TKANKA ŁĄCZNA

Tkanka łączna jest najbardziej zróżnicowanym typem tkanki pochodzenia mezenchymalnego. Cechą charakterystyczną tkanki łącznej jest jej budowa, a od innych tkanek różni ją to, że komórki nie przylegają ściśle do siebie. W skład tkanki łącznej wchodzą:

• komórki - różnego typu w zależności od rodzaju tkanki

• substancja międzykomórkowa.

Udział i wzajemna proporcja poszczególnych składników tkanki łącznej zależy od jej czynności oraz środowiska wewnętrznego i zewnętrznego.

Dzięki dużemu zróżnicowaniu tkanek stanowiących tkankę łączną, pełni ona w organizmie wiele funkcji.

Funkcje tkanki łącznej

• tworzy torebki narządów nadając im kształt

• tworzy zrąb i ochronę mechaniczną dla innych tkanek i narządów

• tworzy błony wyścielające jamy ciała

• jest podścieliskiem dla naczyń krwionośnych

• funkcja odżywcza i transportowa dzięki substancji międzykomórkowej

• pełni funkcję materiału zapasowego i chroni przed utratą ciepła ( tkanka tłuszczowa )

• funkcja mechaniczna - oporowa ( tkanka chrzęstna i tkanka kostna )

• bierze udział w gospodarce mineralnej organizmu ( tkanka kostna )

• udział w reakcjach obronnych organizmu - komórki tkanki łącznej obdarzone właściwościami żernymi ( makrofagi jednojądrzaste ), krew i limfa.

.Podział tkanki łącznej

• tkanka łączna galaretowata (dojrzała i niedojrzała czyli mezenchymatyczna)

• tkanka łączna właściwa

• tkanka łączna włóknista luźna ( wiotka )

• tkanka łączna włóknista zbita ( zwarta )

- tkanka łączna zbita o utkaniu regularnym

- tkanka łączna zbita o utkaniu nieregularnym

• tkanka łączna siateczkowata

• tkanka tłuszczowa

• żółta

• brunatna

• tkanka chrzęstna

• chrząstka szklista

• chrząstka włóknista

• chrząstka sprężysta

• tkanka kostna

• kość blaszkowata - zbita

• kość beleczkowa - gąbczasta

Tkanka chrzęstna i tkanka kostna tworzą grupę tkanek łącznych podporowych (oporowych).

Płynnym rodzajem tkanki łącznej jest krew i limfa.

SUBSTANCJA MIĘDZYKOMÓRKOWA

W jej skład wchodzą :

• włókna

• substancja podstawowa

• płyn tkankowy.

WŁÓKNA TKANKI ŁĄCZNEJ

Włókna tkanki łącznej występują w tkankach łącznych jako upostaciowana część substancji międzykomórkowej. W wytwarzaniu włókien biorą udział fibroblasty.

Wyróżnia się trzy rodzaje włókien:

• włókna kolagenowe

• włókna siateczkowe ( srebrochłonne )

• włókna sprężyste

Różnią je następujące cechy:

• grubość

• właściwości mechaniczne

• skład chemiczny

• barwliwość.

Włókna kolagenowe (klejodajne)

Włókna kolagenowe ułożone są głównie w pęczki o grubości od kilku do kilkunastu mikrometrów, czasem mogą się rozgałęziać. Są one oporne na rozciąganie i wytrzymałe na rozerwanie. W czasie gotowania w wodzie przekształcają się w klej zwierzęcy (żelatynę) i dlatego też nazywa się je również włóknami klejodajnymi. Barwią się kwasochłonnie, eozyną na różowo a błękitem anilinowym na kolor niebieski. W mikroskopie elektronowym widać, że włókna kolagenowe zbudowane są z drobniejszych włókienek (fibryli). Fibryle kolagenowe są zbudowane z białka kolagenu. Każda makrocząsteczka kolagenu składa się z trzech lewoskrętnych łańcuchów polipeptydowych spiralnie zwiniętych typu α. Ta makrocząsteczka to tropokolagen. Układ cząsteczek tropokplagenu powoduje, że fibryle wykazują poprzeczne prążkowanie o sekwencji co 64 nm.

Kolagen -budowa, jego typy i występowanie

Kolagen to białko najczęściej występujące w organizmie człowieka. Stanowi on ok. 30% wszystkich białek. Jest białkiem stabilnym, prawie całkowicie biernym w metabolizmie ustroju, a jego odnowa jest powolna.

Głównymi aminokwasami wchodzącymi w skład kolagenu są: glicyna, prolina, lizyna oraz dwa aminokwasy najbardziej charakterystyczne dla kolagenu - hydroksyprolina i hydroksylizyna. W skład kolagenu wchodzą także cukrowce. Są to heksozy - głównie glukoza i galaktoza. Kolagen rozkładany jest przez enzym - kolagenazę występującą w soku trzustkowym, lizosomach fibroblastów, histiocytów, osteoblastów i innych komórek.

Wyróżnia się kilka typów kolagenu różniących się składem aminokwasów, miejscem występowania oraz zdolnością do tworzenia fibryli, włókien i pęczków. Głównymi typami kolagenu najczęściej występującymi w tkankach są: kolagen typu I, II, III, IV, VII. Kolagen typu I, II, III, VII tworzą włókienka różnej grubości i stanowią one główne formy kolagenu włóknistego. Natomiast kolagen typu IV nie wytwarza włókien i należy do grupy kolagenów tworzących sieci, a kolagen typu VII tworzy włókienka zakotwiczające niektóre błony podstawne.

Występowanie poszczególnych typów kolagenu:

• kolagen typu I - występuje najczęściej stanowiąc ok. 90% wszystkich typów kolagenu, buduje włókna kolagenowe - kość, zębina, ścięgna, więzadła, skóra, torebki włókniste narządów, tkanka łączna wiotka,

• kolagen typu II - chrząstka szklista i sprężysta, jądra miażdżyste dysków międzykręgowych, ciało szkliste gałki ocznej,

• kolagen typu III - buduje włókna siateczkowe - tkanka łączna siateczkowata (narządy limfatyczne i szpik ),warstwa brodawkowata skóry, naczynia krwionośne, mięśnie gładkie, narządy miąższowe ( wątroba, śledziona ),

• kolagen typu IV - błona podstawna,

• kolagen typu VII - błony podstawne, głównie w nabłonkach wielowarstwowych płaskich, np.naskórek,

Wytwarzanie włókien kolagenowych

Wytwarzanie włókien kolagenowych ma miejsce głównie w fibroblastach tkanki łącznej właściwej. W tkankach łącznych oporowych kolagen syntetyzują chondroblasty i osteoblasty. Zdolność syntezy kolagenu posiadają także inne komórki, takie jak: odontoblasty miazgi zęba, hepatocyty, komórki mięśni gładkich, lemocyty a nawet komórki nabłonka nerki.

Kolejno powatają cząsteczki prokolagenu, tropokolagenu, a następnie włókienka kolagenowe. Włókienka kolagenowe łączą się i tworzą włókna kolagenowe.

WŁÓKNA SIATECZKOWE ( srebrochłonne, argentofilne, retikulinowe,kratkowe )

Wybarwiają się solami srebra na czarno, stąd ich nazwa srebrochłonne , lub argentofilne

(argentum - srebro). Są to delikatne, cienkie włókna zbudowane podobnie jak włókna kolagenowe z kolagenu. W ich skład wchodzi kolagen typu III. W mikroskopie elektronowym widać, że włókna srebrochłonne zbudowane są z drobniejszych włókienek i podobnie jak włókna kolagenowe wytwarzają prążki o szerokości 64nm. Włókna te tworzą układ krat lub gęstych sieci (włókna kratkowe, siateczkowe) stanowiąc podporę dla delikatnych struktur, pojedynczych komórek i ich zespołów. Występują one w dużej ilości w błonach podstawnych, otaczają komórki tłuszczowe, podpierają śródbłonek naczyń krwionośnych, sarkolemę komórek mięśniowych i endoneurium w nerwach, stanowią podporę włóknistą zrębu narządów limfatycznych (węzłów chłonnych, śledziony), komórek nabłonkowych wątroby, narządów dokrewnych, a także stanowią rusztowanie dla komórek w skórze, błonie śluzowej żołądka i jelit. W wytwarzaniu włókien siateczkowych biorą udział fibroblasty.

WŁÓKNA SPRĘŻYSTE (elastyczne)

Włókna te wybarwiają się swoiście takimi barwnikami jak: orceina na kolor brunatny lub rezorcyno - fuksyna na kolor stalowoniebieski. Charakterystyczną cechą włókien sprężystych jest ich zdolność do łatwego rozciągania oraz duża odporność na rozrywanie. Pękają dopiero wówczas, jeżeli przekroczą swoją długość o 150 % długości wyjściowej, natomiast przy mniejszym rozciągnięciu powracają do pierwotnej postaci. Dlatego też włókna sprężyste występują w narządach, które są poddawane sprężystym odkształceniom, tak by mogły pełnić swoje funkcje. Występują one w ścianach naczyń krwionośnych, a szczególnie w tętnicach typu sprężystego (aorta), w ścianach pęcherzyków płucnych i oskrzeli, w skórze (szczególnie w dużej ilości u osób młodych), chrząstce sprężystej, niektórych więzadłach (więzadło karkowe, struny głosowe), a także tkance łącznej wiotkiej.

Włókna sprężyste nie tworzą pęczków i występują w postaci pojedynczych włókien. Włókna mogą ulegać rozgałęzieniu, a łącząc się tworzą gęstą sieć. Średnica włókien sprężystych jest znacznie mniejsza niż włókien kolagenowych.

Jednym z białek budujących włókna sprężyste jest białko podobne do kolagenu - elastyna.

Często elastyna nie daje typowych włókien, lecz tworzy błony sprężyste mające liczne otwory i występują jako błony sprężyste okienkowate w ścianach naczyń krwionośnych, np. w ścianie aorty.

SUBSTANCJA (ISTOTA) PODSTAWOWA

Substancja podstawowa (amorphous grand substance) wypełnia przestrzeń pomiędzy komórkami i włóknami tkanki łącznej. W obrazie mikroskopu świetlnego substancja podstawowa tkanki łącznej właściwej ma charakter bezpostaciowy i wybarwia się metodą PAS. Budują ją trzy podstawowe składniki chemiczne:

• glikozaminoglikany

• proteoglikany

• białka niekolagenowe.

Glikozaminoglikany są to polisacharydy tworzące duże i nierozgałęzione łańcuchy. Ich cząsteczki zbudowane są z powtarzających się na ogół identycznych cząsteczek dwucukrowych. W skład dwucukru wchodzi aminocukier (acetyloglukozamina i / lub acetylogalaktozamina) oraz kwas uronowy (kwas glukuronowy lub galakturonowy).

