JAK GENEROWANY JEST SKURCZ W KOMÓRKACH ZWIERZĘCYCH ?
Najlepiej poznanym procesem generowania siły w układach biologicznych jest skurcz mięśnia prążkowanego kręgowców, nazwanego tak z powodu prążkowanego wyglądu w mikroskopie z kontrastem fazowym. Mięsień ten jest złożony z licznych wielojądrzastych komórek typu syncytium, osłoniętych błoną komórkową pobudliwą elektrycznie. Komórki mają kształt długiego cylindra o średnicy 10-100μm i długości dochodzącej do wielu centymetrów.
Za jego prążkowy charakter odpowiedzialne są miofibryle występujące wewnątrz, które wykazują naprzemiennie powtarzające się paski jasne i ciemne. Struktury te ułożone są równolegle do długiej osi i zajmują większą jej część.
Prążki różnią się między sobą nie tylko powinowactwem do barwników, ale także zdolnością do podwójnego załamywania światła. Prążki załamujące podwójnie światło, anizotropowe, dostrzegane jako ciemne w mikroskopie polaryzacyjnym nazwano prążkami A. Prążki wykazujące jednorodność optyczną, izotropowe, które widoczne są jako jasne nazwano prążkami I.
Każdy prążek A ma w swojej części centralnej okolicę o mniejszej dwójłomności ( prążek H), która z kolei jest podzielona przez tzw. linię M o większej zdolności do polaryzowania światła. W środku prążków I natomiast, znajduje się linia Z cechująca się silniejszą dwójłomnością. Część miofibryli pomiędzy dwoma kolejnymi liniami Z nazwano sarkomerem, który stanowi jednostkę czynnościową miofibryli.
Charakterystyczny obraz tj. ułożenie i barwa prążków wynika z układu cienkich i grubych miofilamentów budujących sarkomer oraz związanych z nimi innych struktur białkowych.
W obrębie prążka I zlokalizowane są wyłącznie miofilamenty cienkie, w ciemnych strefach prążka A- miofilamenty cienkie i grube, a w prążku H- tylko miofilamenty grube. Linia M zbudowana jest z białkowych mostków spajających poprzecznie miofilamenty grube Grube filamenty o średnicy 15 nm. Zbudowane są z białka miozyny, natomiast cienkie filamenty o średnicy około 9 nm. zawierają aktynę, tropomiozynę oraz kompleks troponiny. Linie Z, utworzone przez α-aktyninę, są miejscem przyczepu cienkich miofilamentów sąsiednich sarkomerów.
Przestrzenie pomiędzy miofibrylami wypełnia cytoplazma, która we włóknach mięśniowych nosi nazwę sarkoplazmy. Jest ona bogata w ATP, fosfokreatynę i enzymy glikolityczne.
Błona komórkowa włókna mięśniowego, czyli sarkolema, tworzy głębokie wpuklenia skierowane prostopadle do wnętrza komórki (kanalik T).W większości włókien mięśniowych ssaków kanaliki T biegną na wysokości linii Z otaczając ją. W bezpośrednim sąsiedztwie kanalików T po obu ich stronach siateczka sarkoplazmatyczna (SR) tworzy tzn. cysterny graniczne, które podobnie do kanalików T otaczają miofibryle. Charakterystyczne struktury utworzone przez siateczkę sarkoplazmatyczną i kanaliki T mają ścisłe powiązania z procesami zachodzącymi podczas skurczu mięśnia. Kanaliki T stanowią drogę przenoszenia stanu pobudzenia z sarkolemy do cystern granicznych siateczki ,z których uwolnione jony staną się czynnikiem inicjującym skurcz.
Podczas skurczu mięsień może się skracać nawet o nswej wyjściowej długości. Mechanizm wyjaśniający skurcz nazwano modelem wślizgiwania się filamentów, ponieważ polega on na wsuwaniu grubych i cienkich filamentów między siebie. Tak więc w miarę skurczu mięśnia obserwuje się skracanie strefy H i pasma I. Nie zmienia się długość miofilamentów , ani szerokość prążka.
