POZAŚCIENNE GRUCZOŁY UKŁADU POKARMOWEGO
Wątroba i trzustka określane są mianem pozaściennych gruczołów jelitowych. Ponieważ ich wydzieliny współdziałają w procesie trawienia, są one ściśle związane funkcjonalnie z jelitem.
WĄTROBA (HEPAR)
Wątroba jest, jeżeli nie uwzględni się wymienia krowy, największym gruczołem organizmu. Jak każdy gruczoł zbudowana jest z miąższu (parenchyma) i śródmiąższu (interstitium). lnterstitium połączone jest z torebką wątroby, torebką Glissona. Miąższ zorganizowany jest w zraziki wątrobowe, oddzielone od siebie tkanką łączną, co najlepiej widoczne jest u świni. Wątroba pokryta jest otrzewną.
W wątrobie wyróżnia się wypukłą powierzchnię przeponową, która przylega ściśle do przepony, oraz wklęsłą powierzchnię trzewną. U przeżuwaczy wątroba została przemieszczona przez przedżołądki do prawej połowy wewnątrzpiersiowej części jamy brzusznej. U małych przeżuwaczy wykracza lekko ku tyłowi poza łuk żebrowy.
Na powierzchni trzewnej położone są wrota wątroby, przez które dostaje się tętnica wątrobowa (a. hepatica), żyła wrotna (v. portae) oraz nerwy. Wychodzą tędy naczynia limfatyczne i przewody żółciowe.
Brzeg grzbietowy wątroby jest brzegiem tępym. Pozostałe brzegi są ostre. W przypadku schorzeń, obrzmień i zastojów brzegi ostre stają się tępe.
Wątrobę zwierząt domowych można podzielić na płaty. Wyraźny podział na płaty występuje w wątrobie świni i zwierząt mięsożernych.
Woreczek żółciowy położony jest na powierzchni trzewnej. Jest on magazynem żółci, brak go jednak u koniowatych (koń i osioł), a także u sarny, jelenia, wielbłąda, słonia, bobra, chomika i u szczura.
Budowa mikroskopowa wątroby
Zraziki wątrobowe utworzone są przez promieniście ułożone pasma komórek, beleczki wątrobowe. Są one utrzymywane w odpowiednim położeniu przez sieć włókien kratkowych. Pomiędzy beleczkami układają się zatokowo rozszerzone naczynia krwionośne, przez które od strony obwodu w kierunku położonej w środku żyły centralnej przepływa krew z żyły wrotnej i tętnicy wątrobowej. Krew z żył centralnych spływa do żył wątrobowych.
Żyła czcza tylna przechodzi grzbietowo od brzegu górnego wątroby, zrastając się z nim oraz przeponą i przebiega pomiędzy nimi aż do for. venae cave, w którym przebija przeponę. Żyły wątrobowe uchodzą bezpośrednio do żyły wrotnej w płaszczyźnie przeponowej. Jeśli przetnie się żyłę czczą tylną pomiędzy wątrobą a przeponą, można zobaczyć ich ujścia.
Oprócz tego systemu naczyń dla krwi w wątrobie występuje jeszcze system kanałów dla żółci. Włosowate kanaliki żółciowe utworzone bezpośrednio przez zagłębienia powierzchni stykających się błon komórkowych dwóch sąsiadujących ze sobą komórek wątrobowych zlewają się w przewody żółciowe, których zdecydowana większość zostaje zespolona w przewód wątrobowy (ductus hepaticus communis). Od przewodu tego odchodzi przewód pęcherzykowy (ductus cysticus), prowadzący do pęcherzyka żółciowego (oprócz konia). Przewód wątrobowy ciągnie się od tego miejsca jako przewód żółciowy (ductus choledochus) aż do dwunastnicy, do której uchodzi, ewentualnie razem z przewodem wyprowadzającym trzustki, na brodawce dwunastnicy (papilla duodeni).
W zatoce wątroby, częściowo także pomiędzy ścianą zatoki a komórkami wątrobowymi, znajdują się liczne makrofagi, komórki gwiaździste Kupfera.
