kanka nerwowa

Tkanka nerwowa zbudowana jest z komórek nerwowych - neuronów (= neurocyty) i z komórek glejowych.

Większość komórek glejowych rozwija się z ektodermy. Wyjątek stanowi mezoglej, wywodzący się z mezodermy.

Komórki glejowe wyścielają różnego rodzaju jamy i kanały w układzie nerwowym, ponadto stanowią rusztowanie dla neuronów. Tworzą osłonki dla neuronów. Ogólnie ujmując można stwierdzić, że neuroglej (zespół komórek glejowych) pełni funkcje podporowe, ochronne i odżywcze w stosunku do komórek nerwowych.

Komórki glejowe wykazują zróżnicowanie strukturalno-funkcjonalne, dlatego też niekiedy wydziela się je z tkanki nerwowej właściwej tworząc dodatkowo tkankę neuroglejową.

Komory i kanały w układzie nerwowym wyścielają ependymocyty, tworzące wyściółkę - ependymę. Ependyma ma charakter nabłonka sześciennego wyposażonego w rzęski i kosmki. Komórki ependymy mają zdolność pompowania sodu, za którym podąża chlor i woda. Dzięki temu tworzy się płyn mózgowo-rdzeniowy.

Mezoglej (zwany dawniej mikroglejem) zbudowany jest z komórek drobnych, tworzących wypustki cytoplazmatyczne (odchodzące pod katem prostym od powierzchni cytolemmy). Mają zdolność fagocytozy. Zawierają lizosomy, drobne jądra, mitochondria i diktiosomy.

Astrocyty to komórki z licznymi wypustkami, dzięki czemu przybierają formę gwiazd. Transportują składniki pokarmowe z krwi do komórek nerwowych oraz pełnia funkcje ochronne. W zależności od cech wypustek, dzieli się je na astrocyty protoplazmatyczne i astrocyty włókniste.

Astrocyty włókniste wytwarzają długie i cienkie wypustki przez które przebiegają filamenty pośrednie. Występują w istocie białej układy nerwowego.

Astrocyty protoplazmatyczne posiadają wypustki grube i silnie rozgałęzione. Występują w istocie szarej układu nerwowego.

Drobne komórki z wypustkami, skupiające się wokół włókien nerwowych to oligodendrocyty. Wytwarzają osłonki mielinowe w ośrodkowym układzie nerwowym.

W obwodowym układzie nerwowym występują nerolemmocyty, czyli komórki Schwanna. Syntetyzują mielinę. Otaczają włókna nerwowe.

Mielinizacja, czyli tworzenie mieliny odbywa się poprzez owijanie włókna nerwowego spłaszczonym oligodendrocytem lub neurolemmocytem. Mielina jest przekształconą błoną komórki glejowej, zawierającą fosfolipidy, glikolipidy, cholesterol i białkowce. Mielina jest izolatorem, umożliwiającym szybkie przewodzenie impulsu metoda skokową. Mielina nie ma charakteru ciągłego wzdłuż całego włókna. Miedzy odcinkami mielinowymi leżą odcinki niemielinowe o szerokości 0,5 μm. Te odcinki niemielinowe to przewężenia Ranviera, w których neurolemma wypustki neuronu zawiera kanały jonowe sodowo-potasowe. Prąd bioelektryczny przepływający w postaci fali depolaryzacji przeskakuje z jednego przewężenia na drugie po izolatorze - mielinie. Depolaryzacja zachodzi więc punktowo, w odcinkach niemielinowych, co przyspiesza proces przewodzenia impulsu.

Typowy neuron zbudowany jest z perykaryonu (z ciała komórki), z dendrytów i z neurytu (akson). Neurony powstają z komórek młodocianych - z neuroblastów. Neuroblasty mają zdolność poruszania się wzdłuż komórek glejowych i wzajemnego łączenia.

Perykarion to obszar komórki nerwowej, obejmujący jądro z rąbkiem protoplazmy, od której odchodzą wypustki. Perykaryon może być trójkątny, gruszkowaty lub gwiaździsty. Jego średnica waha się w szerokich granicach i wynosi od 4 do 120 μm. Wewnątrz perykaryonu mieści się retikulum endoplazmatyczne granularne RER, mitochondria, aparat Golgiego, tigroidy, ziarnistości substancji (melanina, lipofuscyna, peptydy), lizosomy, pęcherzyki transportowe, mikrotubule i filamenty. Tigroidy, dawniej określane mianem ciałek Nissla, są pęcherzykami lub kanalikami retikulum, wokół których występują rybosomy w układzie rozetkowym. Tigroidy syntetyzują białkowce. Jądro leży centralnie lub obwodowo, a przy nim diktiosomy.

