HISTOLOGIA. TKANKI TWÓRCZE

Tkanka- zespół komórek o podobnej budowie, wspólnym pochodzeniu, pełniących te same funkcje w organizmie.

W obrębie tkanki roślinnej połączone są blaszką środkową od momentu swego powstania (czasami, no podczas dojrzewania owoców mięsistych, ulega rozpuszczeniu).

Protoplasty komórek w tkance połączone są ze sobą plazmodesmami, tj. cienkimi pasmami cytoplazmy.

Struktura tkanek roślinnych może być zwarta, gdy komórki stykają się całymi powierzchniami, lub luźna, gdy występują przestwory międzykomórkowe.

Podział tkanek:

• ze względu na rozwój: - tkanki twórcze (merystematyczne)

- tkanki stałe (zróżnicowane, dojrzałe)

• ze względu na pochodzenie: - tkanki pierwotne (pochodzą z merystemów pierwotnych)

- tkanki wtórne (pochodzą z merystemów wtórnych)

• ze względu na budowę: - tkanki jednorodne (proste)- jednakowe komórki występują razem i tworzą jednorodny zespół (np. zwarcica, twardzica miękisze)

- tkanki niejednorodne (złożone)- w skład danej tkanki wchodzi kilka typów komórek, np. drewno, łyko

Merystemy- tkanki twórcze

Zbud. Z komórek dzielących się o cechach komórek embrionalnych, tzn. odznaczających się:

- małymi rozmiarami

- cienką, pierwotną, ścianą komórkową,

- stosunkowo dużymi jądrami,

- gęstą cytoplazmą,

- na ogół słabą wakuolizacją lub jej brakiem

- brakiem przestworów międzykomórkowych

+ zdj. 2012 10 04

Merystemy warunkują wzrost rośliny.

Wyróżniamy 2 typy wzrostu:

- wzrost ograniczony (dyfuzyjny): odbywa się równocześnie we wszystkich kierunkach rozwijającego

się organu, aby po osiągnięciu określonej wielkości lub kształtu równocześnie we wszystkich miejscach się zakończyć. W ten sposób rosną takie organy roślin jak liście, kwiaty, owoce.

- wzrost nieograniczony (zlokalizowany): odbywa się w ściśle określonych miejscach ciała rośliny przez cały okres jej życia. Merystemy funkcjonują przez całe życie rośliny (np. merystemy wierzchołkowe, kambium) lub organu rośliny nazywamy merystemami wzrostu nieograniczonego. W ten sposób rosną takie organy roślin jak łodygi i korzenie.

Podział merystemów

•ze względu na pochodzenie wyróżniamy:

- merystemy zarodkowe- występują w zarodku, który początkowo składa się wyłącznie z komórek merystema tycznych,

- merystemy pierwotne- wywodzą się bezpośrednio z merystemu zarodkowego ( no merystemy wierzchołkowe)

- merystemy wtórne - powstają z tkanek stałych (np. miazga korkotwórcza)

• ze względu na rozmieszczenie w roślinie wyróżniamy:

- merystemy wierzchołkowe- występują na wierzchołkach pędów i korzeni, tworząc tzw. stożki wzrostu

- merystemy interkalarne (wstawowe)- wyst. między dojrzałymi tkankami jako wstawki, np. w nasadach międzywęźli traw

- merystemy boczne- występują w wewnętrznych partiach organów roślin równolegle do powierzchni tych organów, powodując ich przyrost na grubość (kambium, miazga korkotwórcza)

Histogeneza - wyodrębnianie się tkanek polegające na różnicowaniu się komórek. Przebiega w następujących stadiach:

- stadium merystemu - komórki dzielą się i rosną

- stadium komórek macierzystych tkanki - w komórkach zachodzą zmiany doprowadzające do determinacji kierunku ich rozwoju

- stadium dojrzewania - zachodzi proces cytodeferencjiacji; komórki przestają się dzielić, jednakże dalej rosną i nabierają cech strukturalnych charakterystycznych dla danej tkanki - różnicują się w sposób uchwytny zewnętrznie

- stadium dojrzałości - tkanka pełni właściwe sobie funkcje

Czas trwania życia komórek w stadium dojrzałości wynosi od kilku godzin do ponad 100 lat. W niektórych tkankach lub typach komórek stadium dojrzałości przypada na okres po obumarciu protoplastu. W tych przypadkach funkcje pełni tylko odpowiednio wykształcona ściana komórkowa (np. w cewkach, naczyniach i komórkach sklerenchymy)

Cytodeferencjacja - różnicowanie się komórek - proces zachodzący w czasie prowadzący do specjalizacji komórek. W jego trakcie kształtują się strukturalne, biochemiczne i biofizyczne właściwości komórek.

