BUDOWA ANATOMICZNA LIŚCIA

Liść powstaje egzogenicznie na wierzchołku wzrostu pędu jako organ o ograniczonych wzroście.

Budowa anatomiczna blaszki liściowej:

• epiderma górna

• miękisz asymilacyjny

• miękisz palisadowy - ułożony od strony górnej, komórki wydłużone

• miękisz gąbczasty - w tych częściach liścia odbywa się proces fotosyntezy; miękisz gąbczasty usytuowany jest po dolnej stronie liścia, posiada dużo chloroplastów

• wiązka przewodząca (łyko i drewno)

• pochwa wokółwiązkowa - tkanka wzmacniająca

• aparaty szparkowe, włoski

• epiderma dolna

PODZIAŁ LIŚCIA ZE WZGLĘDU NA WYKSZTAŁCENIE BLASZKI LIŚCIOWEJ:

• bifacjalne (dwupowierzchniowe) - powierzchnia górna (grzbietowa) i dolna (brzuszna), posiadają epidermę górną i dolną np. dąb, lipa

• grzbietobrzusznie spłaszczone - powierzchnia dolna i górna różnią się od siebie w budowie

• ekwifacjalne (jednako powierzchniowe) - powierzchnie nie różnią się od siebie np. żyto, jęczmień, pszenica, sosna

• unifacjalne (jednopowierzchniowe) - posiadają tylko jedną powierzchnię np. cebula, strzałka wodna, kosaciec

Epiderma:

• komórki epidermalne

• komórki szparkowe i przyszparkowe

• komórki pęcherzykowate np. zawiasowe - funkcja ograniczenie transpiracji

• komórki korkowe i krzemiankowe

• włoski martwe, kutner np. szarotka

• litocysty - zawierające związki nieorganiczne

PODZIAŁ LIŚCIA ZE WZGLĘDU NA WYKSZTAŁCENIE BLASZKI LIŚCIOWEJ:

• liście epistomatyczne - aparaty szparkowe umieszczone są w górnej części liścia; rośliny wodne o liściach pływających np. strzałka wodna, grążel, nenufar, moczarka kanadyjska

• liście hipostomatyczne - aparaty szparkowe umieszczone w są dolnej stronie liścia (mezofity, kserofity) np. buk, śliwa, jabłoń

• liście amfistomatyczne - aparaty szparkowe występują po obu stronach liścia (trawy np. żyto, proso, pszenżyto, pszenica, stokłosa, jęczmień, kukurydza)

• liście astomatyczne - brak aparatów szparkowych rośliny całkowicie zanurzone w wodzie np. strzałka wodna

PRZEKRÓJ POPRZECZNY PRZEZ SZPILKĘ SOSNY

(ochrona przed utratą wody)

• kutikula (gruba)

• epiderma (ściany bardzo grube) z aparatami szparkowymi (występują w zagłębieniach co powoduje ograniczenie transpiracji)

