Biopsychologia 15 XI 07

Zachowanie wg typowych behawiorystów widzimy w tak zwanych odruchach, czyli to co zwierze czy człowiek robi, to jest łańcuch odruchów następujących po sobie, jednocześnie, równolegle i to opisuje zachowanie. Oczywiście jest to bardzo ortodoksyjny sposób patrzenia na zachowanie i z biegiem czasu został zastąpiony innymi podejściami.

Jeżeli uznajemy, ze jednostka elementarna, która możemy opisać zachowanie jest odruch, to ten odruch warto poznać. Skoro istnieją odruchy, np. takie które są wywoływane przez bodźce za każdym razem kiedy on nastąpi to jest reakcja bezwarunkowa odruchy bezwarunkowe (Pawłowa). Około 1900 roku badał odruchy Charles Scherrington, który w sposób naukowy pokazał czym są odruchy i zaaranżował sytuacje eksperymentalna która pokazuje jak w prosty sposób można prawidłowo pomierzyć wartości zmiennych dotyczących zachowania, co nie jest proste do przewidywania. Scherrington był fizjologiem, ale zajmował się zachowaniem (wtedy raczkowały tego typu badania). Badał zwierze, którego tylko część układu nerwowego uczestniczyła w badaniu. Badał psy, a właściwie 2 preparaty: preparat izolowanego mózgowia cięcie na granicy rdzenia, gdzie tylko rdzeń kręgowy utrzyma połączenia z nerwami organizmu, a mózgowie jest odizolowane od receptorów i efektorów. od i mózgowia oraz preparat izolowanego mózgu cięcie na granicy śródmózgowia. W pierwszym przypadku zwierze nie jest w stanie utrzymać postawy, nie odczuwa bodźców bólowych, cokolwiek by się z nim robiło. To, ze zwierze nie może się poruszać, nie znaczy ze nie może reagować na bodźce. Okazuje się ze ten leżący bezwładnie pies jest w stanie reagować na niektóre bodźce aplikowane np. do łapy odpowiednia reakcja. Przy odpowiedniej sile bodźca działającego na któraś z poduszek na łapie pies ma odruch cofania (fleksji). Za każdym razem gdy następuje ukłucie zwierze reaguje jak na bodziec bólowy mimo ze bólu nie czuje. Stosuje się bodźce typu elektroda o znikomym prądzie, żeby móc mierzyć jego intensywność i decydować jaką siłę bodźca i przez jaki czas aplikować. Urządzenia do tych badań były bardzo proste, tyle ze doświadczenie było dobrze przemyślane i można było z tego prostego doświadczenia uzyskać prawa odruchów. W laboratorium potrzebny był stymulator i rejestracja tego, co się dzieje, gdyż to jest najważniejsze w doświadczeniu laboratoryjnym. Służył do tego kimograf 2 walce (cylindry) osadzone na osi, gdzie taśma papieru jest nawinięta z jednego na drugi i jest mechanizm zegarowy oraz szklane rurki z tuszem, który zostawiają ślad na papierze. Pisaki są połączone np. z kończyną psa za proca pneumatycznych poduszeczek. Tak długo jak trwa reakcja tak długo widać odchylenie pisaka (widoczne w postaci „bramki”). Jeden z pisaków notuje czas, elektromagnes powoduje, ze odchyla się pisak w momencie podania bodźca. Takim prostym urządzeniem (ale jakże efektywnym!), dysponował Scherrington ma wielka dokumentację i nie musiał nawet być w tym samym pomieszczeniu co badany obiekt. To, co uzyskuje Scherringon uzyskuje dzięki receptorowi, który powoduje przesłanie info do rdzenia i w odpowiedzi zespół efektorów powoduje reakcję. Pierwsze co robił Scherrington to zaaplikowanie bodźca. Przy odpowiedniej jego sile pojawia się reakcja. Moment wzrastania siły bodźca do pojawienia się bodźca pozwoliło ustalić wartość progową bodźca, czyli najmniejszą siłę bodźca mogącą wywołać reakcję, poniżej której reakcji nie ma. Po drugie, między zadziałaniem bodźca a reakcja upływa czas czas utajenia reakcji (latencja) - drugie prawo odruchów. Bierze się on stąd, ze bodziec musiał przejść jakąś drogę. Im silniejszy bodziec, tym krótszy czas reakcji! Kiedy bodziec jest słaby, ale wywołuje reakcję, może się okazać, że zwierzę nie cofnie całej kończyny, ale np. tylko stopę. Kiedy zwiększymy siłę bodźca, może się zgiąć całe przedramię zjawisko promieniowania bodźca - trzecie prawo - im silniejszy bodziec tym większa część ciała reaguje. Z jego skutkami stykamy Se na co dzień np. gdy dotkniemy gorącej filiżanki cofniemy dłoń, gdy bardzo gorącego pieca, odskoczymy nawet całym ciałem. Jest to szczególnie widoczne na preparacie izolowanego mózgu (cięcie mniej więcej w połowie pnia mózgu, na poziomie śródmózgowia). Pies ma zdolność do utrzymywania postawy i gdy następuje wzmacnianie bodźca to np. kłucie prawej łapy powoduje zginanie również lewej czyli zwierze wykonuje pierwsze ruchy lokomocyjne - figurę odruchową - kolejne prawo odruchu. Reakcja rytmiczna - wykonywanie ruchów pseudodrapania jakby drapanie, ale nie dokładnie w miejscu działania bodźca, ale obok. Scherrington uzyskiwał te reakcje przy pomocy trybiku naśladującego skacząca pchłę, potem zastąpił to prądem.

