DLACZEGO ROŚLNIY SĄ CHŁODNE?

Roś tracą duże ilości ciepła. Jeśli temp liścia jest wyższa od temp otoczenia, to ruchy powietrza obniżają ją w wyniku konwekcji. Ciepłe powietrze jest rzadsze od zimnego i unosi się. Powietrze ogrzane ciepłem promieniującym z powierzchni liści szybko się przemieszcza. Wznosząc się w górę ochładza się ponownie, gęstnieje i opada.. Parowanie z liści obniża temp roś i ochładzają ją. Chłodzenie poprzez parowanie zachodzi nawet wtedy, gdy temp liści jest niższa od temp otoczenia. To czy konwekcja czy parowanie ma większe znaczenie dla roś zelży od środowiska. Jeśli wody jest pod dostatkiem, narwanie jest wspaniałym rozwiązaniem nie przynoszącym szkody roś - może ona tak oddawać duże ilości ciepła. Jeśli wody brakuje, roś potrafi magazynować nawet jej najmniejsze ilości. Parowanie z powierzchni gatunków pustynnych jest małe. Konwekcje - Główna metoda usuwania ciepła. Tkanki ros pustynnych, grube i mięsiste przeznaczone są do magazynowania i stanowią dobry przykład cyrkulacji powietrza. Gat pustynne tracą ciepło możliwie wtedy gdy ich temp przekracza temp otoczenia. Wiele roś rozwiązanie problemu utraty nadmiaru ciepła słonecznego uzależniło od zdolności wyparowania wody z powierzchni liści. Są zatem dobrze przystosowane do szybkiego pobierania wody z gleby, transportowania jej i wydajnego wyparowywania do atmosfery.

Roś potrzebują wody do utrzymania dobrej kondycji. Wykorzystują ja bezpośrednio w procesie fotosyntezy. Dzięki wodzie komórki uzyskują sztywność. Nie chodzi tylko o zachowanie sztywności roś i zapobieganie jej więdnięciu, ale o utrzymanie wydajnego funkcjonowania komórek. Ros pobierają wodę, przemieszczają ją w obrębie tkanek i wydalają na zew. Potrafią także ja zatrzymywać, pewną ilość mogą magazynować.

Roś z kilm. umiar. traci równoważnik 100masy swego ciała, wyparowując wodę. W rejonach tropikalnych na gorących pustyniach roś gromadzą wodę i tracą jej mniej.

Dysponują wydajnymi metodami pobierania wody z otoczenia, z gleby za pomocą korzeni, pewne gat korzystają bezpośrednio z wody zawartej w powietrzu Np. w lasach trop jest wilgotno i korzenie powietrzne wyrastające z liści służą do pobierania wody z atmosf.

Korzenie znajdują się głównie pod ziemią i trudno je obserwować. Tempo wzrostu sys korzeniowego jest ogromne w porównaniu ze wzrostem części nadziemnej co jest powodem słabego wzrostu świeżo posadzonej roś. Zaczyna ona rosnąć dopiero dobrze wtedy gdy umocni się w nowym miejscu. Podczas przesadzania wiele włośników zostaje oberwanych, a przez nie wnika aż 2/3 ilości wody pobieranej przez korzenie. Po przesadzeniu muszą wyrosnąć nowe by korzenie mogły znowu dobrze pełnić swą funkcje.

W czasie sezonu wegetacyjnego korzenie stale się wydłużają w poszukiwaniu wody. Po wniknięciu do korzeni woda dociera do wszystkich części rośliny, zwłaszcza do liści z których wydostaje się do atmosfery.

Jak drzewo przenosi wodę na tak wielkie wysokości wbrew sile ciężkości?

HALES Stephen uważany za ojca fizjologii roś badał podnoszenie się wody w roś, ważąc roś przed, w trakcie i po różnych zabiegach. Roś przenoszą wodę na dwa różne sposoby. By tak się stało jest potrzebna jakaś siła do przeniesienia wody, trzeba też uwzględnić prędkość przepływu i objętość przenoszonej wody. Przepływ wody odbywa się w zdrewniałych tk. Martwe kom drewna działają jak drobniutkie rurki przez, które woda jest rozprowadzana z korzeni do najdalszych gałęzi i liści. Te rurki tworzą sys b wąskich, ale otwartych kanałów biegnących wzdłuż całej roś przez wszystkie tk. W korzeniach roś działa pompa wytwarzająca ciś wypychające sok w górę łodygi jest to parcie korzeniowe.

HALES badał szczegółowo zjawisko parcia korzeniowego. Czasami w korzeniach roś wzrasta ciś spowodowane ich zdolnością do szybkiego pobierani wody z gl i sugerował że powoduje ono unoszenie się soku w łodydze. Zdolność roś opiera się na osmozie.

Osmoza - Zachodzi dzięki temu że każda żywą kom otacza delikatna bł kom. Po mimo swej delikatności ma ogromne znaczenie.

-Oddziela zawartość każdej żywej kom od jej otoczenia,

-reguluje nieprzerwaną wymioana sub między kom a jej środ.

Tylko woda może przekraczać swobodnie ta barierę w obu kierunkach. Bł kom utrzymuje wew. żywej kom stężony roztwór soli min i innych rozpuszczalnych zw i pozwala jedynie na jej bardzo powolne przemieszczanie się na zew. Roztwór ten przyciąga wodę z otoczenia.

Osmoza to przemieszczanie się wody przez selektywną przeszkodę w kierunku mocnego roztworu soli i innych sub. W wyniku gromadzenia się wody w żywej kom powstaje ciś. Rosnące ciś spowodowane pobieraniem wody z gl wykorzystywane jest do tłoczenia wody w gore łodygi i do liści np. agawa amerykańska -wódka pulque, syrop klonowy. U wielu gat pompa korzeniowa jest b słaba u innych działa okresowo w ciągu roku.

HALES podejrzewał że samo parcie korzeniowe nie wyjaśnia całkowicie przemieszczania się wody.

STRASBURGER Edward ściął tuz przy ziemi 20metrowy dąb, a koniec pnia zanurzył w wannie z kw. pikrynowym. Po kilku dniach kwas zastąpił wodą z dodatkiem czerwonej farby. Liście zabarwiły się na czerwono. W ten sposób STRASBURGER zdobył niezbity dowód że przemieszczanie się wody do liści, nawet najwyższych roś odbywa się bez udział mechanizmu żywej pompy, udowodnił że nawet martwa tk może pełnić rolę kanału.

Wyjaśnienie istoty szybkiego przewodzenia wody na znaczne odległości daje transpiracja wody z liści. Zjawisko to zależy od właściwości kohezyjnych wody.

Kohezja jest miara siły wiązań chemicznych utrzymujących razem atomy lub cząsteczki. Kohezja nawet w cienkim słupie roślinnego soku pozwala mu zachować ciągłość, mimo działania sił zasysających płyn. Siła kohezji jest więc wystarczająca do podniesienia soku do najdalszych pędów najwyższych drzew.

Siłę ssącą tworzy powstające w górnej części roś, ciśnienie ujemne, a nie dodatnie ciśnienie w korzeniach. Podczas transpiracji ubytek wody powoduje niskie ciśnienie wody w liściu. Uzupełnienie go przez proste zassanie wody z łodygi i korzeni, wzdłuż kanalików w ksylemie łączących liście z korzeniami i za ich pośrednictwem z wodą w glebie. Powstaje duże ciś. Wysokie podciśnienie w kanalikach ksylemu stwarza problemy. Głównie to woda znajdująca się w stanie naprężenia jest niestabilna. W ciągu dnia tempo przepływu wody zwiększa się w odpowiedzi na zapotrzebowanie roś, wzrasta także naprężenie słupów wody. Ten wzrost powoduje tworzenie się pęcherzyków powietrza w rurkach przewodzących płyn do liści. Przerywają one ciągłość słupa wody i wstrzymują jej transport. W nocy gdy transpiracja jest słabsza, naprężenie w naczyniach zmniejsza się na tyle, że pęcherzyki gazu rozpuszczają się i ciągłość słupów wody zostaje przywrócona.

Parowanie wody z powierzchni liści powoduje zassanie jej z gleby przez korzenie.

Rośliny muszą pobierać z powietrza gazy potrzebne im do oddychania (tlen) i do fotosyntezy (CO2). Podczas wnikania ich do liścia uchodzi para wodna.

Co się dziej gdy roś brakuje wody? Jak spowalnia ten proces, jak ogranicza?

Roś osiągają kompromis, równoważąc te potrzeby. Po pierwsze nadziemna część roś pokrywa cieńką warstwą wosku, nieprzepuszczalnego dla gazów i wody - kutykula, która skutecznie ogranicza ubytki wody, chroniąc ją przed odwodnieniem, a także przed atakiem owadów i innych wrogów. Szczelna osłona chroniąca przed utrata wody hamowałaby także pobór tleu i CO2.

SZPARKI. Dlatego na dolnej stronie liści znajdują się szparki składające się z dwóch komórek szparkowych. Dzięki specjalnej budowie komórki przyszparkowe odsuwają się od siebie kiedy wypełnione są do granic swych możliwości. Przez powstającą między nimi luką wymieniane są gazy i para wodna między wnętrzem liścia i otoczeniem. Kiedy komórki szparkowe tracą wodę zbliżają się do siebie i szparka się zamyka. Wymiana gazowa z atmosferą zostaje przerwana. Zdolność zamykania i otwierania szparek pozwala kontrolować ubytki wody. W nocy gdy ustaje fotosynteza i zapotrzebowanie na CO2 w liściu, szparki pozostają niemal całkowicie zamknięte. Zapobiega to niepotrzebnym stratom wody i parowanie nie jest potrzebne do chłodzenia. We wczesnych godz słonecznego dnia zapotrzebowanie na CO2 do fotosyn wew liścia jest duże i szeroko otwarte szparki pozwalają na swobodną wymianę gazów. Straty pary wodnej są wtedy bardzo duże, ale jeśli wady nie brakuje, wymiana jej na pokarm jest dla roś korzystna.

FOTOSYNTEZA

Roś z wydatną pomocą en słonecznej powstają z CO2 wody i skł min. Dzięki fotosyn roś są niewyczerpanym źródłem cukrów, skrobi i celulozy. Wszystkie żywe org korzystają z zew źródła en lub paliwa. Produktem ubocznym spalania paliwa jest zawsze ciepło. 90% en zmienia się na ciepło.

LAVOISIER Antonie jest autorem wyjaśnień procesu wykorzystania paliwa jako źródła en. Uważał że zwierzęta zawierają paliwo, które spalane podczas oddychania uwalnia energie. Pokarmy zawierające sacharozę lub skrobię to często wykorzystywane paliwa. Celuloza jest najmniej powszechnie wykorzystywanym paliwem, bo nie podlega trawieniu w przewodzie pokarmowym człowieka i większości zwierząt. Sacharoza, skrobia, celuloza - powstają w czasie fotosy. W organizmach wykorzystujących je jako paliwo początkowo rozkładane są do glukozy. Skrobia i celuloza zbudowane są z wielu cząsteczek glukozy. Gdy ich długie łańcuchy pękają uwalniają się gotowe cząsteczki glukozy. Niezależnie od tego, czy paliwem jest sacharoza, skrobia czy celuloza wspólnym mianownikiem jest glukoza. Skrobia podstawowe paliwo - pszenicy, ryżu, kuk. W postaci skrobi zapasy paliwa magazynowane są w bulwach, cebulach, kłączach, korzeniach. Celuloza natomiast występuje we wszystkich częściach roś zielonych. Węglowodany są wspaniałym paliwem, doskonałym źródłem en, a roś wytwarzają ich pod dostatkiem. Glukoza jest najpowszechniej wykorzystywanym paliwem wśród węglowodanów. To właśnie glukoza spalana w obecności atmosferycznego tlenu podczas oddychania daje CO2, wodę i wielka ilość en. Z sacharozy, skrobi i celulozy tworzy się glukoza, która następnie spalana w procesie oddychania uwalnia niezwykle dużo en. Tworzenie glukozy z CO2 i wody pochłania dokładnie tyle energii ile wydziela się podczas spalania węglow w trakcie oddychania. Produkty ubocze oddychania, CO2 i woda są bardzo stabilnymi, mało aktywnymi związkami chemicznymi. Do powstania glukozy konieczna jest duża ilość en dzięki której CO2 i woda połączą się w cząsteczkę glukozy i uwolni się tlen Wiązania chemiczne utrzymujące atomy wodoru i tlenu są mocne i mogą zostać rozerwane tylko przez użycie dużej siły. Mimo ze roś produkują glukozę z CO2 i wody to z glukozy wytwarzają niekończące się zapasy sacharozy, skrobi, celulozy.