Niektóre glikozaminoglikany, np.chondroitynosiarczany, zawierają siarkę. Obecność reszt karboksylowych i / lub siarczanowych nadaje im charakter polianionów. Glikozaminoglikany wykazują powinowactwo do barwników zasadowych oraz specyficzną zdolność do wybarwiania się, określaną jako metachromazja (zmiana koloru barwnika, najczęściej z niebieskiego na czerwony). Ponadto mają one właściwości wiązania jonów dodatnich, takich jak Na⁺ oraz silnie wiążą wodę, będąc jej głównym magazynem w przestrzeni międzykomórkowej. Ta właściwość nadaje tkance sprężystość i zapobiega trwałym jej zniekształceniom pod wpływem działania sił ściskających.

Do najważniejszych glikozaminoglikanów należą kwas hialuronowy, siarczan chondroityny A i C,siarczan dermatanu i heparanu.

Glikozaminoglikany, będące głównym składnikiem substancji podstawowej tkanki łącznej są aktywne metabolicznie.

Glikozaminoglikany, z wyjątkiem kwasu hialuronowego, łączą się z tzw. białkami rdzeniowymi tworząc proteoglikany.

Podstawową jednostką proteoglikanów są monomery proteoglikanów. Z kolei monomery proteoglikanów łączą się z kwasem hialuronowym i tworzą wielkocząsteczkowe agregaty proteoglikanów wypełniające przestrzenie substancji międzykomórkowej. Wiążą one dużą ilość wody, dzięki czemu substancja podstawowa ma charakter porowatego uwodnionego żelu, a to pozwala na przemieszczanie dużych ilości hydrofilnych cząsteczek oraz stwarza podłoże dla ruchu komórek. Takim dobrym podłożem dla ruchu komórek jest kwas hialuronowy, który odgrywa ważną rolę w gojeniu ran oraz w rozwoju płodowym.

W zależności od białka oraz składu glikozaminoglikanów w proteoglikanach wyróżnia się różne proteoglikany. Proteoglikany umożliwiają dyfuzję składników między komórkami i krwią, a dzięki sieciowemu układowi pełnią także funkcję mechaniczną, zwłaszcza w tkance chrzęstnej. Również wpływają one na adhezję i wiązanie czynników wzrostu. W tym biorą udział te proteoglikany, które związane są z powierzchnią komórek.

Białka niekolagenowe występujące w substancji podstawowej należą do glikoprotein. Są to wielkocząsteczkowe białka zawierające niewielką ilość cukrów. Zaliczyć można do nich:

• fibronektynę - ma postać fibryli; występuje ona powszechnie - w surowicy jako białko osocza, w tkance łącznej jest białkiem włóknistym; ma zdolność do wiązania się z różnymi składnikami tkanek, np.z kolagenem ( wpływając na organizację powstających fibryli kolagenowych ), proteoglikanami, a także z integrynami błon komórkowych ( cząsteczki adhezji komórkowej ); umożliwia adhezję komórek do upostaciowanych elementów tkankowych, co pozwala na integrację zarówno strukturalną jak i czynnościową komórek i substancji międzykomórkowej; zwiększając adhezję ułatwia również proces fagocytozy,

• lamininę - jej cząsteczki mają kształt krzyży; występuje ona jako główny składnik błony podstawnej ( w blaszkach podstawnych ); wiąże tu komórki z kolagenem typu IV i cząsteczkami perlekanów; w jej wytwarzaniu biorą udział komórki nabłonka i śródbłonka.

PŁYN TKANKOWY

Istotną cechą substancji podstawowej tkanki łącznej jest ciągłe krążenie w niej płynu tkankowego, pochodzącego z osocza krwi. Płyn tkankowy (przesącz krwi) powstaje jako przesącz osocza krwi w odcinku tętniczym sieci naczyń włosowatych, a następnie przepływa przez tkankę łączną właściwą i w odcinku żylnym sieci naczyń włosowatych przenika do krwi. Zawiera on dużą ilość wody, która w większości zostaje związana z proteoglikanami substancji podstawowej. W pewnych sytuacjach patologicznych spowodowanych różnymi czynnikami, takimi jak: zaczopowanie żył, niewydolność mięśnia sercowego, miejscowe zwiększenie stężenia histaminy zwiększającej przepuszczalność ścian naczyń może dojść do znacznego zwiększenia ilości płynu tkankowego w substancji podstawowej. Powstaje wówczas obrzęk.

KOMÓRKI TKANKI ŁĄCZNEJ

Komórkami występującymi w tkance łącznej są:

• fibroblasty

• komórki mezenchymalne

• histiocyty

• komórki tuczne

• komórki plazmatyczne

• komórki przydanki

• komórki napływowe

• komórki tłuszczowe oraz komórki tkanek podporowych:

• chondrocyty

• osteocyty.

Fibroblasty

Są właściwymi komórkami tkanki łącznej. Najliczniej występują w tkance łącznej właściwej. Fibroblasty wytwarzają włókna kolagenowe, sprężyste i siateczkowe oraz produkują składniki substancji podstawowej. Wydzielają także enzymy z grupy metaloproteaz, które trawią składniki substancji międzykomórkowej, między innymi kolagenazę trawiącą kolagen, głównie typu I, II, III i IV.

Komórki te mają kształt wrzecionowaty i posiadają niewielkie wypustki, którymi opierają się o włókna tkanki łącznej. Charakteryzuje je: duża ilość zasadochłonnie barwiącej się cytoplazmy, świadczącej o aktywnej syntezie białka, duże, owalne jądro z wyraźnym jąderkiem (może być kilka),dobrze rozwinięta siateczka śródplazmatyczna szorstka, aparat Golgiego oraz wakuole wydzielnicze, świadczące o aktywnym wydzielaniu kolagenu, a także liczne mitochondria. Po zakończeniu wydzielania kolagenu, fibroblasty przechodzą w nieaktywne fibrocyty.

Fibroblasty można hodować i namnażać in vitro. Tak hodowane fibroblasty wykorzystywane są do celów diagnostycznych, w badaniach naukowych, a także do produkcji wielu ważnych biologicznie czynnych substancji, takich jak np.cytokininy.

Komórkami podobnymi do fibroblastów są miofibroblasty. W odróżnieniu od typowych fibroblastów, na poziomie ultrastrukturalnym, można zauważyć w ich cytoplazmie występujące filamenty aktynowe związane z miozyną. Dzięki temu komórki te mają zdolność do kurczenia się i rozkurczania. Występują w tkance łącznej właściwej wielu narządów (dużo jest ich w kosmkach jelitowych - ich skurcz rozszerza naczynia włosowate kosmka). Pełnią one funkcje komórek mięśni gładkich większych naczyń krwionośnych.

Miofibroblasty powstają albo z miofibroblastów występujących w tkance łącznej lub z fibroblastów. Ma to miejsce po uszkodzeniu tkanki, kiedy zachodzą procesy naprawcze. Wytwarzają one kolagen, a dzięki zdolnościom kurczliwości, powodują obkurczanie tkanki włóknistej w wytwarzającej się bliźnie.

Odmianą fibroblastów są melanofory. Komórki te w swojej cytoplazmie zawierają ziarna brunatnego barwnika - melaniny, wytwarzanego w melanocytach. Licznie one występują w naczyniówce i tęczówce oka, brodawce sutka ,w skórze narządów płciowych zewnętrznych.

Melanina powstaje z tyrozyny,w obecności enzymu tyrozynazy. Zdolność do jej gromadzenia mają komórki naskórka i nabłonka pokrywającego niektóre błony śluzowe.

Komórki mezenchymalne

Wyglądem przypominają fibroblasty. W tkankach łącznych leżą głównie pobliżu naczyń

krwionośnych.W przypadku pobudzenia są one multipotencjalne i mogą różnicować się w nowe rodzaje komórek tkanki łącznej właściwej a nawet oporowej.

Histiocyty (makrofagi, komórki wędrujące w spoczynku)

Histiocyty to makrofagi w tkance łącznej właściwej. Powstają one w szpiku kostnym z monoblastów, które przekształcają się następnie w monocyty krążące we krwi. Te z kolei po pewnym czasie przechodzą z naczyń krwionośnych do tkanki łącznej właściwej i różnicują się w histiocyty. Występują one we wszystkich narządach. Mają kształt na ogół owalny, często z wypustkami. Jądra są owalne lub nerkowate, cytoplazma barwi się kwasochłonnie i zawiera dużo lizosomów oraz wakuoli z sfagocytowanym materiałem, aparat Golgiego i mitochondria.W przypadku pobudzenia tkanki łącznej, np. w stanach zapalnych histiocyty spoczynkowe przechodzą w postać tzw. makrofagów wolnych lub wędrujących aktywnie przemieszczających się w tkance łącznej i wykazujących właściwości żerne. Histiocyty, podobnie jak inne makrofagi biorą udział w mechanizmach obronnych organizmu. Charakterystyczną cechą ich jest zdolność do fagocytozy.

Fagocytoza to pożeranie bakterii i zużytych lub uszkodzonych komórek, fragmentów tkanek, kompleksów antygen - przeciwciało.

Pochłonięte cząsteczki są całkowicie rozkładane przy udziale kwaśnych hydrolaz zawartych w lizosomach makrofagów, lub też mogą być tylko częściowo rozkładane i prezentowane limfocytom. Wyróżnia się dwa typy fagocytozy: fagocytozę nieswoistą oraz immunofagocytozę.

Komórki tuczne (labrocyty, mastocyty)

Komórki tuczne występują w tkance łącznej skóry, układu oddechowego, narządach limfatycznych, w tkance łącznej ośrodkowego układu nerwowego, licznie w pobliżu naczyń krwionośnych (głównie małych naczyń tętniczych), także w tkance łącznej błony śluzowej przewodu pokarmowego.

Takie występowanie komórek tucznych w narządach stykających się z środowiskiem zewnętrznym, związane jest z ich główną funkcją polegającą na wywoływaniu lokalnego stanu zapalnego w reakcji na substancje obce.

Komórki tuczne na ogół występują pojedynczo lub tworząc małe grupki. Powstają w tkankach z komórek prekursorowych pochodzenia szpikowego Są komórkami dużymi i najczęściej kształtu owalnego.Jądra ich są kuliste z wyraźnym zrębem chromatynowym, ułożone centralnie, a organella komórkowe, z wyjątkiem aparatu Golgiego, są słabo rozwinięte. Błona komórkowa komórek tucznych jest pofałdowana i tworzy liczne mikrokosmki. Na powierzchni komórek znajdują się receptory dla przeciwciał klasy IgE. Charakterystyczną cechą dla tych komórek jest występowanie w cytoplazmie licznych ziarnistości zasadochłonnych otoczonych błoną.

