Mechanizm skurczu mięśnia szkieletowego, rola jonów wapnia, białek troponina - tropomiozyna, rodzaje skurczów, zmęczenie mięśniowe.

Mięśnie szkieletowe to mięśnie poprzecznie prążkowane i wchodzą w skład narządu ruchu. Mięsień szkieletowy jest zbudowany z wielu tysięcy komórek tworząc pęczki. Komórki mięśnia poprzecznie prążkowanego mają długość od kilku mm do 30 cm. Na obu końcach komórki są przyczepione do ścięgien.

Włókienko mięśniowe, czyli miofibryla ma odcinki, tzw. prążki jasne (I - prążki izotropowe) i ciemne (A - prążki anizotropowe) występujące naprzemiennie stąd nazwa mięsień „poprzecznie prążkowany”. Włókienko mięśniowe składa się z grubych i cienkich nitek białek kurczliwych. Nitkę grubą tworzą cząsteczki miozyny( długi ogonek, na końcu głowa – miejsce do połączenia z aktyną, drugie miejsce żeby połączyło się ATP). Nitka cienka utworzona jest z cząsteczek aktyny (zbudowana ze splecionych koralików, ma miejsce na połączenie z miozyną) i tropomiozyny. Na tropiomiozynie osadzone są cząsteczki troponiny, z których każda ma trzy podjednostki o odmiennych właściwościach: T- za pomocą T troponina łączy się z tropomiozyną, I - duże powinowactwo do aktyny, C – do jonów wapniowych.

Sarkomer (jednostka strukturalna włókna mięśniowego) obejmuje jeden cały prążek A i sąsiadujące z nim dwie połówki prążka I. Prążek A tworzą nitki grube miozyny, prążek I zaś nitki cienkie aktyny, które są doczepione do błony granicznej Z. Błona Z dzieli każdy prążek izotropowy na dwie połówki, należące do dwóch sąsiednich sarkomerów. Nitki aktyny doczepione do błony granicznej Z w postaci grzebieni wchodzą pomiędzy nitki miozyny. W czasie skracania się komórki mięśniowej nitki aktyny tworzące prążki izotropowe wsuwają się pomiędzy nitki miozyny i dzięki temu wszystkie prążki I nikną. W rozkurczu prążki I ponownie stają się widoczne.

W warunkach doświadczalnych mięsień można pobudzić do skurczu czynnikami mechanicznymi, chemicznymi i za pomocą prądu elektrycznego. W ustroju pobudzenie mięśni następuje za pośrednictwem nerwu ruchowego, kończącego się na włóknie mięśniowym tzw. płytką końcową. Zwykle jedno włókno nerwowe, pochodzące od komórki ruchowej rogów przednich rdzenia, kończy się na kilku komórkach mięśniowych. Czynnościowa całość złożona z komórki ruchowej (neurytu) włókna nerwowego i unerwionych przez nią włókien mięśniowych nazywa się jednostką ruchową (ryc. 98). Impuls biegnący nerwem ruchowym uwalnia w jego zakończeniu – płytce ruchowej - acetylocholinę, która przenosi pobudzenie z płytki końcowej na włókno mięśniowe. W ten sposób acetylocholina tworzy pomost między nerwem a mięśniem. Zapoczątkowuje ona depolaryzację elektryczną włókna mięśniowego, która poprzedza jego skurcz. Depolaryzacja wyraża się zmianą potencjału elektrycznego na powierzchni i wewnątrz komórki mięśniowej. W spoczynku wnętrze komórki jest ujemne w stosunku do środowiska zewnętrznego, komórka jest, zatem spolaryzowana poprzecznie. Pobudzenie włókna mięśniowego do skurczu przez acetylocholinę powoduje zwiększenie przepuszczalności błony komórkowej przede wszystkim dla jonów potasu i sodu. Dochodzi do wyrównania potencjałów, czyli następuje depolaryzacja włókna mięśniowego. Powrót do stanu wyjściowego nazywa się repolaryzacją.