LAVIOSIER badał oddychanie i stwierdził ze roś potrzebują en i potrzebują i zdobywają pokarm jak zwierzęta. VAN HELMONT obserwował i mierzył wzrost wierzby. Zważył drzewo na początku i pod koniec 5letniego okresu i stwierdził że zyskało na wadze 75 kg. W tym samym okresie ziemia w pojemniku, w którym hodował wierzbę stała się lżejsza jedynie o kilka gramów. Wnioski narzuciły się takie że drzewo nie pochodziło w całości z podłoża w którym było uprawiane. HELMONT zrobił błąd myśląc że jeśli nie z gleby to pochodzi z wody którą podlewał drzewo i dzięki temu zyskała na masy. Błędnie sądził że pochodzi głównie z wody. Dziwił się że sama gleba miała tak niewielki udział w uzyskaniu masy

PRIESTLEY Joseph fascynował go fakt że spalanie w pewien sposób „uszkadza” powietrze. W naczyniu wypełnionym powietrzem zapalał świecę, płomień szybko gasł. Mysz wpuszczona następnie do tego pojemnika zdychała, bo powietrze było w nim „uszkodzone” przez palącą się świece. Odkrył ze gałązka mięty włożona do szczelnie zamkniętego naczynia z zepsutym powietrzem po pewnym czasie odświeżała. Wywynioskowł, że rośliność odtwarza powietrze oczyszczając je i w ten sposób usuwa uszkodzenie. Nie wiedział że ta odświeżająca moc mięty zależy od obecności światła. Doświadczenia przeprowadzał w szklanych naczyniach by widzieć co się dzieje w srodku.

INGENHOUSZOWI przypadło odkrycie roli światła. Udowodnił że roślinność oczyszcza powietrze tylko w słońcu i ze tylko zielone części roś posiadają tą moc naprawczą. Stwierdził że roś przyswajają węgiel z CO2. Tu pierwsza wskazówka że świtało i CO2 łączą się w jakiś sposób prowadzący do uwolnienia tlenu, a właśnie tlen odnawia uszkodzone powietrze. Powietrze jest źródłem węgla niezbędnego w odżywianiu rośliny.

DE SAUSSURE udowodnił że na świetle roś uwalnia dokładnie tyle tlenu ile pobiera CO2. Wykazał także że przyrost masy roś jest większy nize wynikałoby to z ilości pobieranego węgla w formie CO2. Udowodnił że pozostały wkład musiał pochodzić z wody.

Van Helmont dobrze sądził że woda jest niezbędna do przyrostu suchej masy, ale by mogła być produkowana z czegoś niematerialnego jak powietrze musi być jeszcze światło.Gdy to już ustalono całą uwagę zwrócona na badania fotosyntezy.

Najważniejszym barwnikiem jest chlorofil absorbujący niebieskie i czerwone świtało. Światło nie zaabsorbowane, odbite od powierzchni liścia lub przenikające przez niego, zabarwia ten pigment na charakterystyczny dal naszych oczu zielony. Pozostałe pigmenty absorbują błękitno-fioletowe św więc widzimy je jako żółte, pomarańczowe lub czerwone.

Absorbcja światła przez barwniki powoduje wybicie elektronów z jego cząsteczki. Elektrony te tworzą w kom liścia b słaby prąd elektryczny. W ten sposób roślina wykorzystuje en pochodzącą ze światła do zasilania reakcji chem. Ostatecznym wynikiem jest rozpad cząsteczki wody na wodór i tlen, a następnie przeniesienie wodoru do cząsteczek CO2. W wyniku tych reakcji liście uwalniają do atmosfery tlen pochodzący z wody a z CO2 i wodoru powstaje glukoza.

Roś otrzymuje w ciągu dnia dość en by wytworzyć znacznie więcej glukozy niż wynoszą ją bieżące potrzeby. Z nadwyżek glukozy powstają zapasowe węglowodany pełniące fun strukturalną. Zapotrzebowanie na pokarm, zapasy paliwa, elementy struktury pochodzą z glukozy wytwarzanej podzcas fotosyntezy.

Liście są płaskie i cieńkie dzięki czemu zyskują maksymalną powierzchnię przy minimalnej objętości - zwiększając obszar który efektownie pochłania światło i CO2 z otoczenia. Wnętrze liścia tez jest specjalnie przystosowane do przysfajania światłą. Pod górną powierzchnią liścia znajdują się ciasno ułożone komórki tworzące mięksiz palisadowy. Wąski przestrzenie miękiszu palisadowego działają niczym światłowody. Ponizej tej warstwy znajduje się miękisz gąbczasty z luźno ułożonymi kom. Taki układ zwiększa efekt odbijania i rozpraszania światłą. Światło przechodzące między komórkami miękiszu palisadowego odbija się od powierzchni gąbczastej tkanki i rozprasza we wszystkich kierunkach. Moza to zaobserwować , gdyż dolna strona liści niż górna. Kontrastujące ułożenie komórek w warstwie palisadowej i gąbczastej - pierwsza przepuszczająca część światła i druga wychwytująca światło - pozwala liściowi zatrzymać i wykorzystać w fotosyn jak największą ilość docierającego do niego światła..

Ważne jest wychwytywanie CO2 z powietrza i prznoszenie go do miejsc gdzie odbywa się fotosyn. CO2 wnika do roś przez szparki. Następnie gaz ten dociera do komórek warstwy gąbczastej i palisadwoej liscia w których przybiega fotosyntaza. W pierwszej fazie u roś działa pompa która zwiększa wydajność zasysania atmosferycznego CO2.. Jest to pompa natury chemicznej. Sposoby na bardzo efektywne wiązanie CO2, a drugiej fazie następuje uwalnianie go wewnątrz liścia

Roś takie jak trzcina cukrowa, kukurydza pochodzą z tropikalnych obszarów trawiastych. Są to środowiska gdzie występują długie okresy gorącej, suchej pogody. Podczas przedłużającego się upału i suszy szparki są wtedy całkowicie albo częściowo zamknięte przez większość dnia by chronić wodę. Wtedy możliwość pobierania CO2 przez szparki na długo jest ograniczona. Wzrost byłby osłabiony gdyby CO2 nie docierał do liści. Te roś wykształciły bardzo wydajny sposób zasysania CO2 mimo częściowo zamkniętych szparek, a następnie dostarcza stężonego CO2 do miejsc przbiegu fotosyn. Pozwoliło to roś rosnąć w warunkach wysokiej temp i ograniczonego dostępu wody. Korzyścią jest zmiejszenie strat wody dzięki częściowo zamkniętym szparkom.

U kaktusów gdzie brakuje wody w środowisku szparki pozostają zamknięte cały dzień. Wiele gat pustynnych redukuje straty wody otwierając szparki wyłącznie w nocy. Szparki są zamkniete w ciągu dnia, a fotosynteza może przebiegać na świetle. Dzieje się tak gdyż w nocy otwierają szparki i pobierają CO2 który magazynują. W ciągu następnego dnia przy zamkniętych szparkach powoli uwalniają gaz do miejsc w których jest potrzebny.

Węgiel i CO2 są zamkniete w dwóch najbardziej stabilnych, nieraktywnych sub- CO2 i wodzie. Pod tym względem rośliny odgrywają kluczową rolę. Sś zdolne do pochłaniania światła i zmieniania go w en chem, zużywa tę en wytwarzając weglowodany. Jednocześnie jest uwalniany tlen, składnik w końcowym spalaniu pokarmu, dzieki czemu potrzeby energetyczne wszystkich zwierząt mogą być zaspokojone.

ODDYCHANIE BEZ PŁUC

Wiemy ze en jest niezbędna przez 24 godz na dobę. Sama en świetlna nie zaspokaja nieustannego na nią zapotrzebowania. Wiedzę o oddychaniu zapoczątkował wiek XVII odkryciem że nasiona by zaczęły kiełkować należy wystawić na powietrze. W latach 70 tego wieku wiedziano że nasiona pobierają tlen i uwalniają CO2 co udowodnił Lavisier, Priestley i ch następcy. Pod koniec XVIII Ingenheusz wykazał że wszystkie zywe roś wydzielają CO2 w ciemności, a niezielone też na świetle. Wyjaśnienie tego dokonał de SAUSSURE który zapoczątkował szczegółowe badania oddychania. Udowodnił że wszystkie części roś wymieniając tlen i CO2 z otaczającym je powietrzem. Zmierzył wszystkie rożnice w pobieraniu i uwalnianiu każdego z tych gazów na świetle i ciemności.. Wiele roś nie uwalnia CO2 w ciągu dnia bo gaz wytworzonych podczas oddychania na świetle zostaje natychmiast zużyty w trakcie fotosyn. Tlen powstający w trakcie fotosyn od razu wykorzystywany jest przez oddychające liści. Wiadomo ze CO2 może pochodzić też z FOTOODYCHANIA, ale nie dostarcza en, ale powoduje ponowne uwolninie CO2 związanego w fotosny, zanim zostanie on zużyty do syntezy węglowodanów. Głównym źródłem materiału do spalania są węglowodany.

Głównym celem oddychania jest uwięzienie jak największej ilości en wydzielanej podczas spalania węglow i tłuszczów w formie przydatnej dla org. Związki o większych cząsteczkach są rozkładane do zw o mniejszych cząst, CO2 i wody. W procesie tym pewna część uwolnionej en (ok. 40%) zostaje zatrzymana w formie którą org wykorzystuje gdy tylko potrzebuje en. Największe zapotrzebowanie na en pochodzi z miejsc intensywnego wzrostu i rejonów powstawania kwiatów, owoców i nasion. Pozostała część en ok. 60% uwalniana jest do środowiska w postaci ciepła.

Główny szlak oddechowy składa się z dwóch części.

1.częściowy rozkład glukozy w trakcie m/w 9etapów. Wtedy jest uwolniona bez udziału tlenu niewielka ilość en. 2.częściowy rozkład glukozy kończący się powstaniem CO2 i wody. W tym procesie bierze udział tlen i uwalnia się wielka ilość en. Część nasion tuż po rozpoczęciu kiełkowania wew grubej twardej łupiny rośnie w warunkach organiczonej ilości tlenu do momentu, gdy młoda siewka pprzebije szczelną okrywę i zetknie się z otaczającym powietrzem. W warunkach beztlenowych rozpad glukozy przebiega tak jak pierwsza część etapu tlenowego, rozkład jest tylko częściowy. Zamiast rozpadu całkowitego na CO2 i wodę częściowo rozłożona glukoza jest zamieniana na inne produkty, zwykle etanol.

FERMENTACJA - Wytwarzanie etalonu. W trakcie tego procesu przebiegającego bez udziału tlenu powstaje CO2. Uwalniana jest pewna ilość en użytecznej. Wydziela się także ciepło. Ferm dla wielu drobnoustrojów jest ważnym systemem wytwarzania en, nie jest na tyle wydajna by zaspokoić potrzeby energetyczne roślin zielonych.

Oddychanie tlenowe szybko ustaje pod wpływem cyjanku i tlenku węgla. Na wiele roś trucizny te nie działają. Tkanki roślinne poddane np. działaniu cyjanku przez pewnie czas kontynuują oddychanie niemal bez zmian. To tzw oddychanie niewrażliwe na cyjanek. Nie giną natychmiast bo ratuje je alternatywna droga zużywania tlenu i uwalniania en. Nie prowadzi do wytworzenia dużej ilości en w formie użytecznej dla normalnych procesów życiwoych. Większość en wydzielonej podczas roślinnego oddychania w obecności cyjanku lub CO2 ma postać ciepłą. Pożyteczne to dla niektórych roś Symplocarpus foetidus -zapylanie, parowanie sub. Dębik ośmiopłatkowy - schronienie dla komarów, krokus - śnieg rozpuszcza)

Roś nie mogą żyć samym ciepłem...po co więc alternatywna droga oddychania? Związki chem chwilowo usunięte z łańcucha oddechowego mogą później zostać do niego włączone.

Woski pokrywające liście, barwniki, hormony pochodzą właśnie z tego źródła. Tłuszcze i olejki mogą być przekształcone z powrotem w węglowodany. Droga rozpadu węglowodanów do CO2 i wody podczas oddychania nie jest całkowicie jednokierunkowym procesm. Zw chem mogą być wykorzystywane do produkcji aminokwasów - >białka, nukleotydów (DNA, RNA), hormony.