W ziarnistościach komórek tucznych zawarte są liczne biologicznie aktywne substancje, do których należą:

• heparyna - dlatego też komórki tuczne czasem nazywa się heparynocytami; hamuje ona krzepnięcie krwi, inaktywuje histaminę, a także przeciwdziała miażdżycy ponieważ jest silnym aktywatorem lipazy lipoproteinowej (enzymu rozkładającego tłuszcze lipoprotein),

• histamina - zwiększa przepuszczalność naczyń krwionośnych (dzięki temu osocze przenika z naczyń włosowatych do tkanek), powoduje rozszerzenie małych żył, wywołuje skurcz mięśni gładkich dużych naczyń krwionośnych, pobudza wydzielanie śluzu i soku żołądkowego, bierze udział w reakcjach anafilaktycznych i alergicznych (między innymi powoduje powstanie obrzęków, powstawanie pęcherzyków skórnych); w komórkach tucznych powstaje przez dekarboksylację tlenową aminokwasu - histydyny i dzięki temu komórki tuczne należą do układu komórkowego APUD (amine prekursor uptake and decarboxylation ,czyli pobieranie prekursorów aminowych i dekarboksylacja); głównym producentem histaminy w organizmie człowieka są komórki tuczne,

• enzymy proteolityczne (protezy) - rozkładają białka substancji międzykomórkowej, poprzez odszczepienie od białek surowicy krótkich peptydów prowadzą do powstania kinin np. bradykininy zwiększającej przepuszczalność naczyń krwionośnych, powoduje ich rozszerzenie, wywołuje ból ,

• cytokiny (TNF-α, czynnik hemotaktyczny dla eozynofili, czynnik hemotaktyczny dla neutrofili, czynnik aktywujący płytki krwi, peptyd rozszerzający naczynia-VIP).

Komórki tuczne także syntetyzują substancje biologicznie czynne, które nie są magazynowane w ziarnistościach, lecz natychmiast oddawane do środowiska. Do nich należą:

• leukotrieny i prostaglandyny - są to pochodne kwasu arachidonowego; leukotrieny są bardzo aktywnymi czynnikami miejscowego stanu zapalnego,

• interleukiny,

• aktywne rodniki tlenowe, hydroksylowe i nadtlenek wodoru.

Uwalnianie substancji magazynowanych w ziarnistościach jest specyficzny. Heparyna i histamina są stale uwalniane. Natomiast uwalnianie innych wymaga aktywacji komórki tucznej i polega na uwalnianiu całych ziaren (degranulacja). Histamina z ziarnistości przedostaje się od razu do substancji międzykomórkowej, a heparyna związana z białkiem usuwana jest na zewnątrz komórki powoli.Uwalniane substancje z komórek tucznych to mediatory anafilaksji. Wywołują one miejscowe reakcje alergiczne (anafilaktyczne). Jest to natychmiastowa odpowiedź organizmu na wniknięty antygen, na który organizm jest nadmiernie wrażliwy (uczulony). Przykładami reakcji anafilaktycznej są: obrzęk, katar sienny, astma oskrzelowa atopowa, pokrzywka.

Komórki plazmatyczne (plazmocyty)

Komórki te występują w narządach limfatycznych oraz błonach śluzowych przewodu pokarmowego. Zatem występują w tych miejscach, które są narażone na kontakt z antygenami, szczególnie bakteryjnymi. Mogą też występować w stanach zapalnych.

Komórki plazmatyczne są dużymi komórkami. Ich jądra są okrągłe o charakterystycznym szprychowym ułożeniu chromatyny (jądro szprychowe).Cytoplazma tych komórek barwi się zasadochłonnie i jest bogata w organella komórkowe świadczące o produkcji białka na eksport tzn. posiada dobrze rozwiniętą siateczkę śródplazmatyczną szorstką i aparat Golgiego. Główną funkcją komórek plazmatycznych jest produkcja immunoglobulin będących przeciwciałami. Immunoglobuliny te są wydzielane na zewnątrz komórki na drodze egzocytozy i w większości znajdują się w surowicy krwi. Dzięki produkcji przeciwciał, komórki plazmatyczne biorą udział w procesach obronnych organizmu, w tzw. odporności humoralnej. Powstają z limfocytów B w procesie transformacji blastycznej.

Komórki przydanki (perycyty)

Komórki te mają cechy komórek mezenchymalnych oraz mięśniowych gładkich. Ich cytoplazma zawiera aktynę i miozynę, dzięki czemu mają zdolności kurczliwe. Występują wzdłuż naczyń krwionośnych, szczególnie naczyń włosowatych, tętniczek i żyłek. Perycyty w pewnych warunkach mogą różnicować się w fibroblasty, a nawet osteoblasty.

Komórki napływowe

Komórki te są stałymi składnikami tkanki łącznej właściwej. Są nimi leukocyty pełniące funkcje obronne. Są to: granulocyty obojętnochłonne (neutrofile), granulocyty kwasochłonne (eozynofile), granulocyty zasadochłonne (bazofile) oraz limfocyty.

Komórki te przedostają się przez ścianę naczyń krwionośnych włosowatych i małych żył z krwi do tkanek łącznych. Neutrofile w dużej ilości pojawiają się w tkance łącznej głównie w stanach zapalnych. Wykazują one zdolność do ruchu pełzakowatego. W tkance łącznej tworzą małe fagocyty (mikrofagi). Biorą udział w fagocytozie, szczególnie bakterii.

W przypadku alergii i chorobach pasożytniczych przewodu pokarmowego, licznie występują w tkance łącznej eozynofile. W tkance łącznej występują one rzadko. Znajdują się w grasicy, w błonie śluzowej przewodu pokarmowego macicy, w tkance łącznej przytarczyc, płuc, gruczołu mlecznego. Są kuliste lub owalne. Jądro tych komórek jest podobnie jak neutrofili rozpłatowane i posiada 2-3 płatów. W cytoplazmie zawierają kwasochłonne ziarnistości. Wykazują zdolność do ruchu pełzakowatego. Rola eozynofli związana jest z fagocytozą, głównie kompleksów antygen - przeciwciało.

Limfocyty B i T wielokrotnie w ciągu swojego życia mogą jako limfocyty krążące przechodzić z krwi do tkanki i odwrotnie.

Komórki tłuszczowe (steatocyty, lipocyty, adipocyty)

Charakterystyczną cechą tych komórek odróżniającą je od innych komórek tkanki łącznej jest zdolność gromadzenia tłuszczu w cytoplazmie.

Wyróżnia się dwa rodzaje komórek tłuszczowych:

• komórki tłuszczowe żółte (adipocyty jednopęcherzykowe)

• komórki tłuszczowe brunatne (adipocyty wielopęcherzykowe).

Komórki tłuszczowe powstają z lipoblastów, które są pochodzenia mezenchymalnego. W obrębie mezenchymy pojawiają się komórki kształtu wrzecionowatego z wieloma drobnymi wakuolami gromadzącymi tłuszcz. Następnie wakuole zlewają się i tworzą nadal liczne, lecz znacznie większe wakuole, a komórka mezenchymatyczna traci wrzecionowaty kształt i przekształca się w lipoblast. W dalszym etapie wakuole zlewają się i tworzą jedną większą wakuolę, która w miarę zwiększania się ilości nagromadzonego tłuszczu powiększa swoje rozmiary, cytoplazma lipoblastu staje się bardziej cienka, a jądro zostaje zepchnięte na obwód komórki. Powstaje komórka tłuszczowa żółta. Z lipoblastów również mogą powstać komórki tłuszczowe brunatne.

Komórki tłuszczowe żółte

Komórki tłuszczowe żółte mogą występować w tkance łącznej pojedynczo lub tworząc gromadzące się głównie wokół naczyń krwionośnych małe skupienia, lecz na ogół mają układ zwarty w postaci zrazików, które tworzą tkankę tłuszczową żółtą. Wielkość komórek jest różna i zależy od stopnia nagromadzenia się tłuszczu. Są to komórki kuliste, w których cytoplazma występuje tylko na obwodzie tworząc cienki rąbek. Wnętrze wypełnia jedna duża kropla tłuszczu. Wakuola tłuszczowa nie jest otoczona błoną, a od strony cytoplazmy znajdują się filamenty pośrednie.

Na skrawkach tkankowych tłuszcz zwykle nie jest obecny, ponieważ został rozpuszczony w rozpuszczalnikach organicznych zastosowanych w technice histologicznej. W komórce jest widoczne puste miejsce po wyługowanej kropli tłuszczu, a komórka przypomina sygnet.

W największym nagromadzeniu cytoplazmy leży spłaszczone jądro oraz inne organella komórkowe. Błona komórkowa komórek tłuszczowych żółtych ma liczne wpuklenia związane z transportem i uwalnianiem lipidów. W skład tłuszczu zawartego w adipocytach jednopęcherzkowych wchodzą głównie estry kwasów tłuszczowych (kwasu olejowego, stearynowego, palmitynowego) i glicerolu (trójglicerydy), a także mogą występować estry cholesterolu z tymi kwasami oraz wolne kwasy tłuszczowe.

Komórki tłuszczowe brunatne

Komórki tłuszczowe brunatne są znacznie mniejsze od komórek tłuszczowych żółtych. Ich jądro jest kuliste i położone centralnie. Tłuszcz występuje w postaci licznych drobnych o różnej wielkości kropelek, równomiernie rozmieszczonych w cytoplazmie (stąd nazwane są adipocytami wielopęcherzykowymi). Mają więcej cytoplazmy niż komórki tłuszczowe żółte. W cytoplazmie znajdują się także liczne mitochondria z dobrze wykształconymi grzebieniami, w których są cytochromy nadające komórkom barwę. Komórki tłuszczowe brunatne nie występują pojedynczo, lecz w dużych grupach w postaci zrazików i tworzą tkankę tłuszczową brunatną.

RODZAJE TKANEK ŁĄCZNYCH

Tkanka galaretowata niedojrzała

Występuje tylko w okresie zarodkowym i płodowym. Z tkanki tej powstają wszystkie inne rodzaje tkanki łącznej. Jest ona zbudowana z komórek kształtu gwiaździstego łączących się wypustkami oraz bezpostaciowej substancji międzykomórkowej. Substancja podstawowa jest bardzo silnie uwodniona i nie zawiera włókien kolagenowych. Komórki gwiaździste przekształcają się w fibroblasty i pozostałe komórki tkanki łącznej.

Tkanka galaretowata dojrzała

Występuje głównie w okresie płodowym, tworzy zrąb pępowiny (galareta Whartona), a w życiu pozapłodowym ustroju wchodzi w skład miazgi zęba. Jej cechą jest obecność fibroblastów oraz substancji międzykomórkowej bogatej w proteoglikany i posiadającej włókna kolagenowe.

