są przez odpowiedni transport aktywny (pompa sodowo-potasowa).
Istotną cechą potencjału czynnościowego neuronu jest jego zdolność do rozprzestrzeniania się. W tkance nerwowej głównymi rejonami przewodzenia i drogą komunikowania się z innymi komórkami są aksony. Sposób przenoszenia informacji we włóknach nerwowych zależy głównie od tego czy włókna te mają osłonkę mielinową czy nie. - Ryc.
Depolaryzacja błony w jakimś miejscu wywołuje przepływ prądu w ośrodkach sąsiadujących z błoną. skierowanego tak aby wyrównać powstałą różnicę potencjałów. Powoduje to obniżenie potencjału sąsiedniego obszaru i wyzwala dalszą depolaryzacje. Wzdłuż włókna przemieszcza się fala potencjału. We włóknach niemielinizowanych zjawisko to występuje równomiernie wzdłuż całego włókna powodując wędrówkę potencjału czynnościowego ze stałą szybkością. Jest to przewodzenie ciągłe. W niektórych komórkach akson pokryty jest osłonką mielinową. Osłonka mielinowa jest strukturą lipidowo - białkową o dużym oporze elektrycznym. Jej cechą charakterystyczną jest występowanie w regularnych odstępach przerw o znacznie niższej oporności elektrycznej zwanych węzłami lub przewężeniami Ranviera. W tych miejscach płyn pozakomórkowy wchodzi w bezpośredni kontakt z błoną aksonu. We włóknach z osłonką mielinową prąd przez błonę płynie tylko w obrębie przewężeń Ranviera. Pobudzenie przechodzi skokowo od węzła do węzła co znacznie zwiększa szybkość przemieszczania się potencjału czynnościowego. Cechą charakterystyczną potencjałów czynnościowych włókien nerwowych jest niezmienność amplitudy potencjału czynnościowego na całej drodze wzdłuż aksonu.
2