Wolne jony wapnia pełnia w mięśniu szkieletowym role przekładni elektromechanicznej. Uwolnione przez potencjał czynnościowy uruchamiają elementy kurczliwe w pobudzonym mięśniu. Proces ten nazywany jest sprzężeniem pobudzeniowo – skurczowym. We wszystkich komórkach mięśniowych sygnałem inicjującym oddziaływanie aktyny z miozyna jest wzrost stężenia jonów wapnia w sarkoplazmie. Zwiększenie stężenia wapnia pobudza oddziaływanie aktyny z miozyna a obecność aktyny ułatwia odłączenie sie fosforanu. Odczepieniu sie fosforanu towarzyszy zmiana konformacji mostka poprzecznego łączącego aktynę z miozyna wywołując przesuwanie sie miofilamentów względem siebie. Jony wapnia dyfundują pomiędzy miofilamenty i wiążą sie z układem troponina – tropomiozyna, blokując jego działanie hamujące łączenie sie aktyny z miozyna w okresie rozkurczu. Powstająca aktomiozyna wyraźnie aktywuje enzym ATP-aze miozynowi, rozkładająca ATP, uwalniając w ten sposób energie dla skurczu mięśniowego. Gdy spada poziom wolnych jonów wapnia w sarkoplazmie, układ troponina – tropomiozyna uwalnia związane z nim jony wapnia, odzyskując znowu swoje hamujące działanie. W ten sposób dochodzi do rozkurczu mięśnia. Jony wapnia biorą wiec także udział w zapoczątkowaniu rozkurczu mięśnia.

Po wielokrotnie powtarzanym pobudzaniu preparat nerwowo-mięśniowy ulega zmęczeniu. Okres utajonego pobudzenia staje się dłuższy, skurcz słabszy, rozkurcz trwa długo, przy czym mięsień trudno odzyskuje swoją długość początkową. W preparacie nerwowo-mięśniowym wszystkie włókna mięśniowe są pobudzane synchronicznie, co nie odpowiada ściśle bodźcom wysyłanym przez komórki nerwowe rdzenia i dlatego wyniki tych doświadczeń mają charakter orientacyjny w poznaniu czynności mięśni. W zmęczonym mięśniu zwiększa się zawartość wody, mięsień jest obrzmiały i skrócony. W mięśniu takim podwyższony jest poziom kwasu mlekowego

i CO₂ , a obniżony poziom glikogenu. Systematyczny trening przyczynia się do lepszego przystosowania mięśni do ciężkiej pracy fizycznej. Najbardziej typowym przejawem treningu jest zwiększanie się masy mięśnia. Znacznie bardziej niż objętość zwiększa się wytrzymałość ćwiczonych mięśni. Przerwa w treningu powoduje obniżenie masy mięśniowej i wydolności mięśni, ubytek ten jest jednak stosunkowo powolny. Obserwowano, iż po roku od zaprzestania ćwiczeń można jeszcze stwierdzić wydolność mięśni większą niż wyjściową.

Załóżmy dla celów eksperymentalnych, że wyizolowaliśmy sztucznie mięsień i jeden z jego dwóch zaczepów przymocowaliśmy do skały.

A) Jeśli drugi z zaczepów nie jest do niczego przymocowany, oznacza to niemal całkowity brak oporu - mięsień niczego nie ciągnie. Skurcz będzie miał charakter izotoniczny. Polega to na tym, że mięsień się kurczy (zmienia długość),

natomiast stan napięcia pozostaje bez zmian (łac. izo - taki sam, tonus - napięcie);

B) Jeśli drugi z zaczepów przymocujemy do pobliskiego głazu narzutowego, oznacza to stworzenie oporu przekraczającego możliwości siły mięśnia. Mówi się wówczas o skurczu izometrycznym, w którym długość mięśnia się nie zmienia, natomiast napięcie rośnie. Można powiedzieć, że mięsień napina coraz to nowe mostki miozynowe, próbując wciągnąć aktynę między miozynę, skrócić sarkomery włókienek kurczliwych i pokonać ciężar. Ponieważ jest to niemożliwe, długość pozostaje bez zmian - opór jest większy niż maksymalna moc rozwijana przez mięsień;

C) Tym razem do drugiego zaczepu przymocujemy podręcznik biologii - początkowo mięsień będzie angażował kolejne elementy kurczliwe, tak że napięcie będzie rosło mimo braku zmiany długości (pierwsza faza skurczu). W momencie gdy rozwinięta moc pozwoli na pokonanie ciężaru książki, mięsień zacznie się skracać, mimo iż napięcie nie będzie już rosło (druga faza). Taki rodzaj skurczu nazywa się auksotonicznym. Ten typ skurczu najbardziej przypomina warunki naturalne.