• hipoderma sklerenchematyczna

• mezofil

• endoderma z pasemkami Caspari'ego

• tkanka transfuzyjna - ułatwia transport wody i soli mineralnych do środka

• mostek sklerenchymatyczny

• przewód żywiczny z epitelem żywicznym

• wiązka przewodząca kolateralna otwarta

W budowie morfologicznej i anatomicznej igły wykazują cechy budowy kseromorfologicznej (przystosowanie do warunków suszy fizjologicznej). Mają małą powierzchnię blaszki liściowej, są też jednopowierzchniowe, co oznacza, że skóra nie wykazuje zróżnicowania na górną i dolną. U sosny zwyczajnej liść ma w przekroju kształt półksiężycowaty. Epiderma jest grubościenna, pokryta dość grubą kutikulą, a aparaty szparkowe znajdują się w zagłębieniach. Komórki przyszparkowe umieszczone są nad komórkami szparkowymi, zakrywając je od góry. Pod skórką występuje hipoderma o charakterze sklerenchymatycznym, która wraz ze skórką usztywnia blaszkę liściową. Mezofil u większości szpilkowych, w tym także u sosny, jest niezróżnicowany. Ściany komórkowe mezofilu tworzą fałdy skierowane do światła komórki, co zwiększa ich powierzchnię asymilacyjną. W mezofilu znajdują się kanały żywiczne, a ich liczba jest różna u różnych gatunków. Kanały żywiczne są wyścielone komórkami wydzielniczymi (epitet żywiczny) i otoczone pochwą zbudowaną z komórek sklerenchymatycznych, która jest połączona z hipodermą. W środku liścia znajdują się wiązki przewodzące i tkanka transfuzyjna. Wiązki są kolateralna otwarte o budowie pierwotnej. Między łykiem a drewnem pierwotnym znajduje się kambium. Wiązki są oddzielone od siebie włóknami sklerenchymatycznymi (mostek sklerenchymatyczny). Tkankę transfuzyjną wraz z wiązkami przewodzącymi otacza endoderma. U sosny zwyczajnej tworzą się komórki o dość zgrubiałych ścianach, czasami zawierające skrobię. W młodych szpilkach na ścianach znajdują się pasemka Caspary'ego, w starszych tworzy się wtórna ściana wysycona suberyną lub ligniną.

PORÓWNANIE BUDOWY ANATOMICZNEJ LIŚCIA ROŚLIN PRZYSTOSOWANYCH DO ŻYCIA W RÓŻNYCH WARUNKACH ŚRODOWISKA

Kserofity (rośliny rosnące w warunkach suchych np. sosna, wilczomlecz, rozchodnik)	Mezofity (rośliny rosnące w klimacie umiarkowanym np. buk)	Hydrofity (rośliny rosnące w warunkach wodnych np. strzałka wodna)
Epiderma
- gruba kutikula, kutner - wszystkie ściany zgrubiałe - nieliczne aparaty szparkowe położone w zagłębieniach - tkanka wielowarstwowa (tkanka wodna)	- kutikula znaczne cieńsza - ściany zewnętrzne zgrubiałe - aparaty szparkowe (liście hipo- lub amfistomatyczne) - jedna warstwa epidermy	- bardzo cienka kutikula lub jej brak - wszystkie ściany cienkie - brak aparatów szparkowych lub liście epistomatyczne - chloroplasty - jedna warstwa epidermy
Tkanka wzmacniająca i miękiszowa
- tkanka miękiszowa silnie rozwinięta - miękisz wodonośny - duże stężenie soku komórkowego, śluzy		- tkanka wzmacniająca słabo rozwinięta - aerenchyma - diafragmy

BUDOWA PIERWOTNA ŁODYGI I KORZENIA

U ROŚLI JEDNO- I DWULIŚCIENNYCH

Roślina pierwotna - to roślina młoda nie przyrastająca na grubość. Jest to tzw. siewka młoda.

BUDOWA PIERWOTNA ŁODYGI

ROŚLINY JEDNOLIŚCIENNE (np. kukurydza, pszenica)

Łodygę roślin jednoliściennych okrywa jak sama nazwa mówi tkanka okrywająca.

Kolejne warstwy występujące od zewnątrz:

• epiderma

• hypoderma sklerenchematyczna (tkanka wzmacniająca) - są to tkanki martwe utrzymujące łodygę

• miękisz koniunktywny lub asymilacyjny który wypełnia przestrzenie, w miękiszu rozrzucone są wiązki przewodzące

• miękisz zasadniczy

• kanał reksygenowy (występujący zamiast rdzenia miękiszowego np. u pszenicy - są to puste przestrzenie w środku łodygi powstałe w wyniku rozerwania komórek)

TYP WIĄZEK PRZEWODZĄCYCH W ŁODYDZE ROŚLIN JEDNOLIŚCIENNYCH !!

• wiązka leptocentryczna (np. palma, juka, dracena)

• wiązka kolateralna zamknięta (np. trawy, zboża)

ROŚLINY DWULIŚCIENNE

• epiderma (warstwa zewnętrzna)

• następnie występują dwie strefy:

- kora pierwotna

• hypoderma kolenchymatyczna

• miękisz kory pierwotnej

• endoderma (pochwa skrobiowa) - jest to jedna warstwa komórek żywych

- walec osiowy

• perycykl (może być miękiszowy lub sklerenchematyczny)

• wiązki przewodzące (kolateralna otwarta lub bikolateralna)

• promień rdzeniowy

• rdzeń (centrum łodygi)

TYPY WIĄZEK PRZEWODZĄCYCH W ŁODYDZE U ROŚLIN DWULIŚCIENNYCH !!!