Oddychanie jest źródłem wielu jej materiałów budulcowych. Na tempo oddychania wpływa wiele czynników i zmienia się ono podobnie jak u człowieka. Oddychanie zależy od materiału który jest rozkładany na CO2 i wodę. W niedożywionych roś gdzie jest mało skrobi lub cukrów zapasowych proces ten przebiega wolniej, a tempo zaś wzrasta gdy zwiększa się zapotrzebowanie w węglowodany. Najszybciej oddychają tuż po zachodzi słońca, gdy stężenie węglow jest wysoki po dziennej fotosyntezie, najwolniejsze przed wschodem. Zmiany w tempie oddychania pojawiają się także podczas dojrzewania owoców. W młodych i szybko rosnących owocach jet b intensywny. W miarę dojrzewania tempo powoli słabnie. Często oddychanie gwałtownie się nasila kiedy owoc jest w pełni dojrzały i najbardziej aromatyczny - KLIMAKTERIUM. Oddychanie w głębi mięsistych tkanek przebiega mniej intensywnie niż bliżej powierzchni. W tk zapsowych i organach rosnących w warunkach niedoboru tlenu bardzo ważne są przestwory powietrzne. Np. trawy i turzyce mają puste łodygi i nie cierpią z powodu zalania. Nawet w takich warunkach powietrze jest dostarczane do korzeni. Roś wysoki, krzewy i drzewa są odpowiedni przystosowane do pobierania tlenu. Np. tropiklane gat tworzą namorzyny, korzenie rosnące w górę ponad wodę.

AZOT

Jest głównym skł żywych systemów, białka i kw nukleinowe go zawierają. Ilość azotu jest głównym czynnikiem ograniczającym syntezę tych sub w organizmie. Tkanki zawierają więcej białek niż kw nuk, dostępność azotu najsilniej ogranicza produkcję białek.

Dlaczego azot jest silnie ograniczający?

LAVOISIEA zainspirowała różnica między dwoma powszechnie występującymi gazami - tlenem i azotem. Azot w porównaniu z tlenem jest mało aktywny. Staje się bardziej aktywny w połączeniu z innymi pierwiastkami np. wodorem w amoniaku lub tlenem w azotynach i azotanach. Azot jest trudno dostępny dla większości org. Nawet azot dostępny pozostaje bezużyteczny dla wielu org.

Cząsteczki białek zbudowane są z małych jednostek - aminokw. Każdy typ białka składa się z20 różnych aminokw. Roś produkują wszystkie. Rośliny są źródłem cennego składnika zaspokajającego ich potrzeby. Chodzi tu głównie o azot dostarczany w postaci białek i amonokw. Dzięki fotosyn roś stanowią podstawowe źródło en.

W jaki sposób roś zdobywają azot?

Mięsożerne - zamiast zjadać sięz wierzetom same się nimi żywią.

Obieg azotu rozpoczyna się w glebie od rozkładu szczątków martwych roś i zw przez mikroorg. Procesy rozpadu uwalniają azot z białek martwych organizmów do podłoża w postaci azotanów i amoniaku. Pewna część tego N wraca bezpośrednio do roś przez ich korzenie, gdzie ponownie zmieniana jest w aminokw, a następnie w białka i inne zawierające ten pierwiastek substancje niezbędne roślinie.

Nie cały N z gleby wraca do roś. Pewna ilość zmienia się w formę gazową i uchodzi z gleby. Pewne org wynalazły sposób na pobieranie N wprost z powietrza, przerywania mocnych wiązań i przekształcania w formę użyteczną dla żywych stworzeń.

Azot obecny w rozłożonych przez mikroorg glebowe szczątkach organicznych jest mineralizowany - jest zmieniony niemal w całości w amoniak. W większości gleb amoniak nie utrzymuje się długo, co jest korzystne. W zbyt wysokich stężeniach i zbyt długo jest toksyczny. Bakterie nitryfikacyjne zamieniają amoniak w azotyny a następnie a azotany. W ten sposób zdobywają potrzebą im en. Azotany nie są toksyczne dla roś. Wadą jest ich duża rozpuszczalność w wodzie (wymywania). Azotany szybko przenoszą się w głąb gleby, poza zasięg korzeni roś. Straty azotanów uzupełnia się stosując nawozy sztuczne albo płodozmian z uprawami roś motylkowych.

Zbyt intensywne nawożenie N i P i spływają do jezior, rzek. Wysokie stężenie wywołuje szybki wzrost glonów i roś wodnych - eutrofizacja. Niszczy naturalne zbiorniki wodne i jest jednym z największych zagrożeń dla środowiska w każdym rejonie, w którym stosuje się sztuczne nawozy. N niezbędny do życia ale jego nadmiar może być b groźny. Azotany w umiarkowanych ilościach są nieszkodliwe, ale nie dla małych dzieci (trafia do wody- w przewodzie pokarmowym bakterie zmieniają azotany w azotyny trwale wiążąc hemoglobinę we krwi. Hemoglobina związana przez azotyny nie spełnia swojej fun i powstaje rodzaj anemii)

Proces mineralizacji uwalniający N do środowiska jest nieuniknionym etapem obiegu N w przyrodzie, zbyt intensywne nawożenie lub nadprodukcja N jest dużym problemem.

Niektóre bakterie glebowe zmieniają azotany w N gazowy. Np. w podłożu zalanym wodą, w którym zaczyna brakować tlenu. Bakteriom potrzebny jest tlen w azotanach a nie N tylko tlen. Wykorzystują tlen uwalniając N jako produkt uboczny do atmosfery. W ten sposób N zostaje stracony dla innych żywych org.

Użyteczna forma „wycieka” z gleby wskutek wymywania azotanów w wyniku zmiany azotanów w N gazowy.

HABER wynalazł wydajny sposób przeprowadzenia H i N w amoniak. Synteza w wysokiej temp pod zwiększonym ciśnieniem i w obecności katalizatora.

Mineralizacja martwej materii w glebie prowadzi do powtórnego wykorzystania N w formie przyswajalnej dla ros. Roś stają się pokarmem dla zw. Wietrzenie skał uwalnia powoli pewne ilości tego pierwiastka, zanieczyszczednia powietrza, spaliny samochodowe, przemysłowe z deszczem wnoszą do gleby dodatkowe ilości N.

Alternatywne rozwiązanie - symbiotyczne wiązanie N

BOUSSINGAULT dostarczył pierwszego niepodważalnego dowodu na wiązanie N atmosf przez roś motylkowe. Odkrytł ze można uprawiać koniczynę i groch na glebie pozbawionej dostępnej formy tego pierwiastka. Roś rosły bujnie zdobywając w jakissposób wystarczające ilości N.

HELLRIEGEL i WILFARTH ogłosili odkrycie bakterii żyjących w brodawkach roś motylkowych. Uprawiali groch na wysterylizowanej glebie.

Dwa doświadczenia:

1.roś źle rosły a na ich korzeniach nie było brodawek,

2 dodali do podłoża wodny roztwór który odciekła z nie wysterylizowanej gleby na którym z powodzeniem uprawiano groch. Roś rosły dobrze i wytworzyły brodawki korzeniowe. Zbadali ze wyrosła i odkryli że obfitują one w bakterie. W sterylnej glebie nie miały brodawek i bakterii. Doszli do wnioski że te mikroorg pobierają N z powietrza i wiążą go w formę użyteczną dla grochu. Drobnoustroje zyskują ich potrzeby energrtyczne cukry wytwarzane przez fotosyntezujące ros, przy których żyją w glebie. Roś natomiast nie brakuje N.

Rhizobium nie wiążą N z powietrza, pobierają go w formie azotanów bezpośrednio z gleby.

Pierwszym produktem wiązania N jest amoniak, toksyczny dla ros. Zanim zostanie przetransportowany do innych organów zostaje w korzeniach zmieniony w amionokw i inne sub zawierające N. Azotany nie maja szkodliwego wpływu. Mogą ale nie muszą być przekształcane w amoniak i aminokwasy.

Badania dowodzą intensywnej dobowej cyrkulacji N z korzeni do lisci. Pomaga roś dostarczać N do organów w których jest najbardziej potrzebny chroniąc przed niedoborem. Ta cyrkulacja rozmieszca nowe dostawy N w postaci azotanów. N zdobyty przez roś w fazie wzrostu liści może być uruchomiony i przeniesieny z korzeni, łodygi i liści do kwiatów a następnie owoców, nasion, organów przetrwalnikowych kiedy powstaje taka potrzeba. Obumierające jesienią liście masowo pozbawiane sa N który zostaje odtransportowany i zmagazynowany w korzeniach i łodygach, by w ciągu wiosny znów można go było wykorzystać.

Związanie każdej cząsteczki N pochłania ośmiokrotnie większą ilość en niż cząsteczki CO2 podczas fotosyntezy. Większość roś nie łączy się więc z drobnoustrojami by przyswajać N sposobem roś motylkowatych, ale pobiera ten pierwiastek bezpośrednio z gleby w formie azotanów. Motylkowe przerywają ten proces, gdy są zaopatrzone w odpowiednią ilość azotanów.

Odżywianie warunkiem zdrowia

U roślin pewne nienormalne stany kojarzone są z bra­kiem poszczególnych składników mineralnych. Na przykład, "su­cha zgnilizna serca " - czernienie i gnicie korzenia u buraka cukro­wego (niedobór boru). zamieranie drzew cytrusowych (niedobór miedzi). "ślepnięcie kalafiorów" - nie zawiązywanie się róż kalafio­rów (niedobór molibdenu), "choroba małych liści" - karłowate. sztywne i kruche liście u jabłoni (niedobór cynku). to rozpoznawal­ne objawy spowodowane niedostatkiem określonych pierwiastków.

van Helmont wywnioskował - błędnie - że roślinna substancja w całości tworzona jest z samej wody (patrz rozdział 2). Udowodnił jednak, że w ciągu pięciu lat trwania doświadczenia jego wierzba zwiększyła masę o niemal 75 kilogramów, mimo że podłoże, w któ­rym rosła, zmniejszyło masę zaledwie o kilka gramów. WOODWARD, John zastanawiał się, czy roślina pobiera składniki pokarmowe z samej wody, czy z tego, co ta woda zawiera. Uprawiając miętę, ziemniaki i wykę w wodzie pochodzącej z różnych źródeł odkrył, że rośliny rosły lepiej w zanieczyszczonej wodzie niż w czystej, destylowanej. Doszedł do wniosku, że sama woda nie wystarcza, by wyżywić roślinę;

de SAUSSURE podjął badania nad mineralnym odżywianiem roślin. Uprawiał rośliny rdestu plamistego w wodzie zawierającej tylko jeden składnik mineralny (wyłącznie K lub Fe). Odkrył, że roślina pobiera substancje mineralne w nierów­nych ilościach. Stwierdził, że rośliny mają zdolność wybierania tego, co czerpią z gleby: od­różniają składniki mineralne, ale także wy­bierają składniki, bez których nie mogą funkcjonować.

Do jed­nego z najważniejszych wniosków doszedł SPRENGEL, który napisał, że gleba może być odpowiednia niemal pod każdym względem. Jasno sformułowano zasadę, że roślina potrze­buje zrównoważonych ilości składników pokarmowych i brak choćby jednego z nich może zahamować jej wzrost.

BOUSSINGAULTA Jean-Baptiste stworzył podstawy współczesnych nauk rol­niczych. Podkreślał znaczenie równowagi między przyswojoną przez roślinę ilością każdego z pierwiastków a ilością pobraną z gleby, w której rosną. Jemu także należy przypisać podstawy teorii nawożenia po­zwalającego na utrzymanie równowagi składników mineralnych w glebie przez uzupełnianie strat różnych substancji mineralnych w czasie sezonu wegetacyjnego.

LIEBIEG wygłosił pogląd. który przyjął się jako "mineralna teoria nawozów". Uważał. że gleba dostarcza roślinom rozpuszczalne składniki nieorganiczne. a nie materiał organiczny

SACHS odkrył sposób uprawiania roślin całkowicie bez gleby. Przygotowywał roztwory skład­ników mineralnych i w nich bezpośrednio. bez podłoża. prowadził hodowle. Uprawa roślin w roztworze wodnej kultury (hydroponicz­nie). stała się od tego czasu najlepszą metodą odżywiania roślin. Które z tych składników mineralnych są całkowicie niezbędne. a które nie. Metoda wodnego roztworu von Sachsa okazała się szczególnie pomocna w rozwiązaniu tej kwestii. Następcy odkryli, że poza węglem, wodorem

i tlenem rośliny potrzebują także siedmiu "pierwiastków popiel­nych": fosforu. potasu, azotu, siarki, wapnia, żelaza i magnezu. Obecnie stało się jasne, że poza siedmioma pierwiastkami istnieje grupa pierwiastków zwanych mikroele­mentami pobieranych w bardzo niewielkich ilościach. Do grupy tej należą molibden, miedź. cynk. mangan, bor, chlor i nikiel.