W obszarze pozbawionym tigroidów, w tzw. podstawie aksonalnej (dawniej wzgórek aksonalny) bierze początek neuryt. Neuryt ma średnicę 1-20 μm (do 1 mm) i dorasta do 1 m. długości (neurony ruchowe rdzenia kręgowego). Neuryt jest równej grubości. Boczne odgałęzienia aksonu noszą nazwę kolateralii (l. poj. Kolateralium, l. mn. kolateralia). Koniec aksonu również rozgałęzia się drzewkowato, tworząc telodendron. Końcówki telodendronu często są rozszerzone, tworząc kolbki synaptyczne. Wewnątrz aksonu przebiegają neurofilamenty i neuromikrotubule zatopione w cytozolu - aksoplazmie. Wzdłuż filamentów i tubul transportowane są pęcherzyki z peptydami i z mediatorami. Mitochondria i lizosomy są nieliczne. Błona komórkowa otaczająca akson to aksolemma. Aksolemma jest częścią neurolemmy, okrywającej cała komórką nerwową. Impulsy nerwowe są przekazywane od perykaryonu do telodendronu (końcowe synapsy aksonu) - odśrodkowo.

Dendryty (gr. dendros - drzewo, dendrologia - nauka o drzewach) są wypustkami perykaryonu. Dendryty mają nierówną grubość i są rozgałęzione oraz krótsze od aksonu. Przewodzą impulsy do perykaryonu (dośrodkowo). Zgrubienia (pączki, gemmule dendrytyczne) dendrytów są synapsami. Wypełnione są neurotubulami i neurofilamentami.

Synapsy to połączenia międzykomórkowe. W synapsie można wyróżnić błonę presynaptyczną, szczelinę synaptyczną i błonę postsynaptyczną. W kolbkach (presynaptycznych !) występują pęcherzyki mediatorowe wypełnione neurotransmiterem (neuroprzekaźnik, mediator chemiczny) oraz mitochondria. Szerokość szczeliny synaptycznej wynosi około 20 nm. W błonie postsynaptycznej zlokalizowane są receptory wiążące wyzwolony mediator. W pobliżu błon: pre- i postsynaptycznej występują mikrotubule i filamenty. Podczas pobudzenia neuronu, impuls powoduje otwarcie kanałów jonowych dla wapnia. Wapń przenika do cytozolu (neuroplazmy) i łączy się z kalmoduliną. Uaktywnia to kinazy białkowe, fosforylujące białko - synapsynę. Synapsyna umożliwia przyłączenie pęcherzyków mediatorowych do neurofilamentów i ich transport wzdłuż aksonu. Białko synaptotagmina powoduje fuzję pęcherzyków mediatorowych z błoną presynaptyczną. Białko synaptofizyna uwalnia mediator do szczeliny synaptycznej. Mediator łączy się z receptorami błony postsynaptycznej przenosząc fale depolaryzacji na kolejna komórkę (neuron, miocyt lub glandulocyt). Kompleks mediator-receptor otwiera kanały dla sodu, który wnika do cytozolu. Pobudzenie komórki docelowej może też zachodzić poprzez cyklazę adenylową.

Komórki nerwowe w błonach zawierają pompy sodowo-potasowe. Dzięki tym pompom wewnątrz komórki panuje duże stężenie potasu i małe sodu, natomiast na zewnątrz istnieje duże stężenie sodu, a małe potasu. Zatem pomiędzy wnętrzem komórki a środowiskiem pozakomórkowym panuje różnica potencjałów. Wnętrze włókna jest ujemne w stosunku do dodatniego otoczenia. Różnica potencjałów wynosi -60, -90 mV. Jest to potencjał spoczynkowy. Podczas pobudzenia neuronu, następuje depolaryzacja błony i wytworzenie potencjału czynnościowego, który wynosi +40, + 50 mV. Zwiększa się wówczas przepuszczalność dla jonów sodu. Sód napływa do wnętrza komórki, a potas emigruje na zewnątrz. Ruch jonów wyzwala prąd bioelektryczny, który przesuwa się wzdłuż błony powodując falę depolaryzacji. Odwrócenie biegunowości błony jest krótkotrwałe, błona wewnątrz staje się chwilowo dodatnia, a na zewnątrz chwilowo ujemna. Wkrótce uaktywniają się pompy, przywracające poprzedni stan ładunków. Przejście błony ze stanu depolaryzacji do stanu spoczynkowego nosi nazwę repolaryzacji. Natomiast przejście błony ze stanu spoczynkowego w stan czynnościowy nosi nazwę depolaryzacji. Szybkość przenoszenia impulsu jest zależna od średnicy włókna. Im włókno grubsze, tym szybkość ta wzrasta. Pobudzenie biegnie z prędkością 14-27 m/s. W szczelinie synaptycznej pobudzenie przenoszone jest na drodze chemicznej - za pomocą mediatorów. Proces uwalniania mediatorów do szczeliny, a następnie ich wychwytywanie przez receptory wiąże się z upływem pewnego czasu (do 1 milisekundy). Powoduje to opóźnienie synaptyczne, czyli przewodzenia podniety.