W niezróżnicowanej komórce merystematycznej zachodzą wszystkie podstawowe procesy życiowe, również te, które są właściwe dla wyspecjalizowanych typów komórek.

Komórka merystematyczna dysponuje wszystkimi organellami i strukturami jakie obecne są w komórkach zróżnicowanych, chociażby w formie zaczątkowej.

Różnicowanie komórek polega raczej na wyeksponowaniu pewnych właściwości i uwstecznieniu innych niż na tworzeniu nowych.

W czasie różnicowania pewne typy organelli lub struktur zaczynają dominować, inne albo zanikają albo przestają się rozwijać.

Można stwierdzić, że „los komórki jest funkcją jej położenia w organizmie.”

Różnicowanie się komórek jest efektem oddziaływania:

- czynników genetycznych - treści i układu informacji genetycznej oraz jej zmian (mutacji)

- czynników epigenetycznych - działających w związku z informacją genetyczną, ale nie tkwiących w niej samej. Są to zmiany ekspresji informacji genetycznej wywołane czynnikami pochodzącymi z:

- cytoplazmy

- innych komórek

- środowiska

Merystem wierzchołkowy korzeni

Wierzchołek korzenia składa się z następujących elementów:

- czapeczki - pełni funkcje ochronne

- komórek merystematycznych - dzielące się

- strefy wzrostu - komórki powiększają swoje rozmiary, tylko w tej strefie następuje wydłużanie się korzenia

- strefa tkanek stałych - komórki osiągnęły rozmiary i kształty ostateczne

Merystem wierzchołkowy łodyg

Merystemy wierzchołkowe łodyg w swojej budowie różnią się od merystemów wierzchołkowych korzeni, ponieważ obejmują zawiązki liści i pędów bocznych, natomiast nie mają czapeczki.

Również układ regionów merystematycznych, szczególnie w przypadku roślin okrytozalążkowych, jest różny.

Można wyróżnić następujące strefy:

- pramerystem - zbudowany z niezróżnicowanej tkanki merystematycznej

- merystem pierwotny - zbudowany z komórek merystematycznych wykazujących pewien stopień zróżnicowania. Dzieli się na trzy regiony:

- praskórkę - protodermę - przekształca się w epidermę

- prakambium - daje początek tkance waskularnej i kambium wiązkowemu

- pramiękisz - jest prekursorem tkanki miękiszowej w młodym pędzie

- strefa różnicowania się

- strefa tkanek stałych

ORGANOGENEZA

Zbudowaną z tkanek wyodrębniającą się część organizmu, przystosowaną do wykonywania jednej (lub wielu) ściśle określonych funkcji, nazywamy organem. Podstawowymi organami roślin są korzenie, łodygi, liście, organy rozmnażania się: rodnie, plemnie, zarodnie, kwiaty, owoce.

Powstawanie organów nosi nazwę organogenezy.

Zawiązki podstawowych organoów roślin nasiennych znajdują się już w zarodku. Są to:

- zawiązek korzenia - korzeń zarodkowy

- zawiązek pędu - pęd zarodkowy

- liście zarodkowe - liścienie

U roślin nagozalążkowych występuje wiele liścieni, u roślin okrytozalążkowych dwuliściennych występują dwa liścienie natomiast u jednoliściennych - jeden.

Pęd zarodkowy zróżnicowany jest na dwie strefy:

- nadliścieniową - epikotyl - znajduje się ona powyżej miejsca, w którym przytwierdzone są liścienie

- podliścieniową - hipokotyl - wykształconą poniżej liścieni; przechodząca w korzeń zarodkowy

W czasie kiełkowania z niesienia jako pierwszy pojawia się korzeń zarodkowy. Delikatne komórki na jego wierzchołku, tworzące merystem pierwotny, są osłonięte warstwą komórek miękiszowych zwaną czapeczką.