Tkanka łączna właściwa

W budowie tkanki łącznej właściwej przeważa substancja międzykomórkowa. W zależności od składu substancji międzykomórkowej oraz ilości substancji podstawowej i włókien, tkankę łączną właściwą można podzielić na:

• tkankę łączną wiotką

• tkankę łączną zbitą.

Tkanka łączna właściwa jest najczęściej występującym rodzajem tkanki łącznej w organizmie człowieka. (stąd nazwa właściwa).

Pełni ona następujące funkcje:

• bierze udział w transporcie substancji odżywczych i metabolitów z krwi do tkanek i odwrotnie, transport jest możliwy dzięki naczyniom krwionośnym, które otacza tkanka łączna (w ten sposób odżywia się sama tkanka, a za jej pośrednictwem też inne tkanki)

• wchodzi w skład wielu narządów i podtrzymuje je

• broni organizm przed różnymi szkodliwymi substancjami i obcymi komórkami

• bierze udział w naprawie uszkodzeń narządów.

Na czynność tkanki łącznej właściwej wpływają hormony, takie jak: ACTH, glikokortykoidy kory nadnerczy, hormony tarczycy, hormony gonad.

Tkanka łączna włóknista wiotka (luźna)

Tkanka łączna wiotka zbudowana jest ze wszystkich komórek tkanki łącznej (fibroblastów, plazmocytów, mastocytów, nielicznych komórek tłuszczowych, makrofagów, komórek napływowych) oraz substancji międzykomórkowej. Jej substancja podstawowa zawiera dużo wody i wykazuje niski stopień agregacji makrocząsteczek proteoglikanów. W tkance łącznej wiotkiej występują również wszystkie rodzaje włókien: włókna kolagenowe, sprężyste i siateczkowe. W substancji międzykomórkowej przeważają włókna kolagenowe, są one cienkie i ułożone w pęczki o luźnym i nieregularnym układzie. Włókna siateczkowe są nieliczne.

Tkanka łączna wiotka występuje powszechnie w organizmie człowieka i pełni ona bardzo ważną rolę w wymianie tkankowej. Tkanka łączna wiotka wypełnia przestrzenie pomiędzy innymi tkankami i narządami, tworzy większość błon śluzowych i podśluzowych, buduje torebki narządów oraz przegrody łącznotkankowe. Jako tkanka śródmiąższowa (interstycjalna) tworzy ona zrąb dla wielu narządów. Tkanka łączna wiotka otacza naczynia krwionośne, limfatyczne, nerwy (za jej pośrednictwem dostają się one do narządów) i występuje pomiędzy włóknami mięśniowymi. Buduje ona także błony surowicze dużych jam ciała, takich jak: otrzewna, opłucna i osierdzie (od strony światła pokrywa ją nabłonek jednowarstwowy płaski pochodzenia mezodermalnego), warstwę siateczkowatą skóry i oponę pajęczą. Występuje również w warstwie brodawkowatej skóry właściwej i tkance podskórnej.

Tkanka łączna włóknista zbita (zwarta)

Charakterystyczną cechą tego typu tkanki łącznej jest przewaga włókien kolagenowych i w niewielkiej ilości sprężystych w stosunku do substancji międzykomórkowej. Włókna kolagenowe są grube i ściśle przylegają do siebie. Substancji podstawowej jest niewiele. Komórki są mniej liczne niż w tkance łącznej wiotkiej. Są to fibrocyty.

Włókna w tkance łącznej włóknistej zbitej mogą być ułożone w substancji międzykomórkowej nieregularnie lub regularnie. Tkanka zbita pełni funkcje mechaniczne.

• Tkanka zbita nieregularna - Występuje głównie w skórze właściwej, w błonie śluzowej niektórych odcinków dróg moczowych, torebkach włóknistych niektórych narządów (wątroby, śledziony, nerki), w twardówce gałki ocznej. Tkankę tą charakteryzuje obecność dużej ilości włókien kolagenowych ułożonych w grube pęczki. Ułożone są one w różnych kierunkach i wytwarzają sieć przestrzenną. Między włóknami kolagenowymi występują włókna sprężyste.

• Tkanka zbita regularna - Występuje w ścięgnach, więzadłach, powięziach. Charakteryzuje się dużą ilością włókien kolagenowych, ułożonych w sposób uporządkowany w grube równoległe pęczki. Uporządkowanie związane jest z funkcją mechaniczną, jaką pełni ta tkanka.

• Ścięgna zbudowane są z pęczków włókien kolagenowych, które biegną równolegle ściśle obok siebie. Między pęczkami włókien leżą nieliczne komórki tkanki zwartej, tzw. komórki skrzydełkowe lub ścięgniste. Są to fibrocyty układające się wzdłuż włókien i tworzące szeregi Ranviera. W ścięgnie pęczki włókien wraz z fibrocytami tworzą jego główną część. Otacza ją tkanka łączna wiotka tworząc ościęgną wewnętrzną. Na zewnątrz ścięgno otoczone jest ościęgną zewnętrzną, zbudowaną z tkanki łącznej włóknistej zbitej. Za pomocą ścięgna mięśnie są połączone z przyczepem kostnym.

• Więzadła otaczają stawy maziowe i przyczepiają się z jednej strony do kości, a z drugiej do zewnętrznej powierzchni torebki stawowej. W budowie są podobne do ścięgien. Różnią się od nich dodatkowo obecnością włókien sprężystych.

• Rozcięgna podobnie jak powięzi mają budowę podobną do ścięgna. Ich pęczki włókien kolagenowych układają się w warstwy. Biegną one równolegle do siebie w poszczególnych warstwach, lecz pod pewnym kątem do warstw sąsiednich.

Tkanka łączna siateczkowata (retikulinowa)

Tworzy zrąb narządów limfatycznych (węzły chłonne, migdałki, śledziona), a także buduje błony śluzowe właściwe przewodu pokarmowego (jelito cienkie i grube).

Tkanka łączna siateczkowata zbudowana jest z komórek kształtu gwiaździstego, które łączą się długimi wypustkami między sobą i wytwarzają sieć (stąd nazwa siateczkowata). Komórki tkanki siateczkowatej to fibroblasty, tzw. komórki siateczki. Wytwarzają one włókna retikulinowe (siateczkowe) i dlatego też często tkankę tą nazywa się retikulinową.

Tkanka tłuszczowa

Tkanka tłuszczowa jest tkanką łączną, której komórki zawierają znaczne ilości tłuszczu. W budowie tej tkanki przeważają komórki tłuszczowe zwane lipocytami lub adipocytami. Substancji międzykomórkowej jest niewiele. Komórki tkanki tłuszczowej występują najczęściej w dużych zgrupowaniach, tworząc zraziki oddzielone od siebie tkanką łączną wiotką, w której znajdują się liczne naczynia krwionośne i nerwy.

Wyróżnia się dwa rodzaje tkanki tłuszczowej:

• tkankę tłuszczową żółtą (jednopęcherzykową)

• tkankę tłuszczową brunatną (wielopęcherzykową).

Oba rodzaje tkanki tłuszczowej różnią się budową komórek, funkcją oraz występowaniem.

Tkanka tłuszczowa żółta

Tkanka tłuszczowa żółta występuje w tkance podskórnej jako podściółka tłuszczowa, otacza naczynia krwionośne, nerki, serce, jest także w sieci dużej i małej. Nazwa tej tkanki pochodzi od jej żółtego zabarwienia, które jest wynikiem występowania barwników z grupy karotenoidów (lipochromów). Komórki tkanki tłuszczowej żółtej są wielokątne i mają charakterystyczny sygnetowaty wygląd. Cytoplazma z jądrem leży na obwodzie, a wnętrze zajmuje jedna duża kropla tłuszczu (zob. komórki tłuszczowe żółte).

Tkanka tłuszczowa żółta pełni w organizmie funkcję magazynu energetycznego, jest izolatorem termicznym oraz amortyzatorem urazów mechanicznych. Komórki tej tkanki nie tylko magazynują tłuszcz, lecz także uczestniczą w procesach lipogenezy (wytwarzania tłuszczów) oraz lipolizy (rozkładania tłuszczów). Tkanka tłuszczowa jest także narządem endokrynowym. Adipocyty syntetyzują szereg aktywnych białek określanych jako adipocytokiny.

Na czynność komórek tłuszczowych mają wpływ hormony tarczycy, hormon wzrostu, prolaktyna, glikokortykoidy, ACTH oraz hormon przysadki mózgowej - lipotropina, która powoduje lipolizę.

Tkanka tłuszczowa brunatna

Tkanka tłuszczowa brunatna w organizmie człowieka występuje w tkance podskórnej okolicy międzyłopatkowej, na szyi, śródpiersiu, w okolicy nerek, nadnerczy, grasicy, przytarczyc, a także w pobliżu tętnic szyjnych i podobojczykowych. Występuje ona w dużej ilości u noworodków i dzieci, po czym stopniowo zanika i przekształca się w tkankę tłuszczową żółtą (wcześniej u osobników żeńskich). Komórki tkanki tłuszczowej brunatnej układają się w zraziki przedzielone tkanką łączną właściwą wiotką. Tkanka ta jest szczególnie obficie unaczyniona, co związane jest z jej funkcją. Bierze ona udział w termoregulacji dzięki wytwarzaniu ciepła. Wytwarzanie ciepła jest regulowane przez układ nerwowy, (głównie) przez noradrenalinę oraz hormony tarczycy.

Komórki tkanki tłuszczowej brunatnej pełnią także funkcję narządu endokrynowego. Podobnie, jak komórki tkanki tłuszczowej żółtej, komórki tkanki tłuszczowej brunatnej, choć w mniejszym stopniu, wydzielają kilkanaście polipeptydowych hormonów (leptyna, resystyna, adiponektyna, angiotensyna, IL-G, TNF-α).

W porównaniu do komórek tkanki tłuszczowej żółtej, komórki tkanki tłuszczowej brunatnej mają jądro położone centralnie, a tłuszcz występuje w postaci licznych drobnych kropelek (zob. komórki tłuszczowe brunatne). Nazwa tej tkanki pochodzi od jej brunatnego koloru, który jest wynikiem obecności cytochromów zlokalizowanych w bardzo licznych mitochondriach.

TKANKI PODPOROWE

Tkanka chrzęstna

Tkanka chrzęstna zwana chrząstką należy do tkanek łącznych podporowych. Posiada specyficzne właściwości mechaniczne, takie jak sztywność i sprężystość (elastyczność). Dzięki temu zapobiega ona zapadaniu się ścian niektórych narządów, nadaje im kształt i mogą one prawidłowo funkcjonować. Część chrząstek potem przekształca się w kości.

Chrząstkę budują:

• komórki chrzęstne - chondrocyty

• substancja międzykomórkowa, w skład której wchodzą:

• włókna (kolagenowe i sprężyste w zależności od rodzaju chrząstki)

• substancja podstawowa.