Scherrington zauważył, że zadziałanie prądem jako bodźcem podprogowym (za małym na reakcję) przy częstotliwości 18 razy na sekundę jest potrzebnych 44 zastosowań by uzyskać reakcję drapania prawo sumacji bodźca.

Jeżeli zadziałamy jednocześnie bodźcami podprogowymi w kilka miejsc położonych blisko siebie w obrębie „siodła” to również uzyskamy odruch drapania prawo sumowania przestrzennego.

Gdy bodźce są jednoczesne w kilku miejscach, zwierze zawsze odpowiada na bodziec przynoszący większe zagrożenie, co znaczy, że na poziomie rdzenia może odbywać się podejmowanie tego typu decyzji prawo wyboru reakcji.

Odtwarzanie potencjału czynnościowego

Potencjał czynnościowy ma miejsce, gdy jakaś część neuronu zostanie pobudzona i pojawia się polaryzacja. Inaczej to wygląda dla aksonów nagich przewodnictwo ciągłe i aksonów z otoczka mielinową przewodnictwo skokowe. Mimo, ze obie komórki posługują się taką sama iglicą (potencjałem czynnościowym -PC), to przebieg jest zasadniczo inny w przypadku włókna otoczonego mieliną. W aksonie nagim, PC musi się odtwarzać na całej długości, natomiast w otoczonym tylko w przewężeniach (szczelinach między „cegiełkami” mieliny). Daje to o wiele większą prędkość, gdyż potencjał nie musi wędrować po włóknie milimetr po milimetrze.

Włókno nerwowe rzadko jest proste, zwykle ma odgałęzienia zwane kolateralami (bocznicami). Dzięki mechanizmowi utrzymywania amplitudy przez całe włókno (siła wyładowania nie traci się, wciąż jest tej samej wartości), PC wędruje z ta samą siłą również w odgałęzieniach (bocznicach), co jest bardzo ważną właściwością neuronów. Dzięki temu info zawsze dotrze w odpowiednie miejsce (co nie znaczy że będzie wykorzystane).

W olbrzymiej przewadze (ponad 90%), komorki nie mają ciągłości tkankowej (czyli jest przerwa miedzy komórkami), ale w komórce nerwowej tego typu, ta ciągłość jest, tzn. Roman y Kajal, neuroanatom, stwierdził ponad wszelką wątpliwość, że są separacje między komórkami ulokowanymi we wspólnym płynie komórkowym, ale są tzw. Synapsy czyli miejsca styku komórek.

W powiększeniu wygląda to tak:

Tu kończy się przewodzenie biologiczne, a zaczyna chemiczne. Pęcherzyki zawierają neuroprzekaźniki - substancje chemiczne, które są uwalniane w momencie otwarcia szczelin. Cząsteczki, które weszły do przestrzeni międzykomórkowej dyfundują (zachodzi miedzy nimi zjawisko dyfuzji, czyli przypadkowego mieszania się). Błona postsynaptyczna zawiera struktury białkowe zwane receptorami chemicznymi. Każdy receptor wychwytuje określone substancje chemiczne (jeden receptor obsługuje jeden rodzaj neuroprzekaźnika, np. acetylocholinę). Acetylocholina ma właściwości przewożenia i pobudzania. Wychwycenie jej przez receptor powoduje zmianę właściwości błony postsynaptycznej.

Wykres przedstawia EPSP - miejscową depolaryzację, występująca po wychwyceniu substancji chemicznej przez receptor (ale nie tą która wywołuje wyładowanie iglicowe) tzw. postsynaptyczny potencjał pobudzeniowy (Excitatory PostSynaptic Potential).

Każda kolejna cząsteczka neuroprzekaźnika powoduje to samo. Kolejna depolaryzacja pogłębia poprzednią sumacja czasowa, która może wywołać kolejny potencjał czynnościowy. Jest to proces wolniejszy niż wędrówka PC po aksonie, ale opóźnienia są mikroskopowe.

Dla symetrii występuje również IPSP (Inhibitory PSP) hamulcowy potencjał postsynaptyczny.

Niektóre synapsy maja właśnie zadanie hamujące. Jeśli na neuron dochodzi kilka (kilkaset, kilka tysięcy) synaps, to zamiast depolaryzacji jest hyperpolaryzacja błony. To, czy pojawi się iglica (PC) zalezy od gry miedzy potencjałami EPSP a IPSP (które działaja w przeciwna stronę). Suma tych potencjałów decyduje, czy będzie przewodzenie czy nie.

KONIEC

---