Fizjologia wątroby
Wątroba może być uważana za centralne laboratorium organizmu. Pełni ona następujące funkcje:
Sekrecja żółci
Współudział w regulacji przemian węglowodanów
Współudział w regulacji przemian tłuszczowych
Synteza i rozkład białek, a także tworzenie mocznika i kwasu moczowego
Magazynowanie różnych witamin i mikroelementów
Współudział w regulacji gospodarki hormonalnej
Filtr odtruwający dla określonych substancji chemicznych
Magazyn krwi
Współudział w regulacji gospodarki wodnej
"Produktem ubocznym" przemiany materii jest ciepło, stanowiące znaczną część ciepłoty wewnętrznej ciała.
Wydzielanie żółci. Żółć jest wydzieliną wątroby, wytwarzaną w sposób ciągły i magazynowaną u większości zwierząt w pęcherzyku żółciowym. Służy ona usuwaniu produktów przemiany materii, ma jednak także do wypełnienia ważną funkcję w procesie trawienia.
Skład żółci:
l) woda,
2) śluz (mucyny),
3) kwasy żółciowe (szczególnie kwas glikocholowy i taurocholowy),
4) barwniki żółciowe (bilirubina, u roślinożerców szczególnie biliwerdyna),
5) cholesterol, lecytyna, ślady mocznika,
6) sole.
Najważniejszymi składnikami żółci są kwasy i barwniki żółciowe.
Kwasy żółciowe należą do steroidów. W żółci znajdują się najczęściej w postaci soli, powstałych z połączenia kwasów żółciowych z glikokolem lub tauryną (kwas glikocholowy, taurocholowy). Kwasy żółciowe różnią się w zależności od gatunku zwierzęcia.
Znaczenie kwasów żółciowych polega na ich zdolności do wiązania się z kwasami tłuszczowymi i doprowadzania do obniżenia napięcia powierzchniowego, co umożliwia, a przynajmniej ułatwia, trawienie tłuszczów. Ale także w trawieniu białek i węglowodanów obecność kwasów tłuszczowych odgrywa pewną rolę. I tak, działanie trypsyny w trakcie trawienia białek zostaje wzmożone przez zwiększenie stopnia ich spęcznienia na skutek działania pepsyny żołądkowej.
Większa część kwasów żółciowych zostaje wchłonięta w jelicie biodrowym i dostarczona do wątroby żyłą wrotną, gdzie zostają ponownie włączone do produkcji żółci (krążenie jelitowo-wątrobowe).
Barwniki żółci powstają z barwnika krwi, hemoglobiny, przez odszczepienie żelaza i fragmentów białka. Wyróżnia się bilirubinę bezpośrednią i bilirubinę pośrednią. Bilirubinę pośrednią można wykazać w laboratorium dopiero po dodaniu katalizatorów. Z barwnika krwi powstaje najpierw bilirubina pośrednia, która u człowieka nie może być usuwana przez nerki. U zwierząt bariera nerkowa dla bilirubiny pośredniej nie jest tak silna. Przekształcana jest ona w wątrobie przez sprzęganie z kwasem glukuronowym w bezpośrednią (sprzężoną) bilirubinę. Bilirubina bezpośrednia jest z łatwością usuwana przez nerki, gdy dostanie się do krwi krążącej. W jelitach przekształcana jest ponownie w bilirubinę pośrednią, a następnie w mezobilirubinę, mezobilirubinogen (urobilinogen), urobilinę, sterkobilinogen i w końcu w sterkobilinę, powodującą ciemne zabarwienie kału. W przypadku braku sekrecji żółci, lub też przy zbyt szybkim przechodzeniu przez przewód pokarmowy, przekształcanie bilirubiny jest niemożliwe, co powoduje jasne zabarwienie stolca.
U zwierząt roślinożernych zamiast żółtej bilirubiny tworzona jest przede wszystkim zielona biliwerdyna, która ma o dwa atomy wodoru mniej. Dlatego też żółć tych gatunków zwierząt ma barwę zielonkawą. Rozkład hemoglobiny u ssaków może także zachodzić w śledzionie, szpiku kostnym i innych miejscach. U ptaków jest on ograniczony jedynie do wątroby. .
Proces analogiczny z procesem tworzenia bilirubiny zachodzi też w tkance łącznej, jeżeli dochodzi do wynaczyniania się krwi (siniak, który najpierw jest zielonkawy, a następnie staje się żółty).