Braki magnezu ujawniają się na starszych liściach. które zaczynają żółknąć. Pierwiastek ten wchodzi w skład chloro­filu; kiedy go brakuje. chlorofil nie może być wytwarzany, bardzo łatwo przenosi się wewnątrz rośliny. dobrze się rozpuszcza i jest mobilny. Przy jego niedoborze chlorofil w starszych liściach jest niszczony. a cenny pierwiastek zostaje przeniesiony do młodszych, bardziej żywotnych liści rozwijających się na szczytach pędów. Zmiany początkowo poja­wiają się na młodych liściach, a później na starszych?

Dzieje się tak w przypadku pierwiastków, które raz wykorzystane. nie mogą być uwolnione i przeniesione w inne miejsce rośliny. np. wapń. pierwiastek ten zosta­je wbudowany bezpośrednio w elementy strukturalne rośliny. Roślina. której brakuje wapnia. nie ma możliwości uwol­nienia go w starszych częściach i przeniesienia do młodszych. - poskręcane i zdeformowane pędy, korzenie i liście.

Trudne do przemieszczenia są bor i żelazo, natomiast pozostałe składniki mineralne nie dają się tak łatwo zaszeregować. Większość gleb na świecie jest zasobna w żelazo. a mimo to objawy niedoboru tego pierwiastka, polegające na żółk­nięciu (chlorozie) liści występują bardzo często.

Nadmiar nawozów fosforowych także może spowodować chloro­zę, nawet na glebach bogatych w żelazo.

Pobieranie żelaza przez roślinę zależy od: odczynu podłoża. jego zasobności w inne składniki mineralne,

Efektywność, z jaką rośliny odzyskują składniki mineralne, w dużym stopniu zależy od kwasowości gleby. Po pierwsze, tempo wzrostu korzeni jest największe przy słabo kwaśnym odczynie Grzy­by, znacznie wspomagają zdolność pobierania sub­stancji mineralnych i najprawdopodobniej także wody. Stanowią także dodatkową powierzchnię, dostarczając korzeniom roślin, nadwyżkę pobieranych przez siebie skład­ników mineralnych. Rozwój tych grzybów przy kwaśnym odczynie gleby.

Kwasowość gleby sprzyja wietrzeniu skał i uwalnianiu z ich okruchów do wody obecnej w glebie pierwiastków - potasu, magnezu, wapnia, manganu. Węglany, siarczany i fosfora­ny lepiej rozpuszczają się w wodzie w takich warunkach.

TRANSPORT SPECJAŁÓW

Woda i składniki mineralne nie są jedynymi substancjami, które muszą być przemieszczane w roślinie w sposób uporządko­wany i na czas

Co dzieje się z pokarmem wytwarzanym głównie w liściach w czasie fo­tosyntezy? 1Ylko zielone części rośliny mogą prowadzić fotosynte­zę. tymczasem wiele organów nie jest zielonych. One jednak także potrzebują pokarmu. by zdobyć energię i zaspokoić inne potrzeby. Jak rośliny przemieszczają pokarm z miejsc. w których jest produ­kowany. do miejsc. w których jest zużywany?

Liście, dopóki są młode, importują pokarm zasilający ich gwał­towny rozwój. a kiedy dojrzeją. zaczynają intensywną fotosyntezę. produkcję cukrów i stają się eksporterami substancji odżywczych. System dostawczy musi transportować pokarm do liścia w jednym okresie i odbierać go w późniejszym.

W roślinach istnieje układ kapilarny, który z powodu swej mikroskopijnej budowy trudno znaleźć, a jeszcze trudniej szczegółowo badać.

MALPIGHIEGO wykonał kilka przełomowych doświadczeń nad przemieszczaniem i rolą soku w roślinach. Zaobrączkował drzewo, całkowicie usuwając z pnia pierścień kory, ale nie niszcząc leżącego pod nią drewna. W ciągu następnych tygodni kora nad obrączką pogrubiała, a tuż pod nią stała się cieńsza.

Udowodnił także, że wznoszący się „surowy sok", jak go nazywał, pobierany z gleby zmieniał się w liściach, ale tylko na świetle słonecznym, w "przetworzony sok" przemieszczany na­stępnie do innych części rośliny. Odkrył również, że obrączkowa­nie hamuje przenoszenie się "przetworzonego soku":

Zauważył również, że mimo iż przewodzenie w dół przetworzo­nego soku zostało zablokowane przez obrączkę, woda przesuwają­ca się z korzeni nadal dociera do liści.

Wiedziano już, że sok płynie w górę rośliny. z korzeni do liści drzewa lub krze­wu. naczyniami w drewnie. W liściach w obecności światła i powie­trza przebiega fotosynteza i sok zostaje przetworzony - wzbogacony w cukry . Jest on następnie transportowany do innych części rośli­ny. dostarczając substancji pokarmowych potrzebnych do wzrostu.

Rurki, którymi odbywa się przewodzenie wody w drewnie. to otwarte kanaliki. stanowią one martwą tkan­kę. W przeciwieństwie do nich. rurki biegnące w korze są żywymi komórkami.

Po przecięciu tych rurek wyciekał z nich sok bogaty w cukry . Ilość węglowodanów zmieniała się w zależności od tego. czy w liściach przebiegała fotosynteza. W peł­nym świetle fotosynteza była intensywna. a sok w rurkach w korze obfitował w cukry . w gorszych warunkach świetlnych lub w całko­witej ciemności zawartość tych substancji była znacznie mniejsza. Spełniają to samo zadanie. przewodząc głównie produk­ty fotosyntezy oraz inne substancje z mIejsc ich powstawania lub magazynowania do miejsc, w których są zużywane.

W jaki sposób sok może przepływać w rurkach sito­wych w kilku kierunkach naraz?

Najskuteczniej s z a metoda śledzenia ruchu substancji pokarmo­wych w rurkach sitowych polega na wprowadzaniu do fotosynte­tyzowanych przez nie cukrów radioaktywnego węgla.

Cukry wytwarzane podczas fotosyntezy powstają z dwutlenku wę­gla i wody. Od kilkudziesięciu lat możemy posługiwać się radioizotopami węgla. Bez problemu wytwarzamy z nich promienio­twórczy dwutlenek węgla. Wykorzystywany do produkcji radioaktywnych cukrów w liściach. Część tych cukrów zostanie rurkami sitowymi odprowadzona do innych organów rośliny

Jedną z przyczyn intensywnego ruchu może być bardzo wyso­kie ciśnienie utrzymywane wewnątrz rurek sitowych. Duże stęże­nie roztworu cukru silnie przyciąga wodę do systemu przewodzącego wskutek osmozy.

Gromadząca się w ten sposób woda utrzymuje wewnątrz kanalików ciśnienie 20-30 at­mosfer. Dzięki temu płyny przepychane są przez rurki w każdym kierunku, w którym jest potrzebny pokarm.

Najwyższe ciśnienie panuje w liściach - tam węglowodany są ..ładowane" z zielonych rejonów, w których odbywa się ich synteza, do rurek sitowych znajdujących się w żyłkach liścia. Roztwór cu­kru jest następnie pod ciśnieniem wypchnięty z dawcy - liścia ­w kierunku różnych biorców. Gdy rurki sitowe zostaną "rozłado­wane", ciśnienie w nich spada.

W ten sposób pokarm po prostu przesuwa się w dowolne miej­sce, w którym jest potrzebny, z rejonów o wysokim ciśnieniu do rejonów O ciśnieniu obniżonym w wyniku wyładowywania sub­stancji pokarmowych z układu przewodzącego.

KRÓTKO O WZROŚCIE

Elastyczność pozwala roślinie reagować na zmienność środowiska.

przypadku kwitnienia. W jakimś miejscu nie tylko są wy­syłane sygnały odpowiedzialne za wytwarzanie większej liczby ko­rzeni. pędów lub liści oraz opadanie owoców i liści na jesieni.

Obserwacje naukowe dowodzące. że rośliny kontrolują swój wzrost. Teofil Ciesielski od­krył. że gdy wierzchołek korzenia (czapeczka) zostanie ostrożnie usunięty . jego dalsza część już nie będzie zginała się w dół pod wpływem siły ciężkości. Górna strona rzeczywiście rośnie szyb­ciej niż dolna, powodując wygięcie w dół. Przyczyny to ­przyspieszenie wzrostu górnej części korzenia i zwolnienie wzrostu dolnej strony, gdy roślina leży na boku. W czasach Ciesielskiego i jeszcze długo po nim nie wiedziano, co stanowiło ten bodziec, i nie znano jego działania.

Pierwsze obserwacje obecności związku lub związków roślin­nych wpływających na wzrost poczynił Karol DARWIN wraz ze swym synem podczas badań nad wyginaniem się roś­lin ku światłu.

Pracując nad siewkami trawy - mozgi kanaIyjskiej odkrył, że jeśli sam czubeczek pędu siewki zostanie przykryty niewielką czapeczką z przyciemnianego szkła (by odciąć go od światła) roślina przestanie wyginać się w stronę światła pa­dającego na nią z jednej strony. Jeśli natomiast mozga zostanie zakopana w drobnym, czarnym piasku tak, by wystawał jedynie jej wierzchołek, z czasem wygnie się on w kierunku światła. Odkrył także, że zmiana ta nie nastąpi po odcięciu ostatnich 3 milimetrów wierzchołka siewki.

Jedna z obserwacji Darwinów okazała się niezwykle ważna w badaniach nad czynnikiem wywołującym wyginanie. Odkryli, że po odcięciu wierzchołka siewka przestawała kiero­wać się w stronę światła.

WENST przypuszczał, że zdekapitowanej siewce najprawdopodobniej można przywrócić zdolność wyginania w stronę światła poprzez doda­nie związku chemicznego usuniętego wraz z wierzchołkiem pędu. Odkrył, że istnieje substancja, która po dodaniu do okaleczonych roślin odtwarza ich zdolność wyginania się ku światłu.

KOGL rozpoczął próby zidentyfikowa­nia tego tajemniczego "wyginającego związku" w roślinach. Odkrył że ludzki mocz zawiera związek chemiczny, który przywraca siewkom zdolność wyginania się ku światłu.. Nazwał tę substancję AUKSYNĄ. Dopóki pęd główny rośliny pozostaje nieuszkodzony, pędy boczne rosną od niego wolniej np. efekt drzewka bożonarodzeniowego. Wiele roślin przybiera taki kształt tak długo. jak pąk główny jest nienaruszony. Kiedy tylko jednak zostanie on odcięty boczne pędy zaczynają dominować i ro­snąć szybciej. Ogrodnicy celowo usuwają krzewom pąki główne, by otrzymać bardziej krzaczastą roślinę

Auksyna jest wytwarzana w Pąku głównym i transportowana w dół głównej łodygi hamuje wydłużanie się bocznych gałęzi. Gdy tylko źródło tej substancji zo­stanie usunięte. gałęzie zaczynają rosnąć szybciej.

Wpływ auksyny na tworzenie się korzeni. Sadzonki bardzo wielu gatunków roślin po dodaniu auksyny wypuszczają korzenie bezpośrednio ze świeżo naciętej powierzchni.

Inna cecha auksyny - zdolność do tworzenia przez niektóre ro­śliny owoców bez zapylenia - pomidory. Mimo że jabłonie i grusze obficie owocują bez stosowania au­ksyn. sadownicy używają tej substancji by opóźnić opadanie owoców i zwiększając plon. Zdolności do hamowania, a nie pobudzania wzrostu w pewnych wypadkach. Np bulwy ziemniaków potraktowane auksyną nie kiełkują w przechowalni;

W jednych warunkach stymuluje wzrost, w innych go hamuje. Ponadto może działać w każdej części rośliny, nie tylko w szczegól­nym miejscu.