• wiązka kolateralna otwarta

• wiązka bikolateralna

	DWULIŚCIENNE	JEDNOLIŚCIENNE
Hipoderma	kolenchymatyczna	sklerenchematyczna
Epiderma	obecna	brak
Wiązka przewodząca	kolateralna otwarta bikolateralna	kolateralna zamknięte leptocentryczna
Stella	eustela	ataktostela
Przyrost na grubość	obecny	brak lub anomalny
Pochodzenie kambium	wiązkowa (pierwotna) międzyzwiązkowa (wtórna)	wtórna
Działalność kambium	ksylem (dośrodkowy) floem (odśrodkowy)	miękisz i wiązki (dośrodkowy) miękisz (odśrodkowy)

BUDOWA PIERWOTNA KORZENIA

• epiderma

• kora pierwotna

• walec osiowy

KORZEŃ JEDNOLIŚCIENNYCH (np. irys, kukurydza, pszenica)

• kora pierwotna

• epiglema

• miękisz kory pierwotnej

• endoderma (jedna warstwa, ma grube ściany komórkowe, występują w niej pasemka Caspariego, pełni funkcję tkanki wzmacniającej)

• walec osiowy

• perycykl (miękiszowy)

• rdzeń (tkanka miękiszowa z wiązkami przewodzącymi typu poliarchicznego)

KORZEŃ DWULIŚCIENNYCH

• kora pierwotna

• ryzoderma

• miękisz kory pierwotnej

• endoderma (tkanka wzmacniająca)

• walec osiowy

• perycykl

• miękisz walca

• rdzeń (wiązka przewodząca typu radialnego)

Budowa pierwotna korzenia u roślin jedno- i dwuliściennych jest taka sama. Wyjątek stanowią rodzaje wiązek przewodzących !!!!

Różnica w budowie korzenia u roślin jedno- i dwuliściennych…

	DWULIŚCIENNE	JEDNOLIŚCIENNE
Wiązka przewodząca	Di - hexarchiczne	poliarchiczne
Rdzeń	brak (pasma ksylemu)	dobrze rozwinięty
Perycykl	daje początek korzeniom bocznym, felogenowi, fragmentom kambium	daje początek tylko korzeniom bocznym
Kambium	wtórne	brak

Różnice w budowie korzenia i łodygi

	ŁODYGA	KORZEŃ
Tkanka okrywająca	epiderma, ścina zewnętrzna grubsza, aparaty szparkowe, włośniki, kutikula	epiderma, włośniki
Kora pierwotna	wąska	szeroka
Warstwa subepidermy	hypoderma sklerenchematyczna lub kolenchymatyczna	egzoderma
Miękisz	asymilacyjny, zasadniczy lub spichrzowy	zasadniczy lub spichrzowy
Endoderma	pochwa skrobiowa lub brak	z pasemkami Caspariego
Walec osiowy
Perycykl	sklerenchymatyczny lub miękiszowy	miękiszowy
Wiązki przewodzące	koncentryczne lub kolateralne	promieniste
Ksylem - różnicowanie	odśrodkowy	dośrodkowy
Floem - różnicowanie	dośrodkowo	odśrodkowo
Stela	eustela lub ataktostela	aktynostela
Promień rdzeniowy pierwotny (przebieg)	od miękiszu rdzenia do miękiszu kory pierwotnej	od drewna pierwotnego do miękiszu kory pierwotnej
Rdzeń	miękiszowy lub kanał reksygenowy	sklerenchymatyczny lub brak
Pochodzenia kambium	pierwotne (wiązkowe) i wtórne (międzyzwiązkowe)	wtórne
Miejsce zakładania felogenu	w żywych tkankach (epiderma, hipoderma, miękisz kory pierwotnej, endoderma, perycykl, łyko) od epidermy do łyka wtórnego	w perycyklu