W chrząstce brak jest naczyń krwionośnych, limfatycznych i nerwów. Należy ona do tkanek o bardzo niskim metabolizmie. Jest pochodzenia mezenchymalnego.

Powierzchnię chrząstki, z wyjątkiem powierzchni stawowych pokrywa ochrzęstna (perichondrium).Ochrzęstna zbudowana jest z tkanki łącznej włóknistej. Zawiera naczynia krwionośne oraz komórki mezenchymalne, które różnicują się w komórki chrząstkotwórcze tzw. chondroblasty. Za pomocą ochrzęstnej następuje odżywianie chrząstki. Poprzez nią chrząstka czerpie substancje odżywcze, które dostają się drogą dyfuzji przez substancję podstawową do chondrocytów. Dyfuzję utrudnia praktycznie brak w substancji podstawowej wolnej wody, występuje tylko woda związana. Natomiast chrząstki stawowe odżywiają się za pośrednictwem mazi stawowej. Ochrzęstna dzięki chondroblastom umożliwia także wzrost chrząstki przez dobudowę od zewnątrz (apozycję).

Chondrocyty

Są to komórki chrząstki.Chondrocyty leżą w jamkach chrzęstnych i otacza je substancja międzykomórkowa. W chrząstkach ułożone są pojedynczo lub w grupach po kilka, tworząc grupy izogeniczne (grupa izogeniczna powstaje przez podział jednej komórki). W chrząstkach nasadowych modeli chrzęstnych, które stanowią podłoże dla rozwoju kości długich mają układ słupkowy.

Chondrocyty mają kształt owalny lub kulisty. Ich wielkość zależy od położenia w chrząstce, na ogół większe są w części środkowej, mniejsze na obwodzie. Komórki te posiadają jedno lub dwa pęcherzykowate jądra z jednym, rzadziej kilkoma jąderkami. Są to komórki aktywne metabolicznie (szczególnie dotyczy to ich aktywnych form-chondroblastów). Syntetyzują one składniki substancji międzykomórkowej, takie jak kolagen, glikozaminoglikany oraz białka wydzielane następnie do substancji międzykomórkowej jako proteoglikany. Dlatego też zawierają organella komórkowe typowe dla komórek syntetyzujących białka wydzielnicze. Ponieważ substancja międzykomórkowa ulega cały czas wymianie nawet w dojrzałych chrząstkach, aktywne chondrocyty ciągle produkują substancję międzykomórkową i enzymy niszczące stare włókna i substancję podstawową.

Na syntezę substancji produkowanych przez chondrocyty oraz ich zdolność do podziałów wpływają hormony. Pobudzająco działają hormon wzrostu, tyroksyna, testosteron i somatomedyna. Kortyzon i estrogeny hamują aktywność chondrocytów.

Substancja międzykomórkowa chrząstki

Substancja międzykomórkowa tkanki chrzęstnej zbudowana jest z jednorodnej substancji podstawowej i włókien. Głównymi składnikami substancji podstawowej są kwas hialuronowy oraz proteoglikany bogate w chondroitynosiarczany (chondroityna A i C) i siarczan keratanu. Substancja podstawowa ma też dużo chlorku sodowego, wody oraz występują w niej białka niekolagenowe. W miarę starzenia się w substancji podstawowej zwiększa się ilość siarczanu keratanu. Obecność reszt cukrowych siarczanów chondroityny i siarczanu keratanu decyduje o zasadochłonności substancji podstawowej oraz wpływa na twardość i sprężystość chrząstki (dzięki wiązaniu dużej ilości cząsteczek wody).

Substancja podstawowa chrząstki pełni następujące funkcje:

• mechaniczną (twardość oraz sprężystość, dzięki której chrząstka jest wytrzymała na ściskanie)

• pośredniczy w wymianie substancji odżywczych między naczyniami ochrzęstnej a chondrocytami.

Włókna substancji międzykomórkowej to włókna kolagenowe, występujące w chrząstce szklistej i włóknistej, bądź sprężyste w obrębie substancji międzykomórkowej chrząstki sprężystej. Występowanie włókien kolagenowych substancji międzykomórkowej powoduje, że jest ona dwułomna, czyli anizotropowa i kwasochłonna ( włókna mają charakter zasadowy dzięki grupom amonowym i dlatego wiążą barwniki kwaśne).

W zależności od rodzaju i ułożenia włókien, ilości i organizację substancji podstawowej oraz pełnionej funkcji wyróżnia się chrząstkę szklistą, włóknistą i sprężystą.

Chrząstka szklista

Jest najczęściej występującą chrząstką w organizmie człowieka. Występuje:

• w okresie zarodkowym i płodowym, tworząc modele chrzęstne prawie całego szkieletu,

• w okresie rozwojowym występuje na granicy nasady i trzonu, dzięki czemu możliwy jest wzrost kości na długość (do ok. 22 roku życia),

• w organizmie dojrzałym

• w układzie oddechowym tworzy pierścienie chrzęstne tchawicy, występuje w ścianie oskrzeli, buduje duże chrząstki krtani (chrząstka pierścieniowata, tarczowata, nalewkowata), tworzy przegrody nosa,

• pokrywa powierzchnie stawowe,

• znajduje się w częściach chrzęstnych żeber.

W chrząstce szklistej włókna kolagenowe stanowią ok. 40% jej suchej masy. Zbudowane są one głównie z kolagenu typu II. Włókna kolagenowe w chrząstce szklistej występują w postaci cienkich włókienek (fibryli), które ułożone są nieregularnie i nie tworzą pęczków, lecz gęstą sieć. Bardziej uporządkowany układ włókien kolagenowych występuje w chrząstce szklistej nasadowej.

Z wiekiem zmienia się zawartość włókien kolagenowych i substancji podstawowej w chrząstce, co wpływa na barwliwość substancji międzykomórkowej. W młodym wieku substancja międzykomórkowa chrząstki jest zasadochłonna. W miarę starzenia się w chrząstce zwiększa się ilość włókien kolagenowych i substancja międzykomórkowa staje się kwasochłonna.

Substancję podstawową buduje kwas hialuronowy i proteoglikany (zob. substancja międzykomórkowa chrząstki). Proteoglikany substancji podstawowej mają zdolność do wiązania dużej ilości wody. Może ona stanowić nawet ok. 70% masy chrząstki, co nadaje jej sprężystość.

Jednostką budowy chrząstki szklistej jest terytorium komórkowe (chondron,). Terytoria są bardzo dobrze rozwinięte. Utworzone są przez grupę izogeniczną chondrocytów leżących w jamkach chrzęstnych oraz otoczone grubą warstwą substancji międzykomórkowej.

Chondron na ogół ma kształt kulisty. Pomiędzy chondronami występują przestrzenie, które wypełnione są substancją międzyterytorialną. W miarę starzenia się chrząstki szklistej struktura chondronu całkowicie ulega zatarciu i zmienia się barwliwość na zasadochłonną. Takie terytorium komórkowe chrząstki szklistej to kula chondrynowa.

Powierzchnię chrząstki szklistej pokrywa ochrzęstna (z wyjątkiem powierzchni stawowych).

Chrząstka włóknista

Chrząstka włóknista występuje w:

• krążkach międzykręgowych,

• spojeniu łonowym,

• miejscu przyczepu ścięgien i więzadeł do kości, np. w miejscu przyczepu więzadła obłego kości udowej,

• chrząstkach śródstawowych.

Cechą charakteryzującą chrząstkę włóknistą jest mała ilość substancji podstawowej i duża ilość włókien kolagenowych. Włókna klejodajne zbudowane są z kolagenu typu I. Układają się w grube równoległe pęczki i są dobrze widoczne nawet przy zastosowaniu zwykłych metod barwienia.

Między pęczkami włókien kolagenowych leżą nieliczne jedno lub dwukomórkowe, słabo wykształcone terytoria chrzęstne (chondrony). Są one małe i nieregularnie rozmieszczone. Substancji podstawowej otaczającej chondrocyty jest bardzo niewiele. Duża zawartość kolagenu w chrząstce włóknistej powoduje, że jest ona odporna na rozciąganie (wytrzymała na rozerwanie).

Chrząstka sprężysta (siatkowata)

Chrząstka sprężysta występuje w:

• małżowinie usznej,

• przewodzie słuchowym zewnętrznym,

• trąbce słuchowej Eustachiusza,

• małych chrząstkach krtani (chrząstka różowata, klinowata, wyrostek głosowy chrząstki nalewkowatej),

• nagłośni,

• ścianie małych oskrzeli.

W ogólnej budowie przypomina chrząstkę szklistą. Terytoria chrzęstne są jednak słabiej rozwinięte i regularnie rozmieszczone w małej ilości substancji międzykomórkowej. Włókien kolagenowych jest niewiele i zbudowane są z kolagenu typu II.

Charakterystyczną cechą, wyróżniającą chrząstkę sprężystą od innych rodzajów chrząstki jest to, że zawiera ona w substancji międzykomórkowej siateczkę zbudowaną z cienkich włókien sprężystych. Dzięki obecności znacznej ilości włókien sprężystych, chrząstkę sprężystą cechuje duża sprężystość i podatność na zginanie, a odkształcona chrząstka powraca do poprzedniego kształtu.

Rozwój chrząstki (chondrogeneza)

Chrząstka powstaje w życiu zarodkowym i płodowym z komórek mezenchymy. Komórki mezenchymy przekształcają się w komórki twórcze chrząstki, czyli chondroblasty. Chondroblasty intensywnie w kilku etapach wytwarzają substancję międzykomórkową (włókna kolagenowe i składniki substancji podstawowej). Dochodzi do wzrostu masy chrząstki (wzrost śródmiąższowy).

Wytworzona na początku rozwoju chrząstki substancja międzykomórkowa to substancja prochondralna i jest ona zasadochłonna. Następnie jest produkowana wtórna substancja prochondralna, także zasadochłonna, a pierwotna substancja prochondralna ulega przekształceniu w substancję kwasochłonną protochondralną. Jeżeli chondroblasty tracą zdolność dalszego wydzielania substancji międzykomórkowej, dzielą się i przekształcają w komórki chrzęstne, czyli chondrocyty. W ten sposób rozwijają się chrząstki włókniste i sprężyste.

Rozwój chrząstki szklistej charakteryzuje dłuższa czynność wydzielnicza chondroblastów. Wydzielają one substancję prochondralną trzykrotnie, a wytworzona substancja protochondralna przekształca się zasadochłonną substancję metachondralną.

W zależności od działania różnych sił środowiska na chrząstkę oraz zmiany barwliwości substancji międzykomórkowej w ciągu życia w chrząstce włóknistej i sprężystej, a szczególnie w szklistej, rozmieszczenie kolejno wytwarzających się substancji ulega całkowitemu zatarciu.