W zasadzie barwniki żółciowe należy traktować jako substancje odpadowe.
Przy zbyt wysokim stężeniu żółci we krwi tkanki barwią się na żółto. Taki obraz chorobowy nazywany jest żółtaczką (icterus). Żółtaczka może wystąpić wtedy, gdy podaż barwnika krwi jest tak wysoka, że wątroba nie jest w stanie jej przerobić, np. gdy zniszczeniu ulega naraz zbyt wiele erytrocytów. Najczęściej Jednak żółtaczka powstaje wtedy, gdy komórki wątroby ulegają uszkodzeniu, a produkowana przez nie żółć dostaje się do krwiobiegu, a nie do włosowatych naczyń żółciowych, albo gdy w drogach wyprowadzających żółć dochodzi do zastojów. Szkodliwie na organizm działają nie tyle barwniki żółciowe, co przechodzące wraz z nimi do krwi kwasy żółciowe (oszołomienie, apatia, schorzenia skóry).
Pęcherzyk żółciowy pełni funkcję magazynu. Oprócz tego, szczególnie u mięsożernych, zachodzi w nim proces zagęszczania żółci (z 2,5 - 3,5% substancji suchej do 15 - 20%). Podczas gdy żółć wątrobowa jest zasadowa, żółć pęcherzykowa u człowieka i mięsożernych ma odczyn lekko kwaśny. W pęcherzyku żółciowym dochodzi także do wzbogacenia żółci w mucyny.
Wydzielanie żółci z pęcherzyka żółciowego regulowane jest na drodze nerwowej i hormonalnej. Pobudzająco na wydzielanie żółci działają składniki pokarmu, szczególnie zawartość tłuszczów, a także odruchy bezwarunkowe i warunkowe.
Ilość żółci produkowanej dziennie (wg Scheunerta i Trautmanna, 1976)
Człowiek 700 - 800 ml Koza 0,7 - 1 kg
Bydło 2-6kg Owca 0,3 - 0,4 kg
Koń 5-6kg Duży pies 250 ml
Świnia 1 kg
W trakcie trawienia do jelita dostaje się nie tylko żółć z pęcherzyka żółciowego (żółć pęcherzykowa), ale także żółć z wątroby (żółć wątrobowa). U zwierząt pozbawionych pęcherzyka żółciowego do dwunastnicy uwalniana jest jedynie żółć wątrobowa.
Działanie żółci polega na:
1. Alkalizacji treści pokarmowej. Kwas solny żołądka wchodzi w reakcję z solarni kwasów żółciowych i zostaje w ten sposób związany. W wyniku jego inaktywacji unieczynnieniu ulega pepsyna. Oprócz tego wraz z żółcią przechodzą do jelita jony HCO;. Enzymy trzustki do prawidłowego funkcjonowania potrzebują środowiska zasadowego.
2. Emulgacji tłuszczów i ich częściowym zmydlaniu. Kwasy tłuszczowe i mono glicerydy zostają czasowo związane z kwasami tłuszczowymi (tworzenie micel) i mogą być łatwiej wchłaniane.
3. Pobudzaniu perystaltyki jelit.
4. Wzmacnianiu działania lipazy, diastazy i proteaz trzustkowych.
5. Hamowaniu rozwoju bakterii gnilnych.
6. Barwieniu treści jelit. .
Współudział w regulacji przemian węglowodanowych. Główną funkcją wątroby w przemianach węglowodanowych jest zamiana nierównomiernego dowozu węglowodanów z jelit w ciągły strumień płynący do tkanek i tworzenie rezerw. Węglowodany magazynowane są w wątrobie w postaci polisacharydu glikogenu. Oprócz tego także tłuszcze i aminokwasy mogą zostać przekształcone w wątrobie w węglowodany. Dochodzi do tego szczególnie po karmieniu pod wpływem hormonu insuliny. Rozkład glikogenu i uwalnianie do krwi glukozy zachodzi pod wpływem glukagonu w trakcie przerw między posiłkami. Powstający w trakcie pracy mięśni w komórkach mięśniowych kas mlekowy zostaje w wątrobie z powrotem przekształcony w glikogen i udostępniony do dalszych przemian energetycznych.