Różnice w budowie wewnętrznej roślin dwuliściennych i jednoliściennych

JEDNOLIŚCIENNE	DWULIŚCIENNE
wiązki przewodzące ułożone w postaci pierścienia	wiązki przewodzące rozrzucone w całym przekroju
wiązki kolateralne, otwarte - występuje miazga	wiązki kolateralne, zamknięte - nie występuje miazga
występuje przyrost wtórny (kambium, fellogen)	brak przyrostu wtórnego, ale występuje nietypowy przyrost na grubość, kambium powstające z komórek miękiszu kory produkuje do wnętrza całe wiązki leptocentryczne, a na zewnątrz korek (palmy, draceny, aloes)
tkanka mechaniczna (kolenchyma i sklerenchyma) tworzy pierścień pod epidermą	sklerenchyma występuje w postaci rozerwanego pierścienia lub żeberka subepidermalnego i tworzy także pochwy wokółwiązkowa

	Jednoliścienne	Dwuliścienne
Kwiat	trzykrotne (3 okółki)	cztero- lub pięciokrotne, czasami znacznie prostsze dwu- lub trzykrotne, o ustawieniu spiralnym
Okwiat	pojedynczy, niezróżnicowany lub zredukowany (wiatropylne)	zróżnicowany na kielich i koronę
Łodyga	zielna, rzadziej zdrewniała (np. bambusowe), słabo rozgałęziona. Wiązki przewodzące rozproszone po całej łodydze, kolateralnie zamknięte i przebiegają równolegle, zazwyczaj bez przyrostu wtórnego (łodyga nie przyrasta na grubość)	zdrewniała lub zielna, silnie rozgałęziona
Liście	pojedyncze, całe, wydłużone, mogą być siedzące (bez ogonka liściowego) lub pochwiaste, bez przylistków, unerwione równoległe lub łukowato	całe lub złożone, z przylistkami, z wyraźnym ogonkiem, często złożone, unerwienie siatkowe, często występują przylistki, za to pochwy liściowe są rzadkością, różnokształtne. Skórka górna (doosiowa) zaopatrzona w grubą warstwę kutikuli i włoski, skórka dolna (doosiowa) zawiera aparaty szparkowe, wytwarza włoski i cieńszą warstwę kutikuli niż skórka górna. Mezofil - zróżnicowany na palisadowy i gąbczasty.
Nasiona	przeważnie bielmowe, zarodek z 1 liścieniem	bielmowe lub bezbielmowe, zarodek ma 2 liścienie
System korzeniowy	przeważnie system wiązkowy	palowy

Różnice w budowie zewnętrznej roślin jednoliściennych i dwuliściennych

BUDOWA WTÓRNA ŁODYGI

PRZYROST NA GRUBOŚĆ

U ROŚLIN JEDNOLIŚCIENNYCH nie ma kambium w wiązkach przewodzących (wiązki zamknięte), nie ma więc typowego przyrostu wtórnego na grubość - wyjątek stanowią palmy i sagowce.

Dzielą się tu komórki wierzchołkowe merystematyczne, które poprzez liczne podziały tworzą charakterystyczny krater. Na dnie tego krateru występuje wierzchołek zrostu. Dopiero wtedy gdy roślina osiągnie właściwą długość dopiero zaczyna rosnąc na grubość.

U niektórych JEDNOLIŚCIENNYCH (aloes, juka, dracena, kordylin oraz innych gatunków z rodzaju agawy) przyrost na grubość jest spowodowany przez działanie kambium anomalnego. Kambium to występuje na zewnątrz pierwotnych wiązek przewodzących. Kambium anomalne częściowo pochodzi z merystemu wierzchołkowego, częściowo z komórek miękiszowych. Kambium produkuje do wewnątrz (dośrodkowo) wtórne wiązki przewodzące oraz miękisz w którym są one zamieszczone, a odśrodkowo wtórny miękisz koniunktywny.

U ROŚLIN DWULIŚCIENNYCH - to kambium odpowiada za przyrost na grubość.

Kambium wiązkowe dośrodkowo buduje drewno wtórne i włókna promieni rdzeniowych, a odśrodkowo łyko wtórne i wtórne promienie rdzeniowe.