W czasie rozwoju chrząstki z części komórek mezenchymy, położonych obwodowo powstają fibroblasty. Fibroblasty wytwarzają włókna kolagenowe. Włókna te układają się w pęczki i budują ochrzęstną. Pod ochrzęstną pozostają chondroblasty, które powodują wzrost apozycyjny chrząstki.

Tkanka kostna

Tkanka kostna jest specyficznym rodzajem tkanki łącznej, w której substancja międzykomórkowa jest zmineralizowana i zawiera związki nieorganiczne w postaci kryształów. Charakteryzuje ją sztywność i duża twardość. Tkanka ta jest głównym składnikiem kośćca dorosłego człowieka.

Pełni ona następujące funkcje:

• tworzy mechaniczną podporę organizmu

• umożliwia poruszanie się (np. kości długie)

• stanowi ochronę - osłania ważne dla życia narządy leżące w jamie brzusznej klatce piersiowej, czaszce

• jest metabolicznym magazynem soli mineralnych (wapnia ,fosforu, magnezu).

Tkanka kostna jest żywą, aktywną metabolicznie tkanką. Jej homeostaza i poziom wapnia w organizmie człowieka zależą od równowagi procesów resorpcji i tworzenia się kości.

Tkankę kostną (kość) budują:

• komórki kości

• substancja międzykomórkowa w skład której wchodzą:

• część organiczna (niezmineralizowana) - osseomukoid

• część nieorganiczna (zmineralizowana) -sole mineralne.

Komórki tkanki kostnej

Wśród komórek tkanki kostnej wyróżnia się:

• komórki osteogenne

• osteoblasty, czyli komórki kościotwórcze

• osteocyty

• osteoklasty, czyli komórki kościogubne.

Komórki osteogenne

Komórki osteogenne powstają z komórek pierwotnej mezenchymy. Różnicują się w osteoblasty i chondroblasty. W dojrzałej kości są one w stanie spoczynku i występują w okostnej, śródkostnej tworząc warstwy kambialne, wyścielają kanały Haversa. W postaci jednej warstwy spłaszczonych, wrzecionowatego kształtu komórek ściśle przylegają do powierzchni beleczek kostnych, gdzie są nazywane nieaktywnymi osteoblastami. Można je spotkać także w szpiku kostnym.

W przypadku zadziałania bodźca pobudzającego wytwarzanie nowej tkanki kostnej, np. przy złamaniu kości, komórki osteogenne z nieaktywnych form przekształcają się w aktywne osteoblasty.

Osteoblasty

Osteoblasty, czyli komórki kościotwórcze biorą udział w syntezie składników organicznych substancji międzykomórkowej kości. Syntetyzują kolagen typu I, glikozaminoglikany i proteoglikany. Uczestniczą także w procesie mineralizacji tkanki kostnej.

W stanie nieaktywnym osteoblasty przyjmują postać komórek spłaszczonych, mają kształt wrzecionowaty, ich jądra się wydłużają i ściśle przylegają do powierzchni kości (nieaktywnej). W okresie pełnej aktywności osteoblasty mają kształt sześcienny, okrągłe jądro z wyraźnym jąderkiem, silnie zasadochłonną cytoplazmę. Po zakończeniu syntezy substancji międzykomórkowej część osteoblastów, która została otoczona przez nią staje się osteocytami.

Czynność osteoblastów pobudzają:

• hormony: parathormon, hormony tarczycy, hormon wzrostu

• witamina D₃

• cytokiny: czynniki wzrostu i różnicowania

• prostaglandyny.

Natomiast kortykosterydy kory nadnerczy hamują aktywność tych komórek.

Osteoblasty występują głównie w okresie rozwoju kości i leżą na powierzchni zewnętrznej tworzących się blaszek kostnych. W kościach dojrzałych osteoblasty ulegają zanikowi i pojawiają się ponownie w przypadku ich złamań lub innych uszkodzeń.

Osteocyty

Osteocyty, czyli komórki kostne występują w dojrzałej tkance kostnej. Leżą one w jamkach kostnych i są ze wszystkich stron otoczone substancją międzykomórkową. Łączą się ze sobą i komunikują za pomocą licznych wypustek cytoplazmatycznych biegnących w kanalikach kostnych. Między wypustkami występują połączenia typu neksus, dzięki czemu możliwa jest wymiana substancji odżywczych i metabolitów. Zarówno jamki, jak i kanaliki kostne wysłane są cienką warstwą substancji międzykomórkowej pozbawionej soli wapniowych. Dojrzałe osteocyty są komórkami płaskimi z zasadochłonną cytoplazmą.

Osteoklasty

Osteoklasty, zwane komórkami kościogubnymi są dużymi, owalnymi komórkami tkanki kostnej. Powstają przez zlanie się kilku komórek prekursorowych wywodzących się ze szpiku kostnego. Osteoklasty są odmianą komórek układu makrofagalnego. Ich cechą charakterystyczną jest obecność wielu jąder oraz kwasochłonna cytoplazma.

Osteklasty leżą głównie na powierzchni kości w miejscach aktywnej resorpcji kości, w charakterystycznych zagłębieniach, zwanych zatokami erozyjnymi (resorpcyjnymi) lub zatokami (lakunami) Howshipa. Na powierzchni osteoklastów stykającej się z kością znajduje się rąbek szczoteczkowy zwiększający powierzchnię resorpcyjną. Funkcja osteoklastów polega na rozsysaniu (rozpuszczaniu) kości i niszczeniu jej, czyli w warunkach fizjologicznych na jej modelowaniu i przebudowie. Komórki kościogubne aktywnie rozsysające powierzchnię kości wykazują wysoką aktywność fosfatazy kwaśnej.

Czynność osteoklastów pobudzają:

• parathormon - hormon przytarczyc, wydzielany w odpowiedzi na niskie stężenie Ca²⁺

• metabolity witaminy D₃

• niektóre cytokiny, np. czynnik martwicy nowotworów, interleukina 1.

Hamujący wpływ na działalność resorpcyjną kości przez osteoklasty mają:

• kalcytonina - hormon tarczycy, wydzielany w odpowiedzi na wysokie stężenie Ca²⁺ w osoczu krwi

• estrogeny

• interferon

• prostaglandyny

• tlenek azotu.

Substancja międzykomórkowa

W skład substancji międzykomórkowej kości wchodzi:

• osseomukoid zbudowany z włókien kolagenowych i substancji podstawowej

• substancja nieorganiczna ( minerał kości).

Włókna kolagenowe kości zbudowane są z kolagenu typu I syntetyzowanego w osteoblastach. Stanowi on około 90% wszystkich składników organicznych tkanki kostnej. W skład substancji podstawowej wchodzą proteoglikany (głównie siarczan chondroityny), białka niekolagenowe wpływające na mineralizację kości (osteonektyna i osteokalcyna), sialoproteiny, lipidy oraz białka związane z osteogenezą, np. czynnik wzrostu kości.

Substancje nieorganiczne w dojrzałej kości stanowią około 60 - 70% jej masy. Nadają one kości twardość i sztywność. Substancje nieorganiczne tkanki kostnej składają się głównie z fosforanów wapnia. Występują także fosforany magnezu, węglan wapnia, jony sodu, a w niewielkiej ilości potasu, fluoru oraz chloru. Sole mineralne odkładane są w kości w postaci bardzo małych kryształów hydroksyapatytu ( Ca₁₀ ( PO₄ )₆ ( OH )₂ ).

Typy tkanki kostnej

W zależności od ułożenia włókien wyróżnia się następujące typy tkanki kostnej:

• grubowłóknistą, czyli splotowatą

• drobnowłóknistą, czyli blaszkowatą.

Tkanka kostna grubowłóknista

Tkanka kostna grubowłóknista, czyli splotowata występuje w okresie rozwoju kości w kościach młodych tzn. w życiu płodowym i na początku życia pozapłodowego. Jest nazywana także kością płodową, ponieważ przez jej stadium przechodzą wszystkie kości organizmu człowieka. Potem kość splotowata w procesie przemodelowania zostaje zastąpiona przez tkankę kostną blaszkowatą.

U człowieka dorosłego występuje w błędniku kostnym ucha wewnętrznego, wyrostkach zębodołowych szczęki, szwach kostnych, np. czaszki. Tkanka kostna splotowata pojawia się także w czasie naprawy uszkodzeń kości oraz w rozwoju wielu chorób, takich jak osteoporoza czy choroba Pageta.

Kość splotowata posiada dużą ilość osteocytów o bezładnym układzie oraz dużą ilość osseomukoidu w porównaniu do substancji nieorganicznych. Cechą najbardziej charakteryzującą tą tkankę kostną są włókna kolagenowe ułożone w grube pęczki o nieregularnym przebiegu.

Tkanka kostna drobnowlóknista

Tkanka drobnowłóknista, czyli blaszkowata zbudowana jest z blaszek kostnych. Blaszki kostne buduje substancja międzykomórkowa. W każdej blaszce występują pojedyncze drobne włókna kolagenowe (stąd nazwa kość drobnowłóknista).Włókna leżą równolegle do siebie i nie tworzą pęczków. Pomiędzy blaszkami kostnymi leżą komórki kostne.

Tkanka drobnowłóknista czyli blaszkowata dzieli się na:

• kość gąbczastą (beleczkową)

• kość zbitą (zwartą)

Kość gąbczasta

Kość gąbczasta występuje w nasadach kości długich oraz wewnątrz kości płaskich. Zbudowana jest z beleczek kostnych utworzonych przez blaszki kostne ułożone równolegle. Beleczki kostne ułożone są w różnych kierunkach, a łącząc się ze sobą wytwarzają układ gąbczasty. Pomiędzy beleczkami znajduje się szpik. Wewnątrz beleczek kostnych są osteocyty leżące w jamkach kostnych, które łączą się ze sobą wypustkami cytoplazmatycznymi biegnącymi w kanalikach kostnych. Osteocyty odżywiają się poprzez kanaliki od naczyń szpiku. Na powierzchni beleczek mogą występować komórki osteogenne, osteoblasty i osteoklasty.

Kość zbita

Kość zbita buduje trzony kości długich oraz zewnętrzne warstwy kości płaskiej. Zbudowana jest z blaszek kostnych.

Wyróżnia się następujące rodzaje blaszek:

• blaszki systemowe - blaszki budujące osteon

• blaszki międzysystemowe - występują pomiędzy osteonami, powstają dzięki stale zachodzącej przebudowie kości

• blaszki podstawowe zewnętrzne - pokrywają kość od strony zewnętrznej (leżą pod okostną)

• blaszki podstawowe wewnętrzne -pokrywają kość od strony jamy szpikowej (leżą pod śródkostną).

Podstawową jednostką strukturalną i czynnościową kości zbitej jest osteon, czyli system Haversa mający kształt walca i tworzony przez kanał osteonu oraz otaczające go blaszki kostne.