KUROSAWA badał przyczyny poważnych kłopotów z główną japońską uprawą. Rośliny ryżu zakażone grzy­bem z rodzaj~ Gibberella wyrastały bardzo wysokie i wiotkie; o wiele wyższe niż normalne. Ten nadmierny wzrost osłabiał łody­gę i deszcz lub silny wiatr łatwo powodował wyleganie roślin. Ło­dygi stawały się za słabe, by przetrwać ulewny deszcz lub porywi­sty wiatr i przewracały się. A to powodowało zmniejszenie plonów, jak w przypadku każdej uprawy. Odkrył, jak zmusić łodygi ryżu do nadmiernego wzro­stu bez zakażania ich grzybem Gibberella. Musiał nanieść na liście roślin trochę pożywnego wywaru, na którym poprzednio hodował grzyb w laboratorium. Wyciągnął oczywisty wniosek, że patogen wytwarza jakąś substancję, która wycieka do pożywki. Japoński chemik wyekstrahował aktywną, krystaliczną substancję, którą nazwał gibereliną A

Odkryto już blisko 100 GIBERELIN. Wyraźnie zmieniają tempo wzrostu roślin,

Traktowanie gi­bereliną nasion w stanie spoczynku, na przykład znajdujących się w ciemności, również powoduje, że natychmiast zaczynają rosnąć. Wszystkie organy rośliny zawierają gibereliny, ale w najwyższych stężeniach substancje te znajdują się w nasio­nach. Młode tkanki zawierają ich więcej niż stare. Gibere­liny gromadzą się w najżywotniejszych częściach rośliny. Udowodniono, że roślina zraniona, szybko tworzy na powierzchni cięcia nową tkankę Można zapobiec zarastaniu rany, jeśli po nacięciu zostanie ona opłu­kana wodą. Wniosek, że woda wymy­wa jakiś związek niezbędny do gojenia. Naturalny składnik mający potężny wpływ na tworzenie nowych komórek został wyizolowany i oczysz­czony z nasion kukurydzy . Ta grupa substancji wzrostowych znana jest jako CYTOKININY zdolność stymulacji szybkiego wytwarzania nowych kom roślinnych.

Chińczycy dobrze wiedzieli, że owoce dojrzewają szybciej w po­koju, w którym pali się kadzidło. Portorykańscy hodowcy anana­sów i filipińscy hodowcy mango rozpalali ogniska wytwarzające dym, który regulował kwitnienie ich upraw. Efekty wywoływał ten sam gaz ­ETYLEN. Większość roślin sama wytwarza etylen. I chociaż ilości wytwarzanego przez nie etylenu są niewielkie, gaz ten nawet w bardzo niskim stężeniu wywiera silny wpływ na wzrost i rozwój roślin. W najbardziej spektakularny sposób wpływa na szybkość doj­rzewania niektórych owoców. Jabłka, gruszki, pomi­dory i banany w czasie dojrzewania znacznie zwiększają ilość wytwarzanego etylenu. Nadmiar gazu przyspiesza ten proces i może powodować, że jeden owoc wpłynie na dojrzewanie innego. Jeśli wśród jabłek jest jedno przejrzałe, etylen wytwarzany w nadmiarze przez ten owoc rozchodzi się w całym pojemniku i przyspiesza dojrzewanie po­zostałych jabłek.

Różne fizyczne czynniki i stresy także powodują wzrost wytwarzania etylenu: zwiększone ciśnienie na liść lub łodygę; atak grzybów, bakterii, wirusów lub owadów; zalanie wodą gleby wokół korzeni rośliny oraz susza. We wszyst­kich tych przypadkach etylen gra bezpośrednią rolę w reakcji ro­śliny na mechaniczne uszkodzenie lub stres.

Np młoda siewka, wykiełkowała z nasie­nia i przedziera się ku powierzchni gleby, jest słaba. Często brak jej siły na przebicie się przez twardą, zbitą ziemię. W takim wypadku reakcją na mechaniczny nacisk wywierany przez stwardniałą glebę jest zwiększenie produkcji etylenu, który sprawia, że łodyga siewki wolniej się wydłuża, za to szybciej przyrasta na grubość. Młoda roślina staje się bardziej krzepka i zdobywa masę potrzebną do skuteczniejszego przepychania się ku światłu. Nadprodukcja etylenu w momencie ataku np. przez owady może prowadzić do natychmiastowego ob­umarcia tkanki wokół miejsca inwazji. Brązowe plamki są wy­nikiem zaplanowanej śmierci komórek w tych miejscach. Otoczo­ny martwą tkanką patogen ma mniejsze szanse na opanowanie in­nych części rośliny.

Etylen można uznać za substancję wzrostową pomagającą roślinie reagować na różnego rodzaju stresy spowodowane przez czynniki zew. Końcowym efektem jest przy­spieszenie procesów prowadzących do szybkiego dojrzewania, a czasem do śmierci. Etylen przyspiesza formowanie się kwiatów u nie­których gatunków, u innych zaś pomaga w kiełkowaniu nasion. Innymi słowy, jest nie tylko inhibitorem, ale i stymulatorem proce­sów wzrostu.

Skąd roślina wie o nad­chodzącej zimie, mimo że nadal utrzymuje się ciepła pogoda?

Poszukiwali przyczyny opadania owoców po osiągnięciu dojrzałości.

Okazało się, że rośliny zawierają jeszcze jedną substancję wzro­stową - KWAS ABSCYSYNOWY (ABA) Głównym zadaniem ABA jest zwalnianie wzrostu w całej roślinie lub różnych jej częściach z wielu powodów. Niedobór wody zwiększa wytwarzanie ABA, a to z kolei powoduje zamknięcie szparek w liściach, przez które odbywa się transpiracja . W pewnych okresach roku roślina wytwarza więcej ABA, który pomaga w tworzeniu pąków zimo­wych. Ta sama substancja powstająca w nasionach wprowadza je w stan spoczynku. Wyższe lub niższe temperatury niż normalne także prowadzą do zwiększenia ilości ABA we wszystkich częściach rośliny, co z kolei powoduje zwolnienie wzrostu całego or­ganizmu. Kiedy nastają normalne temperatury , poziom ABA zmniejsza się i procesy wzrostu nabierają tempa.

Kiedy aktualne warunki nie sprzyjają roślinie lub kiedy przygotowują się one do przetrwania trudnych warunków w przyszłości ABA zwal­nia albo całkowicie hamuje procesy życiowe, dopóki warunki nie zmienią się na korzystniejsze.

CZAS W ICH ŻYCIU

W klimacie umiarkowanym rozpoczęcie kiełkowania natychmiast po wytworzeniu nasion nie miałoby sensu, bo szybko nadchodząca zima zmroziłaby je. Liście rozwijają się pierwsze, a później służą gromadzeniu odpowiednich zasobów pokarmu w trakcie fotosyn. Potem mogą rozpocząć energochłonne procesy.

W jaki sposób rośliny wiedzą kiedy jest odpowiedni czas?

Każdy typ roślin ma wew program genetyczny wyznaczający porę ich kwitnienia.

ADROSTENES zaobserwował inną pozycję w dzień niż w nocy. Niektóre gat liście składają o zmroku, a następnie rozkładają w ciągu dnia. Liście innych roś zwisają ku ziemi, a podczas dnia utrzymują się prosto. Ruchy te zwane sennymi.

LINNEUSZ opracował sys klasyfikacji roś wykorzystując zjawisko otwierania się i zamykania kwiatów rożnych gat, ułożył z kwiatów zegra. Malajski wiecznie zielony krzew od chwili osiągnięcia pełnej dojrzałości kwitnie codziennie przez 5lat lub dłużej. Pąki otwierają się ok. 3, płatki kwiatów opadają o 16 itd.

DE MARIAN sformułował kluczowe pytanie o ruchy senne liści. Zastanawiał się czy ruchy są spowodowane przez zmiany w środowsiki czy to roś jest wyposażona w jakiś wew sys. Badał mimozę notując zmianę pozycji w pełnym świetle i głęboki cieniu. Odkrył że mimoza nie musi być wyeksponowana na światło by nieprzerwalnie stulać i rozchylać liście, nawet w ciągłej ciemności. Wniosek: istnieje rodzaj zegara ukrytego gdzieś wew roś, który pracuje niezależnie od zmian w otoczeniu.

BUENNING i STERN badali ruch liści pospolitej fasoli, w dzień wystawiały do światła a w nocy opadały. W dośw pomagała ROSE STOPPEL codziennie doglądała, odkryła że liście były zawsze w najbardziej stulonej pozycji o 3-4. Wierzyła ze fasola ma taki mechanizm. Codziennie podlewali, ale że trzymali w ciemnym pomieszczeniu zapalali latarkę. Przykrywali myśląc że czerwone światło nie ma wpływu na roś. BUENNING i STERN przenieśli fasole do piwnicy, by lepiej kontrolować temp. Liście były opuszczone ale o 10-12, 8godz później. Zorientowali się ze to czerwone światło. Podlewali roś ale później 8godz później stąd ta różnica. Krótkotrwałe codzienne naświetlanie słabym czerwonym światłem wystarczało by ustawić zegara fasoli. Rośliny doświadczalne brały działanie światła czerwonego za syg który w naturalnych warunkach otrzymywałby o świcie. Zmiana ciemności w jasność nastawia biol zegar sterujący ruchami sennymi. Gdy przestali stosować czerwonego światła roś fasoli nieprzerwanie rosły w zupełnych ciiemnościach, rytm odpadani i podnoszenie nie odbywał się już w cyklu 24godz.

W stałych warunkach, np. nieustająca ciemność, okresy wszystkich rytmów związanych z regularna zmianą dnia i nocy odbiegają od cylku 24godz. Wew mechanizm mierzący upływ czasu jest całkowicie niezależny od zmian temperatury. Dzień i noc nie są jedynymi wskaźnikami czasu. W strefie pływów zwięrzeta i roś morski dostosowują swoja aktywność związaną z rozmnażaniem, odżywianiem do przypływów i odpływów.

Fotosynteza najintensywniej zachodzi w środku dnia, gdy liście są najbardziej rozchylone. By dostosować się do okresu jasności należy wyznaczyć początek dnia. Roś powszechnie wykorzystują syg dzień-noc

SZCZYPTA SEZONOWOŚCI

GARNER I ALLARD stwierdzili że wyraźna tendencja różnych gat do kwitniena i owocowania następuje tylk w pewnych miesiącach.

TOURIOS rozpoczął obserwacje kwitnienia chmielu japońskeigo. Był niecierpliwy i żeby przyspieszyć doświadczenie zasiał nasiona w lutym, zamiast o zwykłej porze (wiosna) Roś zakwitły w kwietniu pomimo że miały tylko 15cm. Chmiel jest długą, splątaną roś która ma kwiaty w lipcu, ale najpierw wytwarza metrową łodygę. W następnym roku wysiał w styczniu i zakwitły w marcu. Zaczął podejrzewać że długość dziennego światła w jakiś sposób wpływa na czas kwitnienia. Rok później wysiał w kwietniu i wyrosły normalne. Te które trzymał pod ciemnym ekranem zdejmowanym na 6godz każdego dnia były małe.. Stwierdził że roś wyeksponowane od momentu wysiewu na krótki czas zakwitają szybciej. Był przekonany że o kwitnieniu decyduje długość nocy niż skracanie się dnia

GAREN I ALLARD mieli wykryć przyczynę późnego zakwitania odmiany tytoniu Mamuta Marylandzkiego. Kwiaty pojawiały się tak późno ze nasiona nie dojrzewały przed nadejściem zimy. Odkryli rzeczywisty powód opóźnienia kwitnienia. Okazało się że przez większość kluczowego dal wywołania kwitnienia okresu dni były zbyt długie a noce za krótkie. Odkryli że nawet nie zaczyna formować pąków kwiatowych, dopóki długość dnia nie skróci się do 10-12godz. Gdy okres światła dziennego trwał dłużej roś tworzyły tylko nowe liście i nigdy nie kwitły. Odkryli że roś można podzielić na trzy podstawowe grupy: kwitnące w warunkach dnia krótszego niż 14godz (RDK), dnia dłuższego (RDD) i gat niewybredne (RN). GARNER wprowadził termin fotoperiodyzm na określenie odpowiedzi roś na różną długość okresów światła.

RDK - gat jednoroczne pochodzące z tropików, gat z rejonów klimatu umiarkowanego kwitnących albo na wiosnę albo jesień.

RDD - pszenica, ziemniaki, sałata buraki cukrowe i gat strefy umiarkowanej kwitną latem,

RN - kukurydza, pomidor, chwasty kwitną kiedy okoliczności sprzyjają.