Kambium międzyzwiązkowe produkuje promienie rdzeniowe.

Promienie rdzeniowe - zbudowane są wyłącznie z komórek miękiszowych żywych.

• pierwotne promienie rdzeniowe powstają z kambium międzyzwiązkowego łączą rdzeń z perycyklem oddzielając przez wiązki przewodzące.

• wtórne promienie rdzeniowe powstają z kambium wiązkowego. Są ślepo zakończone w drewnie wtórnym i łyku wtórnym. Są efektem działalności procesy dylatacji (który polega na tym, że komórki dzielą się antyklinalnie - (prostopadle do powierzchni organu) i zabezpieczają łodygę przed rozerwaniem.

Funkcje promieni rdzeniowych:

• transport wody od naczyń do cewek oraz do kambium i łyka

• transport asymilatów z łyka do komórek miękiszu kambium drewna oraz do komórek miękiszowych rdzenia

• gromadzenie substancji zapasowych

• przewietrzanie - dostarczenie tlenu

DREWNO WCZESNE (WIOSENNE)	DREWNO PÓŹNE (LETNIE)
- cewki i naczynia mają większą średnicę - występuje mniej włókien drzewnych - warstwa drewna jest jasna (jaśniejsza) - sprawniej przewodzi wodę i sole mineralne - pełni funkcje przewodzące, spichrzowe, wzmacniające	- cewki i naczynia są mniejsze (o mniejszej średnicy) - więcej włókien drzewnych - warstwa drewna jest ciemniejsza co świadczy od razu o fakcie że ściany komórkowe są grubsze - transport wody jest znacznie mniej sprawny - pełni funkcje wzmacniającą

DRZEWA PIERŚCIENIOWONACZYNIOWE	DRZEWA ROZPIERZCHŁONACZYNIOWE
występuje wyraźna różnica pomiędzy drewnem wczesnym a późnym, naczynia o dużej średnicy znajdują się wyłącznie w drewnie wczesnym np. dąb, jesion, wiąz	nie ma wyraźnej różnicy między drewnem wczesnym a późnym, a naczynia o jednakowej średnicy są rozmieszczone w całym przyroście rocznym np. brzoza, olcha, osika, grab, topola

BIEL (DRZEWA BIELASTE) drewno, które przewodzi wodę i ma żywe komórki miękiszowe

TWARDZIEL (DRZEWA TWARDZIELOWE) drewno które zatraciło zdolność przewodzenia, a jego komórki miękiszowe obumarły

- powstaje w partiach zewnętrznych np. pnia - zawiera żywe komórki miękiszowe - funkcja przede wszystkim przewodząca ale również spichrzowa i wzmacniająca - drewno miękkie - brak twardzieli (klon, olcha, brzoza, topola, wierzba, grab) - pnie drzew bielastych przewodzą większą liczbę słojów rocznych niż twardzielowe, stąd nie istnieje u nich potrzeba wytwarzania dużych naczyń na wiosnę

- powstaje w wewnętrznych partiach pni, korzeni i starszych gałęzi - brak komórek miękiszowych (obumierają) - funkcja mechaniczna - zawiera gumy, żywicę - drewno twarde - drewno ciemne (dąb, orzech włoski, czereśnia, robinia, mahoń, heban, sosna, modrzew, cis jałowiec) - drewno jasne (buk, lipa, świerk, jodła) - drzewa twardzielowe przewodzą tylko częścią drewna, dlatego wytwarzają one wyraźną strefę wiosenną złożoną z dużych naczyń

Przyrost łodygi na grubość rozpoczyna się od odróżnicowania się w miękiszu promieni rdzeniowych komórek leżących na przedłużeniu pasm kambium (miazgi) wiązkowego (rys. A.). W ten sposób powstaje merystem wtórny - kambium międzywiązkowe. Łączy się on merystemem pierwotnym - kambium wiązkowym, tworząc nieprzerwany pierścień tkanki twórczej. Podczas jej podziałów do wewnątrz pierścienia odkładane jest drewno wtórne, na zewnątrz zaś tyko
(rys. B). W czasie wzrostu na grubość zanika wiązkowy układ tkanki przewodzącej. Zostaje on zastąpiony ciągłym, grubym cylindrem drewna i znacznie węższym łyka (rys. C). Niektóre komórki, powstałe wskutek podziałów kambium, różnicują się w komórki miękiszowe, tworzące wąskie pasma tkanek miękiszowych - miękisz łykowy i drzewny (tzw. promienie drzewne i łykowe) (rys. C.). Stanowi on system żywych komórek, łączący drewno i łyko wtórne oraz elementy przewodzące łodygi z tkankami innych organów. Jest on niezbędny dla sprawnego przewodzenia wody i substancji odżywczych, a także hormonów roślinnych.