Cykl kwasu mlekowego
Cukier krwi
Synteza glikogenu w wątrobie Spalanie glikogenu w mięśniach
Kwas mlekowy
W wątrobie krów mlecznych dziennie z propionianów zostaje zsyntetyzowane 1000-1500 g glukozy. Glukoza zostaje następnie przekazana do wymienia w celu syntezy laktozy.
Współudział w regulacji przemian tłuszczowych. Wchłonięte w jelicie tłuszcze przekształcane są w wątrobie i tkance tłuszczowej w swoiste dla danego gatunku kwasy tłuszczowe i tłuszcz.
Nadwyżka wchłoniętych węglowodanów zostaje przekształcona w wątrobie w tłuszcz. Zawartość tłuszczu w wątrobie zwiększa się w przypadku diety bogatej w tłuszcze i węglowodany. Innym rodzajem stłuszczenia wątroby jest degeneracja tłuszczowa. Nie jest ona powodowana przez substancje pokarmowe, lecz przez trucizny. Takimi truciznami są fosfor, arsen, tetrachlorometan i chloroform.
Współudział w regulacji przemian białkowych:
1. Włączenie wchłoniętych aminokwasów w syntetyzowane białka.
2. Przekształcanie aminokwasów.
3. Syntetyzowanie białek osocza, szczególnie albumin, fibrynogenu i protrombiny, a także części globulin. Poważne choroby wątroby mogą prowadzić do zaburzeń krzepliwości krwi.
Magazynowanie witamin i mikroelementów. Zdolność do magazynowania witamin jest różnie silnie wyrażona u różnych gatunków zwierząt, np. zdolność magazynowania witaminy A u owcy jest 40 razy wyższa niż u świni. Witamina D jest szczególnie silnie magazynowana w wątrobach ryb morskich (tuńczyk, halibut).
Wątroba jest także magazynem dla żelaza, miedzi, manganu i cynku. Żelazo w 95% pochodzi z obumarłych erytrocytów. Pozostała ilość jest resorbowana przez jelita lub też uzyskiwana z innych substancji, jak na przykład mioglobina.
Regulacja gospodarki hormonalnej. W wątrobie rozkładane są następujące hormony: estrogeny, testosteron, progesteron, kortykosteroidy, tyroksyna, insulina, glukagon, ACTH i wazopresyna. Dlatego też w przypadku schorzeń wątroby może dochodzić do zaburzeń w gospodarce hormonalnej. 0
Funkcja detoksykacyjna. Wątroba jest nie tylko bardzo ważnym organem, w którym zachodzą procesy syntezy, lecz pełni także istotną funkcję w rozkładzie pośrednich i końcowych produktów przemiany materii i substancji obcych. Procesy detoksykacyjne mogą zachodzić przez wiązanie związków toksycznych z kwasem glukuronowym, siarkowym, aminokwasami lub glikokolem. Inną możliwością detoksykacji organizmu jest proces acetylacji. Powstałe w wyniku tych reakcji nietoksyczne produkty końcowe usuwane są w większości przez nerki. Jako produkty odpadowe przemian kwasów RNA i DNA powstają kwas moczowy (z zasad purynowych) i mocznik (z zasad pirymidynowych). Powstający w trakcie przemian białkowych amoniak przetwarzany jest w mocznik.
Gromadzenie krwi. Wątroba jest w stanie magazynować krew w ilości odpowiadającej do 25% jej masy. Gromadzenie krwi następuje przede wszystkim dzięki zatrzymaniu jej w żyłach wątrobowych na skutek skurczu komórek mięśni gładkich. Bodźcem do uwolnienia zgromadzonej krwi jest, podobnie jak w przypadku śledziony, wzrost ciśnienia CO2 we krwi i pobudzenie układu współczulnego.
Regulacja gospodarki wodnej. Gospodarka wodna organizmu jest regulowana głównie przez syntezę białek krwi. W przypadku uszkodzeń wątroby zaburzających syntezę tych białek można obserwować zwiększone wchłanianie i wydalanie wody. W tkankach dochodzi do zwiększonego zatrzymywania wody, ponieważ brak jest odpowiedniego ciśnienia onkotycznego, koniecznego do przemieszczenia wody z przestrzeni międzykomórkowych do ramienia żylnego naczynia włosowatego.