Wnętrze kanału Haversa wypełnia tkanka łączna wiotka, w której leżą głównie włosowate naczynia krwionośne i nerwy. Blaszki kostne osteonu ułożone są koncentrycznie wokół kanału Haversa. Są to blaszki systemowe (blaszki osteonu). Ilość blaszek jest różna (na ogół od 6 do około 20). Włókna kolagenowe w poszczególnych blaszkach ułożone są równolegle. W kanalikach kostnych biegną wypustki cytoplazmatyczne osteocytów. Sieć kanalików kostnych łączy wszystkie jamki jednego osteonu. Dzięki temu powstaje system komunikacyjny umożliwiający przepływ metabolitów od kanału Haversa do obwodowych części osteonu. Naczynia krwionośne kanałów osteonów łączą się ze sobą za pomocą bocznych odgałęzień, które biegną w poprzek kości zwartej w kanałach odżywczych. Powstają one w miejscu wnikania naczyń krwionośnych od okostnej do kości i biegną prostopadle do blaszek systemowych i noszą nazwę kanałów Volkmanna.

Okostna

Okostna pokrywa zewnętrzną powierzchnię kości z wyjątkiem powierzchni stawowych. zbudowana jest z tkanki łącznej włóknistej zwartej. Okostna połączona jest z kością za pomocą licznych, odchodzących od niej włókien kolagenowych. Okostna jest bogata w naczynia krwionośne i nerwy. Dzięki dużej ilości naczyń pełni ona funkcje odżywcze w stosunku do kości i szpiku.

W skład okostnej wchodzą dwie warstwy:

• zewnętrzna - zawiera dużo włókien kolagenowych, a mało komórek,

• wewnętrzna - zawiera liczne komórki osteogenne, które mogą się różnicować w osteoblasty lub chondroblasty i biorą udział w przebudowie kości i naprawie uszkodzeń kości, znajdują się w niej liczne naczynia.

Śródkostna

Śródkostna pokrywa kości od strony jamy szpikowej. Składa się z warstwy komórek osteogennych.

Brak na powierzchni kości okostnej lub śródkostnej powoduje gromadzenie się osteoklastów i niszczenie kości.

KOSTNIENIE (powstawanie kości)

Wyróżnia się dwa typy kostnienia:

• kostnienie na podłożu mezenchymatycznym (łącznotkankowym, błoniastym)

• kostnienie na podłożu chrzęstnym.

Kostnienie na podłożu mezenchymatycznym

Na podłożu tkanki mezenchymatycznej powstaje większość kości płaskich (kości czaszki, twarzy, obojczyk).

Przebieg kostnienia można ująć w następujące etapy:

• W miejscu gdzie ma powstać przyszła kość gromadzi się tkanka mezenchymatyczna w postaci błony (stąd nazwa kostnienie na podłożu błoniastym), w której pojawiają się miejsca silnie unaczynione. Komórki mezenchymalne leżące w pobliżu naczyń krwionośnych dzielą się intensywnie i różnicują w komórki osteogenne. Z komorek osteogennych powstają następnie osteoblasty.

• Osteoblasty produkują substancję międzykomórkową (osseomukoid oraz włókna kolagenowe). Jednocześnie komórki wydzielają do otoczenia osteonektynę i osteokalcynę. Dzięki tym białkom możliwa jest mineralizacja osseomukoidu. Osteonektyna łączy się z kolagenem typu I. Kompleks ten umożliwia odkładanie soli wapnia i wiązanie kryształów hydroksyapatytu. Natomiast osteokalcyna dostarcza Ca²⁺ do wytwarzania soli mineralnych.

• W miarę postępowania mineralizacji osteoblasty otaczają się ze wszystkich stron substancją międzykomórkową, tworzą jamki kostne i stają się osteocytami. Powstają pierwsze beleczki kostne budujące kość grubowłóknistą. Wewnątrz beleczek kostnych leżą osteocyty w jamkach kostnych.

• Na powierzchni beleczek układają się liczne osteoblasty, które produkują nowe warstwy substancji międzykomórkowej. W wyniku tego beleczki kostne pogrubiają się.

• W czasie kostnienia wytwarza się na danym obszarze coraz więcej beleczek kostnych ułożonych w różnych kierunkach. Beleczki łącząc się ze sobą powodują powstanie dość grubej płyty kostnej o budowie gąbczastej. Przestrzenie między beleczkami wypełnia tkanka mezenchymatyczna, która przekształca się w szpik kostny. Powstaje kość płodowa. Jest to kość grubowłóknista splotowata.

• Na zewnętrznej powierzchni tworzącej się kości, beleczki kostne łączą się i pogrubiają. Zmniejsza się ilość tkanki mezenchymalnej. Tworzy się zwarta struktura, a na powierzchni kości powstaje tkanka kostna zbita.

• W części środkowej ulega zahamowaniu wzrost beleczek. Powstaje kość beleczkowa gąbczasta, która tworzy śródkoście.

• W następnym etapie wytworzona wcześniej kość grubowłóknista splotowata ulega modelowaniu i przekształceniu w kość ostateczną. Biorą w tym udział osteoklasty, które niszczą kość płodową. Jednocześnie pojawiają się nowe osteoblasty i tworzą one tym razem na podłożu tkanki kostnej splotowatej - kość blaszkowatą.

Kostnienie na podłożu chrzęstnym

Na podłożu chrzęstnym rozwijają się kości długie. Rozwój tych kości poprzedzony jest pojawieniem się w nich modelu chrzęstnego zbudowanego z chrząstki szklistej. Kostnienie to przebiega jednocześnie naokoło modelu chrzęstnego (kostnienie okołochrzęstne) i w jego części wewnętrznej ( kostnienie śródchrzęstne). W wyniku kostnienia okołochrzęstnego powstaje mankiet kostny. Jest on on wynikiem rozwoju na podłożu mezenchymatycznym.

W przebiegu kostnienia na podłożu chrzęstnym wyróżnia się następujące etapy:

• Z tkanki mezenchymatycznej powstaje chrząstka szklista tworząca model chrzęstny kości. Ma ona kształt zbliżony do powstającej kości i składa się z trzonu oraz dwóch nasad na obu końcach. Powstawanie kości rozpoczyna się w trzonie.

• Na powierzchni modelu chrzęstnego powstaje ochrzęstna. Komórki jej różnicują się w osteoblasty. Osteoblasty produkują substancję międzykomórkową i wytwarzają beleczki kości grubowłóknistej. Następnie ulegają one mineralizacji. W wyniku tego na powierzchni chrząstki, dookoła części środkowej trzonu modelu chrzęstnego powstaje mankiet kostny (kostnienie okołochondralne). W ochrzęstnej wzrasta ilość naczyń krwionośnych, zwiększa się ilość komórek osteogennych oraz osteoblastów i w części środkowej trzonu przekształca się ona w okostną.

• Powstały na powierzchni chrząstki mankiet kostny uniemożliwia jej dalsze odżywianie. Skutkiem tego jest degeneracja komórek chrzęstnych w centralnej części trzonu chrząstki szklistej. Komórki chrząstki ulegają przerostowi (powiększa się ich wielkość), a cytoplazma ulega silnej wakuolizacji. Jednocześnie substancja międzykomórkowa ścieśnia się, ulega częściowemu rozkładowi, które powoduje powiększenie się jamek chrzęstnych. Następuje mineralizacja (wapnienie) substancji podstawowej. Chondrocyty ulegają rozpadowi. W ten sposób powstaje pierwotny punkt kostnienia.

• Od okostnej do pierwotnego punktu kostnienia wnika pęczek naczyniowy łącznie z tkanką mezenchymatyczną. Zawiera on komórki prekursorowe osteoklastów, komórki osteogenne i naczynia krwionośne. Komórki osteogenne różnicują się w osteoblasty. Osteoblasty lokują się na pozostałych częściach zwapniałej chrząstki i wytwarzają substancję międzykomórkową. Tworzą się beleczki kostne. Są to beleczki kości grubowłóknistej splotowatej. Równocześnie pojawiają się chondroklasty (komórki chrzęstnogubne), które niszczą chrząstkę. W ten sposób tworzy się wolna przestrzeń dla nowo powstających beleczek kostnych. Kostnienie od wewnątrz modelu chrzęstnego to kostnienie śródchrzęstne.

• Proces degeneracji komórek chrzęstnych i tworzenie substancji kostnej postępuje w kierunku nasad. Jednocześnie działają osteoklasty niszcząc powstałe beleczki kostne. Powstaje stopniowo powiększająca się jama szpikowa, w której pojawiają się komórki macierzyste szpiku.

• Komórki chrząstki szklistej, które znajdują się w części przynasadowej ( między trzonem a nasadą) dzielą się intensywnie i wytwarzają płytkę wzrostową zwaną także chrząstką wzrostową lub nasadową. Podziały chondrocytów pobudza somatomedyna ( hormon wątroby). Dzięki chrząstce nasadowej możliwy jest wzrost chrząstki. Chondrocyty ułożone są w niej w grupy izogeniczne słupkowe ( w szeregach równoległych do długiej osi modelu chrzęstnego). W skład chrząstki nasadowej wchodzi kilka stref ułożonych poprzecznie do długiej osi. Są to :

• chrząstka spoczynkowa leżąca od strony nasady, podobna do chrząstki szklistej

• chrząstka proliferująca (dzieląca się) o komórkach płaskich ułożonych w stos jedna na drugiej

• chrząstka hipertroficzna

• chrząstka wapniejąca i degenerująca

• beleczki przynasady, tzw. beleczki kierunkowe (beleczki chrzęstnokostne) - są to pierwotne beleczki kostne zawierające resztki substancji międzykomórkowej chrząstki.

W obrębie chrząstki nasadowej odbywa się stały wzrost kości na długość aż do okresu pokwitania.

• W części środkowej nasad modelu chrzęstnego powstają wtórne punkty kostnienia.

• Na tym etapie chrząstka pozostaje tylko w chrząstce nasadowej. Intensywnie w niej zachodzące w niej podziały odsuwają nadal nasady od trzonu, dzięki czemu możliwy jest wzrost kości na długość. Jednocześnie cały czas ma miejsce pogrubianie mankietu kostnego z jednoczesnym niszczeniem kości od wewnątrz. W wyniku tego kość wzrasta na grubość i powiększa się jama szpikowa.