BUDOWA WTÓRNA KORZENIA

Budowa wtórna występuje u tych roślin, które mają przyrost wtórny w łodydze. Jako pierwsze zaczynają dzielić się komórki pod łykiem, a następnie komórki między łykiem a drewnem, zaś na końcu komórki nad protoksylemem. W ten sposób zakłada się w postaci falistej kambium waskularne. Kambium pod floemem wcześniej wytwarza drewno wtórne aniżeli kambium nad protoksylemem, wskutek czego kambium z linii falistej przekształca się w regularne pierścienie. Równolegle zatraca się naprzemianległy układ drewna i łyka pierwotnego i przekształca się w naprzeciwległy układ drewna i łyka wtórnego. Na pewnych odcinkach drewna i łyka kambium odkłada komórki parenchymatyczne promieni rdzeniowych, które umożliwiają transport wody z drewna do łyka i asymilatów z łyka do drewna.

Kambium wtórne w korzeniu zakłada się pomiędzy komórkami ksylemu, a komórkami floemu.

Kambium wtórne produkuje:

- dośrodkowo: drewno wtórne

- odśrodkowo: łyko wtórne

Fellogen zakłada się zawsze w perycyklu.

Działalność kambium w łodydze i korzeniu

ŁODYGA	KORZEŃ
Rośliny jednoliścienne	Rośliny dwuliścienne
Kambium * pochodzenie merystem wtórny (powstaje z niektórych komórek miękiszowych) * lokalizacja zakłada się w peryferycznej strefie tkanki miękiszowej łodygi, powstają wiązki przewodzące w centralnej części łodygi * produkty działalności - odśrodkowo - komórki miękiszowe - dośrodkowo - wiązki leptocentryczne i komórki miękiszowe	Kambium * pochodzenie merystem wtórny (powstaje z komórek miękiszowych i perycyklu nad protoksylemem) * lokalizacja zakłada się postaci falistej między ksylemem a floemem * produkty działalności - odśrodkowo - łyko wtórne i komórki miękiszu promieni rdzeniowych - dośrodkowo - drewno wtórne i komórki miękiszu promieni rdzeniowych
Kambium wiązkowe * pochodzenie - pierwotna (z protokambium) * lokalizacja - pomiędzy łykiem i drewnem w wiązce przewodzącej * produkty działalności - odśrodkowo - łyko wtórne - dośrodkowo - drewno wtórne	* charakterystyka drewna wtórnego zawiera więcej komórek miękiszowych a mniej włókien drzewnych, naczynia mają większe światło, posiadają cieńsze ściany * charakterystyka łyka wtórnego składa się przede wszystkim z komórek miękiszowych, pełni funkcję spichrzową
Kambium międzyzwiązkowe * pochodzenie - wtórne (z miękiszu walca osiowego) * lokalizacja - pomiędzy wiązkami przewodzącymi * produkty działalności - miękisz promieni rdzeniowych

Porównanie fellogenu w łodydze i korzeniu

ŁODYGA	KORZEŃ
* pochodzenie merystem wtórny
* lokalizacja może zakładać się we wszystkich żywych tkankach leżących odśrodkowo od kambium (powyżej kambium) czyli: epiderma, hipoderma sklerynchymatyczna, miękisz kory pierwotnej, perycykl miękiszowy, łyko pierwotne, łyko wtórne
* produkty działalności - odśrodkowo - fellem - dośrodkowo - felloderma
* charakterystyka produkuje więcej fellemu niż fellodermy	* charakterystyka produkuje więcej fellodermy niż fellemu

---