Odkrycie ze kwitnienie roś może być sterowane przez sztuczne regulowane długości okresu światła szybko zwiększyło produkcję niektórych roś ogrodniczych. Np. chryzantemy. Zaciemniali szklarnie by przesuwali ich kwitnienie. Później ogrodnicy stwierdzili że manipulując długością dnia mogą produkować kwitnące chryzantemy o dowolnej porze. By utrzymać sadzonki w fazie liści zaczęli wydłużać zimowe dni, stosując sztuczne światło w szklarni. Podczas badań RDK rzepienia pospolitego odkryto, że indukowanie kwitnienia nie wiąże się z długością okresu światła lecz z codzienną długością okresu ciemności. RDK powinny być roś długiej nocy. Rzepień kwitł w warunkach krótkiego dnia. Jeżeli jednak okres 16godzinnej nocy przerywano krótkim impulsem światła, roś nigdy nie wytwarzały kwiatów. Ekspozycja na światło przerywała okres ciemności. Krótkie okresy światła w środku nocy sygnalizują roś że nie znajdzie się już w warunkach krótkich dni i długich nocy, ale długich dni i krótkich nocy. Długi nieprzerwany okres ciemności wydawał się kluczowym syg dla RDK a integracje w tym krytycznym okresie blokował syg długiej nocy i krótkiego dnia potrzeby roślinie krótkiego dnia do wytworzenia kwiatów. Odwrotna sytuacja nie miała żadnego wpływu na RDD. Przetrzymywanie RDD w warunkach krótkich dni a nastepnie przerywanie okresu długiej nocy błyskiem powodowało kwitnienie. Skaracanie długich dni okresów ciemności wywołuje kwitnienie u RDD ale skutecznie hamuje u RDK.

Krótkotrwałe działanie czerwonego światłą przerywające długą noc może hamować kwitnienie. RDD hodowane w takich samych warunkach zakwitały. Nasiona sałaty potrzebują do kiełkowania światła. Nasiona te są małe i pozostają w spoczynku w glebie dopóki nie otrzymają odpowiedniej dawki światła i nie napęcznieją od wilgoci.

FLINT otrzymał zadanie znalezienia rodzaju światła które najefektowniej przerywa spoczynek nasion sałaty. 4 sek ekspozycji na światło słoneczne pobudza napęczniałe nasiona do wypuszczenia kiełków.

FLINT I McALISTER zaczęli poszukiwania typu światła wywołującego kiełkowanie. Odkryli że czerwone światło stymuluje kiełkowanie nasion sałaty, podobnie jak wywoływało kwitnienie. Promienie podczerwone proces ten hamują. Napęczniałe nasiona wyeksponowane na światło czerwone zaczynały kiełkować ale jeśli natychmiast naświetlono je podczerwienią efekt poprzedniego zabiegu był niewidoczny. Nasiona mogą zapamiętywać rodzaj światłą. Odkryli że jeśli ostatnim rodzajem światła jakie odebrały nasiona była czerwień kiełkowanie ulegało stymulacji, jeśli podczerwień było hamowane. Jeśli w połowie długiej nocy ciemność przerywał błysk czerwieni i tuż po nim podczerwieni, rzepień RDK zachowywał się tak jakby w ogóle nie widział światła i zakwitł. Naświetlenie roś czerwonym światłem w środku nocy oznaczałoby dla roś że znajduje się w warunkach krótkiej a nie długiej nocy. Efekt sygnału znosił błysk podczerowny następujący tuż po naświtlenieu światłem czerwonym.

BORTHWICK HENDRICKS sprawdzili wpływ światła czerwonego i podczerwieni na rożne procesy związane z rozwojem i wzrostem roślin. Potwierdzili i skorygowali wnioski FLINTA i McALISTERA dotyczące oddziaływania obu tych typów oświetlenia na kiełkowanie nasion i wyniki prac GARNERA i ALLARDA o badaniu nad kwitnieniem. Siewki wielu roś wytwarzają długie delikatne łodygi i drobne żółte liście gdy ich nasiona kiełkują w ciemności - ETIOLACJA. Bardzo szybki wzrost siewek typowy dla etiolacji, jest przystosowaniem wytworzonym przez wiele roś. Nasiona leżą głęboko w ziemi i kiełkują ciemności. Wiele z nich wymaga ekspozycji na światło, inne kiełkują w zupełnych ciemnościach, głęboko pod powierzchnią ziemi. Najlepszym wyjściem z takiej sytuacji jest jak najszybszy wzrost ku górze, by zacząć syntezować własne substancje pokarmowe. Czerwone światło powoduje że liści wyetiolowanych siewek zazieleniają się i dorastają do typowych rozmiarów. Podczerwień znosi tu wpływ promieniowania czerwonego. Wetiolowane roś nadal szybko rosną jeśli po naświetleniu światłem czerwonym zostaną wyeksponowane na promieniowanie podczerwone. BORTHWICK i HENDRICKS przyjęli że roś zawierają barwnik który na zdolność wychwytywania obu typów światła. Czerwień i podczerwień występuje w promieniowaniu słonecznym. Światło czerwone powoduje zmianę formy tego barwnika na jego formę aktywną, podczerwień zaś nieaktywną. W ciemności barwnik który pod wpływem światła przeszedł w aktywną formę, powraca do swej nieaktywnej postaci. Ponieważ w widmie światła słonecznego znajduje się więcej światła czerwonego niż podczerwieni, duża część barwnika roślinnego zamienia się w formę aktywną. U RDK i RDD aktywacja barwnika przez czerwone światło będzie wskaźnikiem czasu pomocnym w określaniu długości dnia i nocy.

Dociekania Borthwicka i Hendricksa doprowadziły do wyizolowania z roślin niebieskie­go barwnika (niebieski absorbuje czerwień i podczerwień). które­mu nadano nazwę FITOCHROM. Wszystkie rośliny kwiatowe zawierają ten związek.

Pod wpływem fitochromu zachodzą kiełkowanie nasion. wzrost siewek i formowanie kwiatów. Nasta­wianie wskazówek okołodobowego zegara przez przyćmione. czer­wone światło podczas ruchów sennych liści fasoli. które obserwo­wali Stoppel. Buenning i Steru także zależy od fitochromu.

Życie roślin jest podporządkowane światłu. Wykorzystują je do wytwa­rzania substancji pokarmowych podczas fotosyntezy . Wierzchołki łodyg wyczuwają kierunek padania światła i ustawiają się w tę stronę. Informacje o długości dnia i nocy oraz pór roku wyznaczają odpowiednią kolejność cykli aktywności wzrostowej roślin. Konieczne są informacje zapowiadające nadej­ście chłodnej. zimowej. Roślina wie. że zima się zbliża, ponieważ wyczuwa za pomocą fitochromu, że dnie stają się krótsze, a noce dłuższe. Aktywacja fitochromu przez światło czer­wone pozwala rozpocząć formowanie zimowych pąków w środku lata lub w każdym innym momencie sezonu. Stymulujący wpływ światła na wzrost i rozwój roślin, ale czasami ma ono także działanie hamujące.

Staje się oczywiste, że jeden sygnał (aktywna forma fito­chromu) zapoczątkowuje wiele istotnych dla rośliny procesów.

SPOCZYNEK:WARUNEK PRZETRWANIA

Przygotowania roś do długiego okresu złej pogody przebiegają często na dużą skalę i mogą zająć niemało czasu. Po otrzymaniu syg o zbiliżaniu się niesprzyjającej pogody, Wew proces przygotowań do zimy nie jest wytwarzany np. przez niską temp. Skracanie się długości dnia jest pierwszym syg pozwalającym roś dostrzec nadchodzącą zimę. Podczas formowania zimowych pąków roś przestaje rosnąć, przestaje wypuszczać nowe liście z pąków. Tworzy niewielkie, twarde łuski, które ciasno obejmują miękkie, delikatne stóżki wzrostu. Wiele roś zamiera w zimie. Tworzenie podziemnych łodyg lub korzeni to ulubiona strategia ochronna wielu roś. Najważniejszą strategią pozwalającą przetrwanie złych warunków kilmat jest wytworzenie nasienia. Nasiona są także bezpiecznym sposobem rozprzestrzeniania się gat. Twarda zew łupina lub okrywa nasienna chroni zarodek przed niesprzyjającą pogodą. Suche nasiona są niemal niezniszczalne. Nie wszytskie nasiona są długowieczne. Klon srebrzysty traci zdolność do kiełkowania po1tyg przebywania na powietrzu. Spoczynkiem nazywamy długiweczne nasiona. Prawdziwym spoczynkiem (głębokim) i spoczynkiem względnym, polega na zahamowaniu wzrostu przez niekorzystne dla tego procesu czynniki (nie wystarczająca ilość wody, zbyt niska temp). Przywrócenie korzystnych warunków wznawia porces wzrostu. Nie dzieje się trak w przypadku prawdziwego spoczynku. Stan obniżonej żywotności zwany spoczynkiem stosowany przez roś dla uniknięcia stresu klimatycznego jest często bardzo głęboki i trudno go przerwać.

Nasiona potrzebują do kiełkowania wody, tlenu i właściwej temp. Okres spoczynku gwarantuje, że kiełkowanie odbędzie się następnej wiosny po wytworzeniu nasion. Jedną z głównych cech organów w stanie spoczynku jest ich zdolność tolerowania niewielkiej zawartości wody. Wiele nasion zawiera ok10% wody lub mniej. Światło jest nieodzowne do kiełkowania nasion, reguluje ono wiele etapów życia roś. Nasiona wielu roś wymazują pewien rodzaj spoczynku zależny od światła. Niektóre w trakcie przechowywania starzejąc się, prztestają na nie reagować Inne nasiona, przeciwnie, stają się bardziej wrażliwe na światło jeśli podejmuje się próby wykiełkowania ich w niesprzyjającej temp. Niektóre nasiona nie znoszą światła. - nasiona roś pustynnych. Tu wilgoć wyzwala kiełkowanie, w całkowitych ciemnościach. Warunkiem kiełkowania wielu nasion jest przetrzymanie ich przez kilka tyg lub kilka miesięcy w niskiej temp. Warunkiem kiełkowania jest przechłodzenie nasion zawane jest chłodną stratyfikacją. Fakt, ze kiełkowanie musi być poprzedzone okresem niskiej temp, chroni nasiona występujących w klimacie umiarkowanym przedwczesnym kiełkowaniem na jesieni lub podczas ciepłej pogody. Np. jeśli wykiełkują zarodki brzoskwini lub jabłoni wydobyte z nasion nie poddanych stratyfikacji ich wzrost jest bardzo powolny i nietypowy. Łodyga wydłuża się nieznacznie i nieregularnie liście są powykręcane. Objawy te ustępują po schłodzeniu karłowatych siewek przez umieszczenie ich w temp 5C. Kiełkowanie nie może się rozpocząć dopóki młoda roś nie jest całkowicie uformowana. W wielu przypadkach nasiona wew mięsistego owocu nie kiełkują - pomidor. Sezonowe zmiany w środowisku odpowiadają za regulację cykli wzrostu i spoczynku u roś oraz wyznaczają porę kiełkowania nasion

Rozdział 11 STRESUJĄCY SPOKÓJ

Stres u roślin, często prowadzi do pogorszenia zdrowia. Znajdujące się pod wpływem stresu rośliny uprawne dają mniejsze plony. Każdą zmianę obiektu spowodowana stresem nazywamy odkształceniem.

Za stres może uchodzić jakikolwiek czynnik ograniczający naturalną zdolność rośliny do wzrostu i reprodukcji- osiągnięcia prze nią pełnych rozmiarów czy utworzenia maksymalnej liczby kwiatów lub nasion, czyli powód prowadzący do odkształcenia.

Stres to jakiekolwiek oddziaływanie zewnętrzne, które uniemożliwia roślinie normalne funkcjonowanie. W przypadku bakterii żyjących w gorących źródłach normalna temp. Będzie 90C. Stąd 80C będzie stresotwórczym, nietypowym oddziaływaniem dla organizmu przystosowanego do życia w jeszcze wyższych temp. To co stanowi stres dla jednego organizmu, dla innego nim nie jest.

Kaktusy ze swą mięsistą łodygą i liśćmi zredukowanymi do zwykłych cierni także starają się uniknąć stresu. Ich strategia polega na pobraniu maksymalnej ilości wody, gdy jest ona dostępna i przechowywaniu jej na przyszłość.