Cząsteczka miozyny w miofilamentach grubych wygląda jak cienki pręcik z okrągłą główką. Każdy miofilament gruby składa się z kilkuset takich splecionych ze sobą drobin z główkami skierowanymi na boki . Środkowa część tego miofilamentu jest gładka, a części boczne są zbudowane z gęsto rozmieszczonych główek.
Miofilamenty cienkie mają bardziej złożoną budowę. W ich skład wchodzą trzy rodzaje białek: aktyna , tropomiozyna i troponina. Nieco asymetryczne cząsteczki aktyny wyglądają jak dwa skręcone sznury paciorków, ułożone w tym samym kierunku, co jest bardzo istotne dla skurczu mięśnia. Drobiny tropomiozyny łączą się ze sobą końcami, tworząc cieniutkie nitki leżące w rowkach między podwójną spiralą cząsteczek aktyny. Do każdej cząsteczki tropomiozyny przyłączona jest drobina troponiny mającej zdolność wiązania wapnia, dzięki czemu odgrywa ona ważną rolę w mechanizmie skurczu.
Wtedy gdy bodziec zadziała na mięsień, wzrasta stężenie jonów wapnia, które łączą się z troponiną, a ta ulega zmianom konformacyjnym powodującym odblokowanie nici aktyny przez tropomiozynę. Później rozpoczyna się współdziałanie główek miozyny w miofilamentach cienkich. Polega ono na cyklicznym wytwarzaniu i zrywaniu mostków między obydwoma rodzajami miofilamentów. Główki miozyny przyczepiają się do miofilamentów cienkich pod pewnym kątem, tworząc mostki. W wyniku przeobrażeń konformacyjnych mostki te wykonują ruch wiosłowy i zmieniają swe położenie, wskutek czego miofilamenty cienkie są wciągane między grube. W ten sposób następuje skrócenie odległości między granicznymi liniami Z, czemu towarzyszy skurcz mięśnia. Każdy taki cykl przyłączania mostków jest możliwy dzięki energii czerpanej z ATP Cząsteczka ATP łączy się okresowo z główką miozyny, tworząc czynny układ, który przyczepia się do aktyny.
Rys. Uproszczony schemat przedstawiający współdziałanie aktyny z miozyną. 1-4 kolejne etapy hydrolizy ATP
Główka miozyny może odczepić się od nici aktyny dopiero, wtedy , gdy połączy się z nową drobią ATP. Cykl ten powtarza się wielokrotnie w czasie pełnego skurczu mięśnia . Do rozłączenia mostków każdorazowo potrzebne są cząsteczki ATP. Jeśli ATP wyczerpie się, to mostki nie mogą zostać rozłączone i wtedy występuje stężenie pośmiertne mięśni.
Wspólną cechą wszystkich typów komórek mięśniowych jest zależność ich działania od stężenia jonów wapnia. Poziom tego pierwiastka zależy od parathormonu przytarczyc a niedobór tego hormonu objawia się chorobą zwaną tężyczką. Regulacja cyklu skurczowo-rozkurczowego mięśni szkieletowych kręgowców i mięśnia sercowego jest jednakowa i działa przez kompleks troponinowo-tropomiozynowy. Również u bezkręgowców jony wapnia odgrywają kluczową rolę w regulacji cyklu pracy mięśni.
Porównanie typów tkanki mięśniowej.
Podstawową właściwością tkanki mięśniowej jest zdolność do aktywnego kurczenia się. Jest to możliwe dzięki obecności w cytoplazmie komórek mięśniowych (= sarkoplazmie) włókien białek kurczliwych tworzących charakterystyczne filamenty:
filamenty cienkie (= aktynowe), w skład których wchodzą białka: aktyna - biorąca aktywny udział w skurczu i tropomiozyna oraz troponina, które zabezpieczają aktynę
filamenty grube (= miozynowe) zbudowane z białka miozyny, także biorącej aktywny udział w skurczu.