Następnie pojawia się łodyga. Jej stożek wzrostu nie ma osłony z tkanki miękiszowej, stąd też łodygi kiełkujących siewek są zwykle haczykowato zagięte. Przebijaj się one zagięciem przez podłoże, chroniąc w ten sposób stulone niżej fragmenty z delikatnymi merystemami.

CYTOLOGIA - prawda? oto jest pytanie…

Cytologia - gr. kotys = komórka i logos = nauka - nauka o budowie wewnętrznej komórki

Plastydy - grupa organelli komórkowych charakterystyczna dla roślin

Otoczone są podwójną błoną plastydową; łatwo przepuszczalną błoną zewnętrzną i słabo przepuszczalną błoną wewnętrzną

Wnętrze plastydów wypełnia protoplazmatyczna materia zwana stromą, w której znajdują się struktury błoniaste, DNA, rybosomy, skrobia, krople tłuszczu i inne składniki.

Plastydy należą do tzw. organelli autonomicznych (zawierają własny DNA) i powstają przez podział plastydów już istniejących.

Proplastydy -> etioplasty

- leukoplasty

- chloroplasty

- chromoplasty

Typy plastydów:

proplastydy = praplastydy

- powstają z tzw. zawiązków plastydów

- występują w komórkach embrionalnych

- są drobne (około 1 mikrometr średnicy) początkowo kształtu kulistego

- stanowią pośredni etap w rozwoju innych typów plastydów

chloroplasty

- rozwijają się na świetle z proplastydów, leukoplastów lub tioplastów

- zawierają chlorofil i barwniki karotenoidowe, dzięki czemu zachodzi w nich proces fotosyntezy

- występuje dwa rodzaje chloroplastów:

- granowe

- bezgranowe

Chloroplasty granowe - ciałka zieleni I

-występują u roślin wyższych - mchów, wątrobowców, paprotników, roślin nasiennych

- skupione są głównie w miękiszu asymilacyjnym (chlorenchymie) każda komórka zawiera od 10 (miękisz gąbczasty) do 45 (miękisz palisadowy) chloroplastów

- mają najczęściej kształt soczewkowaty; ich dłuższa oś ma od 4 do 6 mikrometrów (średnica zależy od warunków świetlnych - w miejscach zacienionych jest większa niż w naświetlonych)

- wnętrze wypełnia stroma - bezbarwny matriks. Występować w niej mogą ziarna skrobi asymilacyjnej (tylko w chloroplastach aktywnie fotosyntetyzujących) plastoglobule (zaw. substancje lipidowe) chodna i rybosomy chloroplastowe (70S)

Chloroplasty granowe - ciałka zieleni II

W stromie znajduje się skomplikowany system błon, który powstaje w wyniku inwaginacji wewnętrznej błony chloroplastu.

Najprawdopodobniej cały system błon wewnątrz chloroplastu jest ze sobą połączony. Tworzą go:

- spłaszczone woreczki ,zwane tylakoidami, które przyjmują postać blaszek = lamelli i rozpościerają się przez cały plastyd

- małe deskowate uwypuklenia tylakoidów, ułożone jeden nad drugi zwane granami. Jedno granum może obejmować od 10-100 tylakoidów. W miękiszu zieleniowym obserwuje się najczęściej 40-60 gran

poza nielicznymi wyjątkami (np. siewki drzew iglastych) chloroplasty granowe wykształcają się tylko w obecności światła.

Chloroplasty bezgranowe = lamellarne - 1

- występują u glonów

- w każdej komórce występuje tylko jeden, rzadziej kilka lub (wyjątkowo) kilkadziesiąt tych organelli

- jeżeli występują pojedynczo, są większe niż chloroplasty granowe

- najczęściej mają kształt soczewkowaty, często również gwiazdkowaty, taśmowaty, prostokątny, rzadziej inny

- wewnątrz nie występuje zróżnicowanie na tylakoidy gran i stromy, lecz znajdują się długie, biegnące równolegle do dłuższej osi chloroplastu lamelle = tylakoidy, ułożone pojedynczo lub w postaci zwartych pęczków (po 2-10 lamelli).