Sukulenty w tym także kaktusy, mają zupełnie wyjątkową zdolność zatrzymywania wody. Słynnym tego przekładem jest roślina należąca do dyniowatych, występująca na meksykańskiej pustyni, która była przechowywana bez podlewanie przez 8 lat w pewnym muzeum, a mimo to co roku wytwarzała nowe przyrosty. W tym czasie straciła 4 kilogramy masy- głównie zmagazynowanej wilgoci zużywanej oszczędnie w ciągu każdego sezonu.

Roślina może być zaadaptowana do tolerowania pewnego typu stresu, cecha ta jest przekazywana pokolenia na pokolenie w drodze dziedziczenia. Z drugiej strony, roślina może aklimatyzować się w ciągu swojego życia. Zdolność do takich aklimatyzacji musi zostać odziedziczona po poprzedniej generacji. Jeśli nie istnieje wrodzona zdolność dostosowania się do niskiej temp., roślina narażona na mróz zginie.

Aklimatyzacja to zmiany w funkcjonowaniu rośliny pod wpływem stresu, które zachodzą w ciągu jej życia. Natomiast adaptacją nazywamy odziedziczone zmiany w budowie i funkcjonowaniu rośliny spowodowane długotrwałym działaniem stresu na wiele pokoleń jej przodków.

W wysokiej temp., pewna część dwutlenku węgla absorbowana z powietrza ucieka do atmosfery, zanim przebiegająca fotosynteza uwięzi go w formie węglowodanu wew., rośliny. Proces ten nazwano fotooddychaniem.

Pierścienie aureole ciemniejszych, gęściejszych komórek otaczających żyłki są widoczne na liściach kukurydzy i trzciny cukrowej oglądanych pod mikroskopem. Podobne aureole znaleziono w liściach innych tropikalnych i subtropikalnych gatunków, nigdy jednak w liściach roślin pochodzących z klimatu umiarkowanego. W liściach trzciny cukrowej i kukurydzy nigdy nie zachodzi fotooddychanie.

Brak fotooddychania u tropikalnych traw jest adaptacją do stresu występującego w gorących, suchych rejonach. Okresy suszy i upałów narzuciły roślinom konieczność oszczędzania wody. Liście niektórych tropikalnych traw efektywnie zasysają każdą cząsteczkę dwutlenku węgla.

Kryształy lodu rozrastające się tuż za ściana komórkową zaczynają miażdżyć komórki. Woda z tych kryształów pochodzi z wnętrza komórek, które odwodnione i zdeformowane nie funkcjonują normalnie; a tak właśnie definiuje się stres

Aklimatyzacja składa się z 2 etapów:

1.polega na tym, że w liściach powstaje sygnał wysyłany do innych części rośliny. Pojawienie się tego sygnału wywołują krótkie dni, a nie niskie temp., i jest on powiązany z działaniem fitochromu.

2.Rozpoczynają pierwsze przymrozki. Wiele zmian w metabolizmie rośliny, polegające na gromadzeniu cukrów i specjalnych białek zwanych dehydrynami. W miarę obniżania się temp., rośnie stężenie pewnych cukrów magazynowanych we wszystkich organach rośliny. Glukoza, fruktoza lub sacharoza, bądź kombinacja tych związków, są gromadzone w soku roślinnym.

Wszystkie te substancje albo utrzymują sok komórkowy w płynnej postaci, zapobiegając jego przemianie w lód, albo chronią przed odwodnieniem.

Temp., przekraczająca 50-55C zabija większość roślin kwiatowych, tymczasem wiele kaktusów i agaw na co dzień toleruje 60C.

Synteza HSP- pierwsze oznaki obecności białek szoku cieplnego można wykryć po 3-5 min., od ekspozycji na gorąco: w ciągu 30 min., wytworzona zostaje całkowita ilość HSP, a kilka godzin odpoczynku od upału wystarcza by substancje te zniknęły.

Najgroźniejszym stresem, zwłaszcza z rolniczego pkt., widzenia jest zasolenie gleby.

Rośliny zabezpieczają się przed nadmiernym stężeniem soli na trzy sposoby. Niektóre rośliny rosną z korzeniami zanurzonymi w słonej wodzie, ale nie pobierają soli- po prostu nie pozwalają na wnikanie jej do korzeniu. Inne pobierają nadmiar soli, ale szybko ją usuwają do specjalnych gruczołów na liściach. W takich przypadkach sól krystalizuje na powierzchni liści, gdzie jest już nieszkodliwa. Pewne gatunki mogą pobierać całkiem duże ilości soli i następnie składować je w tych częściach, w których sole nie powodują uszkodzeń. Dwie największe grupy zanieczyszczeń, to metale ciężkie, znajdowane w glebie i wodzie oraz ich toksyczne pary w atmosferze.

Rośliny całkiem dobrze dają radę, unieszkodliwiając nieduże ilości węgla, siarki i azotu w postaci gazowej i w ten sposób do pewnego stopnia oczyszczają powietrze wokół siebie. Fotosynteza jest procesem szczególnie wrażliwym na zanieczyszczenia atmosfery.

Podobnie jak inne gazy, ozon wnika do rośliny przez szparki w liściach.

Ozon najsilniej oddziaływuje w procesie fotosyntezy. Efektem jest obniżenie wydajności rośliny w wytwarzaniu węglowodanów a to z kolei zmniejsza plony upraw rolniczych, spowalnia wzrost drzew leśnych, niszczy kwiaty, krzewy i drzewa rosnące wzdłuż dróg oraz w parkach miejskich.

Powietrze opisywane przez Hamleta jako „nagromadzenie wstrętnych i niezdrowych wyziewów” staje się faktem, którego Shakespeare z pewnością nie mógł przewidzieć. Żywe organizmy nie dysponują nieograniczoną zdolnością przetrwania stresów powodowanych przez środowisko. Najpoważniejszym dla nich zagrożeniem są obecne skutki ludzkiej działalności, z czego wszyscy powinniśmy zdawać sobie sprawę.

Rozdział 12 KOLOROWY ŚWIAT ROŚLIN

Intensywne barwy kwiatów mają wabić głównie owady, będące ważnymi zapylaczami w świecie roślin.(np. kolibry).

Jagody niektórych roślin wabią ptaki barwą czerwoną lub czarną, by pomogły w roznoszeniu nasion. Te same kolory jagód innych gatunków ostrzegają różne zwierzęta, że są trujące lub niejadalne.

Żółte i pomarańczowe barwniki zwane karotenoidami występują w liściach już podczas lata, nie są widoczne gdyż kryje je o wiele większa ilość zielonego fotosyntetyzującego barwnika, chlorofilu. Na jesieni roślina odprowadza użyteczne materiały ze swych liści prze ich zrzuceniem; jednym z efektów tych porządków jest rozpad chlorofilu, który zanika w liściach, pozwalając ujawnić się barwnikom żółtym i pomarańczowym. Karotenoidy występują też w dużych ilościach- we wszystkich częściach roślin. (roczna produkcja 100mil ton)

Czerwone zabarwienie przez pigment zwany „antocyjanem”.

Im jaśniejsze światło i niezbyt wysoka temp., tym więcej antocyjanów wytwarzają rośliny.

Antocyjany- szkarłat, purpura, błękit i kremowa biel, a także czerwienie i żółcie

Karotenoidy- pomarańcze, niektóre rodzaje żółci i czerwieni.

Niebieski- połączenie antocyjanu z jedna z tanin.

Taniny znajdziemy w herbacie i są składnikiem wielu roślin.

Antocyjany połączone z żelazem barwią na błękitno chabry.

Istnieją pigmenty nadające wielu kwiatom białe zabarwienie. Należą one, w gruncie rzeczy, do grupy antocyjanów- które poza kilkoma wyjątkami koloru kremowego lub odcieni kości słoniowej- są dla nas bezbarwne. Choć niepozorne dla ludzkiego oka, przyciągają pszczoły i inne owady, które widzą ultrafioletową część widma światła słonecznego. Pszczoły wybierają kolory które my widzimy jako niebieskie i żółte. Owady te rozróżniają także różne typy pigmentów antocyjanowych, które dla nas są białe, ale silnie absorbują ultrafioletową część widma światła słonecznego. Kolibry są wrażliwe na czerwień. W tropikalnych siedliskach, w których rolę zapylaczy często odgrywają ptaki, występuje dużo szkarłatnych i pomarańczowych kwiatów. Natomiast w klimacie umiarkowanym bardziej popularne są różne odcienie błękitu wyróżnianego przez pszczoły i inne owady. Kilka gatunków może zmieniać swój kolor w ciągu jednego lub dwóch pokoleń, przystosowując się do obecnych w środowisku zapylaczy. Zmiana barwy kwiatów nie jest trudną sztuką, wystarczy zmiana proporcji obu typów barwników lub różnych ich mieszanin dają odmienne zabarwienie. Starsze kwiaty zmieniają swoje zabarwienie wraz z upływam czasu, zmienia się także ilość nektaru. Zapylacze uczą się kojarzyć zmianę w kolorze płatków z dostępnością nektaru. W ten sposób oszczędzają energie. Żółta barwa karotenoidów widoczna w ciągu dnia służy do wabienia zapylaczy z dużej odległości. Natomiast antocyjany w centrum kwiatu działają jak wskaźnik źródła nektaru, kiedy zapylacz zostanie już znęcony w pobliże kwiatów.

Kolor przekazuje informacje o jakości owocu, od czego zależy jego wybór przez zwierzę roznoszące nasiona. Barwa może świadczyć o zmianach wartości odżywczej i strawności owocu, ewentualny konsument musi jednak umieć zinterpretować te informacje.

Rozdział 13 ZAPACH I SMAK

Trzech króli- kadzidło i mirra, intensywnie pachnące, atrakcyjne żywice roślinne. Kadzidło to guma wytwarzana przez kadzidle Cartera stosowaną powszechnie przez Egipcjan, Greków i Rzymian jako składnik tlących się pachnideł. Czerwonawożółta mirra jest wytwarzana przez kilka gatunków małych, tropikalnych krzewów- balsamowców rosnących w Afryce i południowo-zachodniej Azji. MIrre nadal stosuje się do produkcji niektórych kosmetyków, perfum oraz leków.

Niektóre rośliny mają specjalne gruczoły zapachowe na powierzchni liści, pełne lotnych olejków. Kwiat wytwarza zapach po to by wabić zapylaczy. Gatunki odwiedzane przez pszczoły i motyle. Zapach jest ważny dla nocnych zapylaczy. Niektóre rośliny z gatunku Symplocarpus foetidus, cuchną niczym gnijące mięso. Te wonie są przeznaczone do wabienia niektórych zwierząt.

Roślinne olejki eteryczne są złożonymi organicznymi związkami, które nie rozpuszczają się w H2O, łatwo rozpuszczają się w alkoholu, eterze i chloroformie.

Uwalnianie zapachu wypada około południa dla dziennych zapylaczy, koło zmierzchu dla zwierząt aktywnych w nocy.

Rośliny oszukują owady, wytwarzają ponętne wonie, by je uwięzić lub doprowadzić do fałszywego celu, który zwierzęta błędnie uznają za źródło swego pokarmu. Niektóre kwiaty potrafią precyzyjnie naśladować preferowane przez zapylające je owady feromony płciowe. Storczyk z rodzaju Ophrys wytwarza kwiat przypominający kształtem i brawą samicę pewnej pszczoły samotnej. Jej samiec jest wabiony wydzielanym przez kwiat storczyka zapachem, dobrze naśladującym feromony płciowe samicy. Próbując kopulować z kwiatem, samiec zapyla go.

Najwcześniej zanotowany sposób wykorzystania roślinnych aromatów do perfumowania ciała było pozostawienie w dymie z palącego się drewna sosnowego i innych gatunków iglastych. Wierzono że palenie wonnych ziół i wdychanie dymu ma specjalną moc. Medycynę łączono z religijnymi rytuałami, dym uwalniał ciało od złych duchów oraz wywoływanych przez nie niedyspozycji i chorób.

Wonny dym łagodził gniew fenickiego boga Baal Hammona. Izraelici zaś stosowali kadzidło by ukryć obecność swego boga przed ludzkim wzrokiem. Starożytni Egipcjanie wkładani wiórki aromatycznego drewna, żywicę, goździki, cynamon i smołe między warstwy płótna, którymi owijali swoich zmarłych, by powstrzymać rozkład ciałą. Namaszczali swe włosy i ciała róznymi olejami roślinnymi, które perfumowali wonnymi ziołami i gumami. W czasach greków i rzymian zarówno kobiety jak mężczyźni stosowali je bez umiaru, nasączając nimi także ubrania, pościel a nawet ściany domów.