TRZUSTKA (PANCREAS)
Trzustka jest jednocześnie gruczołem wydzielania zewnętrznego i wewnętrznego. Z jednej strony wytwarza sok trzustkowy, czyli najważniejszą wydzielinę trawienną, a z drugiej strony hormon insulinę, odgrywający bardzo ważną rolę w regulacji stężenia glukozy we krwi, oraz hormon glukagon, wpływający na proces tworzenia glukozy.
Budowa trzustki
Trzustka leży w bezpośredniej bliskości dwunastnicy. Płat lewy (lobus sinister) sięga poza pars cranialis duodeni po stronie lewej. Trzon trzustki (corpus pancreatis) układa się przy pars cranialis duodeni, a płat prawy (lobus dexter) przy pars descendens duodeni, nazywany dlatego także ramieniem dwunastniczym trzustki.
Istnieją różnice gatunkowe w kształcie narządu. Zależnie od gatunku zwierzęcia, trzustka posiada jeden lub dwa przewody wyprowadzające jej wydzielinę do dwunastnicy. Wyróżnia się przewód trzustkowy i przewód trzustkowy dodatkowy. Przewód trzustkowy dodatkowy uchodzi razem z przewodem żółciowym na papilla duodeni major.
Przewód trzustkowy (ductus pancreaticus) i przewód trzustkowy dodatkowy (ductus pancreaticus accessorius) występują u konia i psa.
U małych przeżuwaczy i kota występuje tylko przewód trzustkowy,
podczas gdy u bydła i świni wyłącznie przewód trzustkowy dodatkowy.
Obecność dwóch przewodów wyprowadzających i różne ich wykształcenie tłumaczy się rozwojem trzustki z dwóch zawiązków, grzbietowego i brzusznego, z których każdy początkowo posiadał swój własny przewód wyprowadzający.
W miąższu gruczołowym trzustki rozsiane są w postaci wysepek szczególne komórki. Tworzą one wysepki Langerhansa, które określa się zbiorczo mianem aparatu wyspowego trzustki. Wysepki trzustki składają się z dwóch typów komórek:
syntetyzujących glukagon komórek α,
syntetyzujących insulinę komórek β.
Fizjologia trzustki
Część zewnątrz wydzielnicza trzustki
Sok trzustkowy zawiera enzymy trawiące białko, tłuszcze lub węglowodany, a także ważne substancje buforujące (HCO3).
Enzymami trawiącymi białka są:
trypsynogen,
chymotrypsynogen,
karboksypeptydazy.
Trypsynogen i chymotrypsynogen ulegają przekształceniu do trypsyny i chymotrypsyny przez enzym enterokinazę, wytwarzany przez komórki błony śluzowej jelita. Dzięki temu mechanizmowi unika się strawienia trzustki przez jej własne enzymy. Do procesów samotrawienia dochodzi jednak w warunkach patologicznych, np. po wniknięciu żółci do przewodów trzustkowych. Zaktywowana w jelicie trypsyna ma zdolność dalszej aktywacji cząsteczek trypsynogenu i chymotrypsynogenu. Wymienione enzymy kontynuują zapoczątkowane przez pepsynę żołądka trawienie białek.
Trawienie tłuszczów w jelicie odbywa się głównie dzięki działaniu lipazy trzustkowej, steapsyny, której optimum działania występuje w warunkach pH 8 i która rozkłada tłuszcze głównie do monoglicerydów i kwasów tłuszczowych. Istotną rolę w tym procesie odgrywa emulgacja tłuszczów przez zasady soku trzustkowego i ich łączenie się z kwasami żółciowymi. Oprócz tego lipaza trzustkowa jest aktywowana dopiero przez kwasy żółciowe.
Trawienie węglowodanów odbywa się przez działanie amylazy trzustkowej. Rozkłada ona skrobię i glikogen na disacharydy (maltozę, sacharozę, laktozę).
Substancje buforowe. Ponieważ enzymy dwunastnicze są czynne jedynie w środowisku alkalicznym, a treść pokarmowa przechodząca do jelita z żołądka ma odczyn kwaśny, obecność substancji buforowych jest bardzo ważna. Dostarczane są one przede wszystkim przez trzustkę w postaci jonów wodorowęglanowych, ale częściowo pochodzą także z żółci (wodorowęglany, sole kwasów żółciowych).