- w większości chloroplastów lamellarnych występują pirenoidy (od jednego do kilku) Są to struktury zbudowane z białek, nie oddzielone od stromy błoną. Przypisuje się im rolę ośrodków skorbiotwórczych

- oprócz chlorofili w chloroplastach lamellarnych występują często karoteny i ksantofile, czasami w znacznych ilościach, które maskują częściowo chlorofil i nadają nieraz całym komórkom żółte lub brązowe zabarwienie. Z tego względu chloroplasty lamellarne zwłaszcza jeżeli występują jako duże, pojedyncze organella nazywane są chromatoforami.

- u większości glonów powstają także w ciemności

Etioplasty

- są bezbarwnymi niedojrzałymi formami chloroplastów, których rozwój zahamowany został przez brak światła

- wpuklenia wewnętrznej błony plastydowej odcinają liczne pęcherzyki, które mogą skupiać się tworząc ciało prolamellarne, z którego na świetle rozwija się system błon wewnętrznych.

- występują np. w zawiązkach liści pąków oraz komórkach roślin eriolowanych = wyłonionych są to rośliny rosnące przy braku światła. Charakteryzują się m. In. żółtą barwą liści, brakiem chlorofilu, silnym wydłużeniem części nadziemnej i słabym wykształceniem tkanki mechanicznej

- pod wpływem światła przekształcają się w chloroplasty

Chromatofory

- u fotoautotroficznych bakterii (bakterie purpurowe i zielone siarkowe) strukturami biorącymi udział w fotosyntezie są chromatofory

- mają one kształt sferyczny, średnicę około 30 mikrometrów i pod względem funkcjonalnym odpowiadają pojedynczym tylakoidom chloroplastów

- ich rozwój stymuluje światło i warunki beztlenowe

- postają przez inwaginację błony komórkowej

Struktury fotosyntetyczne sinic:

- u sinic nie ma wyodrębnionych plastydów, a pojedyncze tylakoidy lub ich pasma rozłożone są w całej cytoplazmie lub w jej peryferyjnej części tzw. chromatoplazmie

Chromoplasty - 1

- powstają z chloroplastów (najczęściej) lub z leukoplastów

- zawierają żółte lub czerwonożółte karotenoidy, które ujawniają się po zaniku chlorofilu w chloroplastach na skutek ich starzenia się (degeneracji). Fizjologicznie aktywne karotenoidy stają się nieczynne; dodatkowo tworzą się karotenoidy nieaktywne. Powiększa się również znacznie procentowa zawartość lipidów, a zmniejsza zawartość białka.

- nadają barwę niektórym kwiatom (np. jaskry, nasturcje), owocom (np. pomidor, jarzębina), rzadziej części roślin

występują dwa typy chromoplastów:

- chromoplasty zawierające barwniki rozpuszczone w kroplach lipidów. Lipidy powstają w procesie oddziałania się lipidów od lipoproteidów i rozpadu błon liportoteidowych w degenerujących chloroplastach. Krople lipidowe (plastoglobule) zajmują nieraz całkowicie wnętrze plastydu, w którym zanika stroma. Często występują w płatkach kwiatów np. u jaskrów. Barwniki mogą być także rozpuszczone w nitkowatych, równolegle ułożonych włókienkach - tubulach

- chromoplasty zawierające barwniki w postaci kryształów, które wytracają się wskutek wzbogacania się chromoplastów w karotenoidy. Przyjmują ostre, kanciaste formy.

Leukoplasty

- rozwijają się z proplastydów w komórkach organów podziemnych lub położonych wewnątrz organów nadziemnych, gdzie nie dociera światło (wyjątkowo rozwijają się na świetle, np. w komó®kach epidermy)

- mają najczęściej kształt elipsoidalny i długość 2-4 mikrometrów

- system błon wewn. jest słabo rozwinięty

- główną funkcją jest synteza skrobi; całkowicie wypełnione skrobią noszą nazwę amyloplastów

- niektóre wytwarzają krople tłuszczowe (lipidowe). Noszą wtedy nazwę olejoplastów (=oleoplastów)

- występują najczęściej w komórkach tkanek zapasowych w bulwach, kłączach, bielmie, liścieniach, korzeniach.

Inne typy plastydów roślin wyższych:

- znane są plastydy (najczęściej bezbarwne) zawierające znaczne ilości:

- substancji lipidowych - lipidoplasty (np. w komórkach epidermalnych niektórych gatunków z rodzin liliowatych, amarylkowatych, storczykowatych

- białka zapasowego - proteinoplasty

---