Mediatorami są substancje chemiczne. Neurotransmitery dzieli się na pobudzające (kwas glutaminowy, acetylocholina, adrenalina, noradrenalina) i hamujące (glicyna, beta-alanina, GABA - gamma-amino-masłowy kwas). Mediator jest szybko rozkładany przez odpowiedni enzym. Acetylocholina rozpada się do kwasu octowego i choliny pod wpływem cholinoesterazy. Katecholaminy (noradrenalina, adrenalina) są trawione przez MAO (monoaminooksydazę) i COMT (metylotransferazę katecholową).

Acetylocholina ACh jest mediatorem synaps ośrodkowych, zwojowych, zakończeń przywspółczulnych i ruchowych. Biosynteza ACh zachodzi przy udziale acetylotransferazy i wymaga obecności acetylokoenzymu A oraz choliny (acetylacja). W pęcherzykach synaptycznych związana jest z białkiem proACh.

Acetylocholina zwalnia czynność serca (nerw błędny ma zakończenia cholinergiczne!). Nerw błędny dociera głównie do przedsionków serca.

Ponadto rozszerza obwodowe naczynia krwionośne i obniża ciśnienie krwi. Powoduje skurcz oskrzeli i mięśniówki jelit. W ośrodkowym układzie nerwowym jest mediatorem w układzie limbicznym, w podwzgórzu, w korze mózgowej i w pniu mózgu. Neurotransmisja dotyczy aktywności ruchowej, emocji, snu, uczenia się i pamięci.

Acetylocholina jest także mediatorem w płytce ruchowej, czyli w połączeniach nerwowo-mięśniowych. Zniesienie przekaźnictwa nerwowo-mięśniowego nosi nazwę bloku nerwowo-mięśniowego. Blok nerwowo-mięśniowy powoduje zwiotczenie mięśni szkieletowych. Do tego celu stosowane są substancje farmakologiczne (alkaloidy kurarynowe, toksoferynowe).

Glicyna działa hamująco na neurony ruchowe rogów przednich rdzenia kręgowego.

GABA hamuje pobudzenie motoneuronów rogów brzusznych, działa uspokajająco, przeciwdrgawkowo, rozluźniająco na mięśnie szkieletowe. Noradrenalina uczestniczy w procesie snu, czuwania, koncentracji uwagi, uczenia się i pamięci oraz w regulacji czynności ruchowych.

Dopamina jest szczególnie ważna w procesach regulacji czynności ruchowych i napięcia mięśniowego. Istotna w koordynacji ruchów. Niedobór powoduje zaburzenia napędu ruchowego, nadmierne napięcie mięśni, drżenie mięśni i wystąpienie choroby Parkinsona oraz depresji. Nadmiar obserwowany jest w schizofrenii. Neurony dopaminowe występują także w układzie mezokortykolimbicznym, łączącym śródmózgowie z układem limbicznym i z polami korowymi. Układ ten reguluje czynności ruchowe, w nim też odbywają się procesy emocjonalne.

Serotonina, czyli 5-hydroksytryptamina powstaje w wyniku hydroksylacji i dekarboksylacji tryptofanu. Wywołuje skurcz mięśni gładkich, podnosi ciśnienie krwi poprzez zwężenie naczyń krwionośnych. Uczestniczy w procesach snu, przy pobudzeniu seksualnym, ruchowym i emocjonalnym; pobudza apetyt.

Oprócz wyżej wymienionych istnieje wiele innych mediatorów w układzie nerwowym, np. histamina, substancja P (w rdzeniu kręgowym bierze udział w przekazywaniu impulsów czuciowych), beta-endorfina (w ośrodkowym układzie nerwowym działają przeciwbólowo, przeciwlękowo), adenozyna (modulator neurotransmisji o charakterze inhibitora, działa uspokajająco i przeciwdrgawkowo, uczestniczy w zasypianiu).

Istnieją również (obok wyżej opisanych synaps chemicznych) synapsy elektryczne, w których występuje połączenie międzykomórkowe typu neksus. Szczelina jest wąska, 1,5-2 nm. W tego typu synapsach nie jest wymagany mediator. Przez wyspecjalizowane pory (białka kanałowe - koneksony) przenikają jony sodu przenoszące stan pobudzenia. Brak tu opóźnienia synaptycznego.

---