Kiedy poznano dokładną budowę włókien mięśniowych ustalono również molekularny mechanizm skurczu mięśniowego - model ślizgowy. Zakłada on, że w czasie skurczu filamenty cienkie wsuwają pomiędzy filamenty grube. To powoduje, że całe włókno mięśniowe skraca się, co też w efekcie daje skurcz całego mięśnia, bo wszystkie włókna kurczą się synchronicznie.
Komórki mięśniowe posiadają także duże ilości mitochondriów, co wiąże się z olbrzymimi nakładami energii komórki na skurcz. Tkanka mięśniowa w rozwoju zarodkowym powstaje głównie z mezenchymy (mięśnie gładki i szkieletowe) oraz z mezodermy (mięsień serca).
Porównanie:
cecha |
tkanka mięśniowa |
||
|
gładka |
poprzecznie prążkowana |
|
|
|
szkieletowa |
serca |
rysunek |
|
|
|
układ |
nieregularny |
regularny, stąd charakterystyczne prążkowanie widoczne nawet pod mikroskopem świetlnym |
|
kształt |
wrzecionowaty |
cylindryczny |
Cylindryczne komórki są widlasto rozgałęzione i łączą się ze sobą za pomocą tzw. wstawek |
liczba i |
jedno, umieszczone centralnie |
wiele, rozmieszczonych na peryferiach komórki, komórczak typu syncytium |
jedno, centralnie ułożone lub usytuowane u podstawy rozwidlenia |
charakter |
niezależny od woli zwierzęcia, jest powolny, długotrwały, mało precyzyjny, mięsień nie męczy się i długo może pozostawać w skurczu |
zależny od woli zwierzęcia; w mięśniach czerwonych, bogatych w mioglobinę (barwnik oddechowy mięśni) skurcz jest silny, długotrwały, mięśnie długo nie poddają się zmęczeniu, np. mięśnie grzbietu człowieka; w mięśniach białych, zawierających mniej mioglobiny, skurcz jest szybki, precyzyjny, ale mięsień szybko się męczy, np. mięśnie rąk |
niezależny od woli zwierzęcia; jest szybki, niezbyt silny, mięsień jest odporny na zmęczenie |
unerwienie |
układ nerwowy autonomiczny; skurcz neurogenny, czyli inicjowany przez komórki nerwowe |
układ nerwowy somatyczny; skurcz neurogenny, czyli inicjowany przez komórki nerwowe |
układ nerwowy autonomiczny; skurcz miogenny, czyli inicjowany przez układ bodźcotwórczy serca (układ przekształconych komórek mięśniowych mających zdolność do generowania impulsów), ale regulowany przez układ nerwowy |
możliwość |
może się regenerować, jednak większe ubytki wypełnia tkanka łączna |
niewielkie zdolności regeneracyjne, ubytki wypełnia tkanka łączna |
|
miejsce |
u kręgowców głównie w ścianach narządów wewnętrznych (przewód pokarmowy, naczynia krwionośne, macica, pęcherz moczowy, ) - nie pełni funkcji lokomotorycznych; ale u bezkręgowców tak, (płazińce, nicienie, pierścienice) współtworzy wór powłokowo - mięśniowy, stąd jej rola w poruszaniu się tych zwierząt. + (mięsień stroszący sierść i m. tęczówki są pochodzenia ektodermalnego) |
umożliwia ruch lokomocyjny kręgowców i niektórych bezkręgowców (stawonogi), pracują na zasadzie antagonizmów np. zwieracz- rozwieracz. zginacz- prostownik zwieracz odbytu
|
serce, umożliwia kurczenie się i rozkurcz tego organu co owocuje możliwością przepompowywania krwi w układzie krwionośnym |
2