Starożytny poemat Huberta Parry`ego, w tytułowy „wieniec kochanka” wplecione były fiołki, narcyzy, lilie, hiacynty i róze, które miału wielbić „wonne pukle włosów” na czole ukochanej poety, Heliodory.

Rozdział 14 CHEMICZNA BROŃ

Rośliny tworzą ok. 99% światowej biomasy-dlaczego tak jest? 1)zdolność roślin do odradzania się nawet wtedy gdy są zaatakowane, ponieważ roślina rośnie nieprzerwanie, gdy ma odpowiednio dużo światła i wilgoci i dobrą glebę i odpowiednią temperaturę 2)wykształcenie skutecznej broni mechanicznej-twarda i skórzasta osłona, kolce, ciernie, włoski o nieprzyjemnym smaku lub kłujące 3)substancje chem., trujące

Wiele cenionych przez nas składników służy do obrony przed roślinożercami, dzięki czemu mogły przekazać swą strategie obronna potomstwu, natomiast wrogowie dalej atakowali wytwarzając nowe zestawy broni, ale rośliny dalej wytwarzały lepiej wytworzone systemy obronne, broń chemiczna do walki z wrogiem (owadem, chorobotw, org. czy zw. roślinożerne)

Toksyczność jakiegokolwiek związku chemicznego jest zawsze względna, szkodliwość zależy od ilości dawki i tego jak szybko został przyjęta, nawet woda może zabić -za wiele w krótkim czasie wypita.

Zawartość solaniny w ziemniaku niewielka jest nie stanowi zagrożenia, ale bulwy nie przykryte ziemia, zielone wytwarzają więcej solaniny-mogą spowodować śmierć wskutek zaburzeń w oddychaniu

Substancje obronne roślin:

1)Terpeny (należą tu niektóre substancje wzrostowe), gumy, olejki eteryczne (nadają liściom charakterystyczny zapach) np. mięta, cytryna bazylia i obecne w płatkach żółte czerwone itp. barwniki.

Dla nas substancje te maja bardzo gorzki smak, natomiast inne substancje mogą naśladować działanie owadzich hormonów linienia, sprawiając ze gąsienice, podobnie jak PIOTRUS PAN nie osiągną dojrzałości-czyli nie rozmnażają się owady, pozostają wiec pod kontrolą roślin.

Azadirachtyna - produkt miotły indyjskiej -terpen ten już w niewielkiej ilości zapobiega zerowaniu.

2)fenole-Kwas salicylowy(produkcja aspiryny)-ochrona przed chorobotw. grzybami i owadami, fenole mogą działać na skórę i na świetle dawać wysypkę, a owady giną gdy znajda się na świetle po posiłku Linginy i garbniki

3)alkaloidy; nikotyna, kodeina, morfina, kokaina, strychnina- w dużych dawkach szkodliwe, także substan cyjanogenne, oraz olejki gorczyczne.

Feromon alarmu- roślina produkuje sygnał alarmowy, zniechęca szkodnika

Różnorodność-w obrębie rośliny, nie wszystkie liście maja tyle samo substancji toksycznych-ale owad próbuje wszystkich i zużywa energie i ryzyko -ptaki-

Obrona indukowana-odpowiedz drzew na atak szkodników- produkcja garbników

Istnieje czynnik który przemieszcza się informuje o zagrożeniu- jedna teorii mówi ze rana zadana przez owada tworzy jakby prąd elektr, który idąc do nietkniętych liści stymuluje syntezę kw. jasionowego, a ten inicjuje wytwarzanie zw obronnych WIERZBA Salix sitchensis -atak owadzi sprawia nie tylko ze licie na tym drzewie zmieniają się i staja się mniej jadalne ale tez na drzewie obok- sygnał zranionych roślin w postaci gazu

Upodobnienie się motyli do rodzaju Monarcha-w celach obronnych.

Chrząszcz który jako jedyny odżywia się nasionami pnącza Dioclea brasilientis, ok. 13 % tego masy nasion pnącza stanowi L-kanawanina- silny insektycyd, a mimo to stanowi główne źródło N dla larw tego chrząszcza, owad wytwarza z niej mocznik, który przetwarza w NH3,a z niego synteza aminokwasów.

Podsumowanie- zw. obronne są bardzo wydajne i mogą być wykorzystywane na wiele sposobów w odpowiedzi na atak wrogów lub org chorobotw, jest to chemiczna wojna miedzy roślinami i roślinożercami-walka o przetrwanie

Rozdział 16 NIE NA MOIM PODWÓRKU

Rośliny żyją w grupach. W ich zespołach trwa rywalizacja o wilgoć, światło i składniki pokarmowe. Niektóre rośliny tłumią konkurencję, wyrastając ponad nią, inne wypuszczają gęstą kopułę liście zmniejszającą ilość światła dostępnego dla osobników w cieniu poniżej.

Alleopatia - zdolność niektórych roślin do wytwarzania i wydzielania do otoczenia związków spowalniających wzrost konkurentów albo wręcz toksycznych. Związki allelopatyczne należą do rodziny terpenów albo fenoli.

Osobniki tego samego gatunku rosną w jednym miejscu, bo mają podobne wymagania w stosunku do wody, składników pokarmowych, temperatury i światła.

Konkurencja o pokarm i wodę jest powszechna w każdej grupie organizmów.

Aleksander Fleming - zauważył toksyczny wpływ grzyba Penicillium na bakterie hodowane w laboratorium. Grzyb ten wydziela substancje do otoczenia, które hamują wzrost innych mikroorganizmów, ale nie wpływają na wzrost grzyba. Jego zainteresowanie substancją produkowaną przez grzyb, doprowadziło do otrzymania pierwszego antybiotyku - penicyliny.

Augustin de Candolle - odnotował sytuacje, w których pojawiały się chemiczne oddziaływania między roślinami. Zauważył, że osty prawdopodobnie hamują wzrost owsa na polu, wilczomlecze zaś zakłócają wzrost lnu. Odkrył, że rośliny fasoli zwykłej giną, gdy ich korzenie zostaną zanurzone w wodzie, w której poprzednio rosły inne gatunki fasoli.

Toksyczność orzecha - szkodliwe oddziaływanie powodują substancje wyciekające z naziemnych części drzewa. Trucizna występuje w nieszkodliwej postaci w tkankach rośliny i staje się zabójcza dla innych gatunków, gdy zostanie uwolniona do gleby.

H. Bode i G. L. Funke - udowodnili, że sprawcą powstawania martwej strefy podłoża o szerokości około 1 metra ciągnącej się wzdłuż rzędów roślin byliby jest związek chemiczny zwany absyntyną, wytwarzany we włoskach pokrywających powierzchnię liści.

Linia obrony: substancje hamujące początkowy wzrost mikroorganizmów. Występują one zarówno na powierzchni rośliny, jak i w głębszych tkankach. Inhibityny - ich ilość wzrasta, gdy infekcja się rozpoczyna. Ich obecność może być skutkiem pojawienia się atakującego mikroorganizmu, a nie przemyślanej obrony przed infekcją. Wytwarzanie związków, które znane są ze swej funkcji obronnej przed atakami wrogów nie będących mikroorganizmami.

Fitoaleksyny - zwykle przed infekcją nie ma ich w roślinie. Atak mikroorganizmów wyzwala ich syntezę w komórkach rośliny. Do tej pory zidentyfikowano ponad 300 substancji. Większość związków jest charakterystyczna dla poszczególnych infekcji. Cechą fitoaleksyn jest ich różnorodność.

Aby reakcja na atak grzybów lub bakterii była skuteczna, rośliny muszą szybko odkryć obecność nacierającego patogenu. Roślina rozpoznaje intruza, wyczuwając obce cząsteczki związku chemicznego. Fitoaleksyny są produkowane bardzo szybko. Już po godzinie od rozpoznania napastnika następuje gwałtowny wzrost stężenia tych związków.

Rośliny mogą się także bronić niezależnie od fitoaleksnym. Wiele gatunków odcina zakażony obszar i w ten sposób chemicznie i mechanicznie blokuje rozprzestrzenianie się choroby. Inne kontratakują niszcząc mikroba.

Roślina gospodarz w odpowiedzi próbuje neutralizować trucizny mikroba, rozkładając je lub kierując do miejsc, w których mogą jej najmniej zaszkodzić.

Rozdział 16 Cornu copiae: RÓG OBFITOŚCI

Rośliny wytwarzają wiele substancji dla swojego pożytku, ale szczęśliwy trał sprawił, że mają one też dla nas pożyteczny wpływ (np. leki nasercowe, środki znieczulające, nasenne, antybiotyki, leki przeciwnowotworowe, przeciwpasożytnicze, przeciwzapalne, doustne leki antykoncepcyjne, hormonalne, przeczyszczające, moczopędne). Jednak teraz odchodzi się od roślin, mimo iż kiedyś były one jednym źródłem do badania substancji leczniczych dla człowieka teraz wybiera się syntezę chemiczną,laboratoryjną. Jednym z najbardziej wszechstronnych leków roślinnych jest aspiryna(pierwotnie syntetyzowana z wierzby białej a później byliny wiązówki błotnej, a także leki przeciwbólowe i psychoaktywne, jak: opium, kokain, marihuana, chinina(na malarie), morfina itp., które obecnie kojarzą się z silnymi narkotykami, jednak zarówno dziś jak i wcześniej, były używane jako środki przeciwbólowe. Dużo z nich znajduje się w niedojrzałym soku maku.

Rozdział 17 OBUMIERANIE

Śmierć musi być na tyle odległa w czasie aby istniała choć jedna  możliwość wydania potomstwa. Wśród roślin pewne gatunki wydają się być nieśmiertelne: np. - bakterie, po prostu dzielą się na 2 komórki, 
gąbki mają zdolność dzielenia ciała i uwalniania pojedynczych komórek, z których każda może stać się nową gąbką. Wiele traw, np.północnoameryknska buchloe palczasta (trawa bizonów) , oraz paproć orlica pospolita, rozprzestrzeniające się przez podziemne kłącza, mogą rosnąć bez ograniczeń.(Znane stanowiska na których rosną nieprzerwanie od 15 000lat (prawdopodobnie).Niektóre grzyby rozprzestrzeniają się pod ziemią całe setki lat.A także inne rośliny, np. niektóre odmiany jabłoni, oliwki i winorośli przesadzane za pośrednictwem niewielkich fragmentów (zrazy, rozłogi, odkłady, kłącza) - dzięki temu ta sama roślina żyje setki a nawet tysiące lat.
Są też rośliny pustynne (efemerydy), które kiełkują tylko po obfitym deszczu, rosną ,zakwitają ,wydają nasiona i giną Rośliny polikarpiczne mogą  rozmnażać się wielokrotnie w ciągu swojego życia , np. drzewa, krzewy, wieloletnie  trawy, oraz np. tulipany , kosaćce , mieczyki, rośliny wyposażone w cebule.
Rośliny monokarpiczne kwitną i wydają nasiona tylko raz w życiu, po czym zamierają.Należą tu rośliny żyjące rok (roczne) lub dwa (dwuletnie).Rośliny także się starzeją. Wykazują te same objawy starzenia i śmierci jak zwierzęta żyjące na wolności, gdzie nieliczne tylko osobniki żyją tak długo by umrzeć z powodów naturalnych. Tutaj śmierć może nastąpić w wyniku nagromadzenia toksyn(jednak to inne zjawisko niż starzenie się),  obumieranie pnia wskutek zużycia w ciągu wielu dekad  lub niezdolność korony liści do dostarczenia pokarmu dla stale powiększającej się objętości nie zielonych tkanek.Drewno może się starzeć, a jego tkanki twórcze nie.Można przedłużyć życie rośliny przez stałe usuwanie kwiatów i owoców.Starzenie się jest kontrolowany przez program genetyczny obecny w każdej żywej komórce.Oznaką starzenia może być : przesunięcie składników pokarmowych na rzecz kwiatów i owoców,ale nie u wszystkich roślin.Starzenie, zrzucanie liści i owoców jest korzystne owoce zawierają nasiona, wiec służą do reprodukcji wiec bez nich nie było by reprodukcji .Razem z liśćmi zrzucane są toksyny , roślina odnawia się dzięki młodym liściom (stare liście ograniczają produkcie- są na nich choroby , są zjadane przez szkodniki itp.)

.

2

---