Ilość soku trzustkowego jest zależna od przyjmowania i rodzaju pokarmu. W trakcie ożywionej sekrecji koń i bydło wydzielają 250-400 g w ciągu h, świnia i owca 7-17 g, a pies 1-33 g. Dobowa ilość wydzielanego soku trzustkowego wynosi u bydła ok. 6 l, a u konia ok. 7 1. Pobudzanie wydzielania soku trzustkowego po pobraniu pokarmu odbywa się na drodze pobudzania nerwu błędnego i po przejściu masy pokarmowej do jelita cienkiego na drodze hormonalnej.
Na skutek przechodzenia kwasu solnego do dwunastnicy ściana jelita pobudzana jest do produkcji hormonu sekretyny, która steruje sekrecją trzustki.. Jest ona odpowiedzialna za ilość wydzieliny, jej odczyn i zawartość wodorowęglanów. Koncentracja enzymów regulowana jest przez następny hormon, pankreozyminę. Aktywność enzymów zależna jest od składu pokarmu. U konia, bydła i świni, których żołądek praktycznie nigdy nie jest próżny, ciągłe przechodzenie treści pokarmowej do jelit powoduje stłee utrzymywanie sekrecji soku trzustkowego. U mięsożernych wydzielanie soku trzustkowego następuje jedynie po spożyciu pokarmu i ustaje z chwilą zakończenia trawienia.
Część wewnątrzwydzielnicza trzustki
Insulina komórek β ma działanie anaboliczne i obniża stężenie glukozy we krwi.
Działa w następujący sposób:
1) podwyższa przepuszczalność błon komórkowych dla glukozy, a przez to wspomaga jej wykorzystanie i utlenianie,
2) pobudza tworzenie i spichrzenie glikogenu w wątrobie i mięśniach szkieletowych,
3) wzmaga tworzenie tłuszczu i protein z glukozy,
4) hamuje glikoneogenezę, proteolizę i lipolizę.
Wydzielanie insuliny jest zależne od stężenia glukozy we krwi. Wynosi ono
u konia 55-95 mg%, u bydła 40--60 mg%, u owcy 30--60 mg%, u świni 60-90 mg% i u psa 60-80 mg%.
Wyrzut insuliny jest, szczególnie u świni i mięsożernych, podwyższony po spożyciu pokarmu, ponieważ wtedy wchłania się wiele glukozy i wzrasta jej stężenie we krwi.
Zaburzenia mogą być powodowane przez:
1. Nadczynność komórek β. Stan ten prowadzi do obniżenia stężenia glukozy we krwi (hipoglikeria), z czym wiąże się obniżona wydolność mięśni i układu nerwowego, w przypadkach ekstremalnych do szoku hipoglikemicznego. Podobne działanie ma ograniczenie uwalniania antagonistów insuliny (glukagon, glikokortykosteroidy, ACTH) przy zachowanej fizjologicznej produkcji insuliny.
2. Niewystarczająca produkcja insuliny, blokada receptorów insulinowych W tkankach albo wzrost aktywności antagonistów prowadzą do cukrzycy (diabetes mellitus), charakteryzującej się podwyższonym stężeniem glukozy We krwi (hiperglikeria) i usuwaniem jej z moczem (glikozuria).
Glukagon. Komórki α wysepek trzustki wytwarzają hormon glukagon. Wzmaga on glikogenolizę w wątrobie i w ten sposób podnosi stężenie glukozy we krwi, działa więc antagonistycznie do insuliny.
W warunkach fizjologicznych stosunek komórek α do komórek β jest jak 1:5. W warunkach patologicznych może on ulegać przesunięciu od 2: 1 do 5: 1.
Przy nadprodukcji glukagonu, co u człowieka prowadzi do tzw. cukrzycy wieku starczego, możliwe jest hamowanie aktywności komórek α okreś1onymi sulfonamidami i w ten sposób regulowanie stężenia glukozy we krwi bez podawania insuliny. W przypadku cukrzycy wieku młodzieńczego, która w zdecydowanej większości przypadków jest cukrzycą z niedoboru insulin;
leczenie nadal musi polegać na iniekcjach insuliny.