• Zanika chrząstka nasadowa i zastępuje ją tkanka kostna. To powoduje zahamowanie wzrostu kości na długość. Powstaje kostne połączenie nasad i trzonu (ok.18 r. życia u kobiet i ok. 20 r. życia u mężczyzn)

Przebudowa tkanki kostnej

Tkanka kostna jest tkanką bardzo dynamiczną. Stale podlega procesom powstawania i przebudowy. Biorą w tym udział osteoklasty niszczące kość oraz osteoblasty biorące udział w jej wytwarzaniu. Przebudowa tkanki kostnej jest szczególnie duża u dzieci, dzięki czemu możliwy jest wzrost kości. W okresie wzrostu przeważa proces powstawania kości. W starszym wieku następuje jej niszczenie, co może doprowadzić do dużego osłabienia mechanicznego kości. Skutkiem tego jest osteoporoza, będąca wynikiem wzmożonych procesów osteolizy i zmniejszonych procesów osteosyntezy. U dorosłych ludzi przemiany w kości mogą wzrosnąć np. w czasie złamań, kiedy dochodzi do ich naprawy. Wzrost przemian zachodzących w kości mogą także powodować czynniki patologiczne i dochodzi do powstania wielu chorób kości. Szczególnie intensywna przebudowa występuje w kości gąbczastej. Kość zbita podlega znacznie mniejszej przebudowie.

TYLKO DLA ORŁÓW

• Jednostką budowy włókien kolagenowych jest tropokolagen.W obrębie włókienka kolagenowego cząsteczki tropokolagenu ułożone są szeregowo, a każdy szereg jest przesunięty w stosunku do poprzedniego. We włókienkach kolagenowych oglądanych pod mikroskopem elektronowym widoczne są na przemian występujące prążki jasne (tworzące część litą) z dużą liczbą fragmentów cząsteczek tropokolagenu, oraz prążki ciemne (tworzące część przerywaną) z mniejszą ich liczbą. Cząsteczki tropokolagenu łączą się we włókienka poprzez wytwarzanie bocznych, elektrostatycznych i hydrofobowych wiązań pomiędzy ich poszczególnymi cząsteczkami, które mają tę samą okresowość, co prążki włókien (tj. 64 nm). Powstają również wiązania krzyżowe (kowalencyjne lub niekonwalencyjne wiązania lizyna - lizyna oraz hydroksylizyna - hydrokslizyna),zarówno między cząsteczkami tropokolagenu jednego włókienka, jak i między sąsiednimi włókienkami. Dzięki nim włókienka kolagenowe są bardziej wytrzymałe oraz wiążą się ze sobą tworząc włókna kolagenowe.

• Oprócz wymienionych czterech głównych typów kolagenu często występują w tkankach także:

• kolagen typu V - błona podstawna ( w niewielkiej ilości ), łożysko, mięśnie gładkie i szkieletowe,

• kolagen typu IX - chrząstka szklista i sprężysta, tworzy połączenia boczne pomiędzy fibrylami zbudowanymi z kolagenu typu II występując na ich powierzchni,

• kolagen typu XI - występuje w tych samych miejscach co kolagen typu II, tworząc wspólnie z nim fibryle,

• kolagen typu XII - występuje w tych samych miejscach co kolagen typu I, tworząc wspólnie z nim fibryle, szczególnie dużo jest go w ścięgnach i więzadłach.

• Wytwarzanie włókien kolagenowych

W fibroblastach, w szorstkiej siateczce śródplazmatycznej następuje synteza peptydów w postaci łańcuchów α. Początkowo wytwarzane są cząsteczki polipeptydu posiadające na jednym końcu tzw. peptyd sygnałowy kierujący kompleksy rybosomów i mRNA dla kolagenu do błon siateczki śródplazmatycznej. Następnie peptyd sygnałowy ulega odcięciu i ma miejsce synteza peptydów rejestrujących. Znajdują się one na obu końcach polipeptydu kolagenu. Dzięki tym peptydom możliwy jest odpowiedni dobór łańcuchów polipeptydowych w trakcie tworzenia helisy α prokolagenu, a także zapobiegają one przedwczesnemu łączeniu się łańcuchów kolagenu we włókienka (łańcuchy stają się rozpuszczalne).Przy udziale odpowiednich hydroksylaz następuje hydroksylacja proliny i lizyny do hydroksyproliny i hydroksylizyny. Następnie łańcuchy ulegają glikolizacji (dołącza się glukoza i galaktoza). Ma to miejsce prawdopodobnie w aparacie Golgiego. Z kolei trzy łańcuchy peptydowe łączą się między sobą mostkami dwusiarczkowymi tworząc potrójną helisę. W ten sposób powstają cząsteczki prokolagenu - białka prekursorowego kolagenu. Od tropokolagenu różni go,obecność peptydów rejestrujących. Tak utworzone cząsteczki prokolagenu są transportowane przez aparat Golgiego w postaci obłonionych pęcherzyków wydzielniczych na zewnątrz komórki i na drodze egzocytozy wydzielone do przestrzeni pozakomórkowej. Tutaj proteazy wydzielane przez fibroblasty odcinają peptydy rejestrujące i w ten sposób powstają cząsteczki tropokolagenu. W kolejnym etapie cząsteczki tropokolagnu polimeryzując tworzą kolejno włókienka kolagenowe (fibryle), a te łącząc się budują włókna kolagenowe. Ostatecznie włókna kolagenowe powstają zewnątrzkomórkowo.

• Włókna sprężyste są zbudowane z dwóch części: amorficznej części centralnej, którą buduje białko przypominające kolagen - elastyna oraz występujących na obwodzie włókna włókienek, tzw. mikrofibryli zbudowanych z białka - mikrofibryliny.

Elastyna jest glikoproteiną, której głównymi aminokwasami są glicyna, prolina i lizyna natomiast zawartość hydroksyproliny jest niewielka i brak w niej hydroksylizyny. W elastynie jest stosunkowo dużo waliny oraz występują dwa poliaminokwasy - dezmozyna i izodezmozyna, które formują wiązania krzyżowe. Elastyna należy do grupy białek zwanych skleroproteinami o dużej rozciągliwości i sprężystości. Białko to odporne jest na gotowanie, kwasy, zasady i pepsynę, lecz rozkłada się pod wpływem enzymu produkowanego przez trzustkę - elastazę. Podobnie jak kolagen, elastyna jest białkiem prawie całkowicie biernym w ogólnym metabolizmie organizmu.

Drugi składnik włókien sprężystych, mikrofibrylina jest glikoproteiną o odmiennym składzie aminokwasowym od elastyny i kolagenu, zawierającą dużą ilość cysteiny. Mikrofibrylina pojawia się w rozwoju tkanki łącznej wcześniej niż elastyna i tworzy szkielet nadający elastynie formę włókien. W wytwarzaniu włókien sprężystych biorą udział fibroblasty oraz komórki mięśniowe gładkie. Prekursorem elastyny jest białko - tropoelastyna wydzielane do przestrzeni pozakomórkowej.

Odmianami włókien sprężystych są:

• włókna oksytalanowe -włókna bardzo oporne na działanie kwasów; zbudowane z mikrofibryli; oprócz włókien sprężystych występują między innymi w ścięgnach , w miazdze zęba,

• włókna elauninowe - rzadko występują w tkance łącznej, dużo ich jest w błonie podstawnej nabłonka gruczołów potowych.

• Głównymi gkikozaminoglikanami substancji podstawowej tkanki łącznej są:

• kwas hialuronowy - nie tworzy połączenia z białkiem i nie jest usiarczanowany, w jego skład wchodzi acetyloglukozamina i kwas glukuronowy, występowanie: chrząstka, maź stawowa, skóra, pępowina, rogówka,

• siarczan chondroityny A ( 6-siarczan chondroityny ) - chrząstka, kość, skóra, rogówka,

• siarczan chondroityny C ( 4-siarczan chondroityny ),

• siarczan dermatanu - skóra, naczynia krwionośne, serce, ścięgna, więzadła,

• siarczan heparanu - błona podstawna, płuco, tętnice,

• siarczan keratanu - chrząstka, kość, krążek międzykręgowy, rogówka.

Na przemiany glikozaminoglikanów wpływają między innymi :

• niektóre enzymy - np. hialuronidaza obecna w każdej tkance naszego organizmu; enzym swoisty dla kwasu hialuronowego,

• niektóre hormony, takie jak:

• hormon wzrostu - zwiększa zawartość glikozaminoglikanów w tkance,

• hormony tarczycy,

• glikokortykoidy kory nadnerczy,

• hormon adrenokortykotropowy ( ACTH ) - podobnie ,jak dwa wyżej wymienione obniża zawartość glikozaminoglikanów w tkance,

• hormony gonadotropowe,

• hormony gonad.

W zależności od białka oraz składu glikozaminoglikanów w proteoglikanach wyróżnia się różne proteoglikany.

Najczęściej występującymi proteoglikanami są:

• agrekan - pełni funkcję mechaniczną, tworzy agregaty z kwasem hialuronowym, występuje w chrząstce,

• agryna - występuje w blaszce podstawnej,

• dekoryna - wiąże się z kolagenem, występuje powszechnie w tkance łącznej,

• perlekan - podobnie jak agryna występuje w blaszce podstawnej,

• syndekan - bierze udział w adhezji komórek, występuje na powierzchni fibroblastów i komórek nabłonkowych.

• Fibroblasty, które wytwarzają włókna siateczkowe w tkance limfatycznej i szpiku przybierają kształt gwiaździsty i często nazywa się je komórkami siateteczki. Natomiast w tkance łącznej zwartej budującej np. ścięgna, mają kształt dostosowany do układu włókien kolagenowych, układają się w szeregi Ranviera leżąc blisko siebie i zwane są komórkami ścięgnistymi lub skrzydełkowatymi .

Zarówno fibroblasty, jak i fibrocyty mają zdolność ruchu. W prawidłowej tkance łącznej fibroblasty dzielą się, głównie mitotycznie, a na ich proliferację wpływa czynnik wzrostu fibroblastów (FGF).Jego stężenie wzrasta w czasie procesu gojenia się przez bliznowacenie, w przypadku śmierci komórek w większości tkanek organizmu. Wówczas to aktywne fibroblasty stają się komórkami multipotencjalnymi i mają zdolność różnicowania się w komórki różnych typów (zachowują się jak pierwotne komórki mezenchymalne, z których pochodzą).Po uszkodzeniu tkanki łącznej fibroblasty naprawiają uszkodzenie jej przez wydzielanie substancji międzykomórkowej o odpowiednim składzie.

• Fagocytoza może być:

• nieswoista (niespecyficzna) - zachodzi bez udziału przeciwciał; występuje rzadko i dotyczy między innymi: bakterii, drożdży, cząsteczek pyłu pochłanianego przez makrofagi płucne,

• immunofagocytozą (fagocytoza specyficzna, profesjonalna) - zachodzi przy udziale przeciwciał; zależy od występowania w błonie makrofagów receptorów reagujących z powierzchnią pochłanianej cząsteczki, a głównie od obecności receptorów dla immunoglobulin szczególnie IgG; przeciwciała te wiążą się z receptorami na powierzchni histiocytów i zapoczątkowują fagocytozę; cząsteczki mające podlegać fagocytozie (bakterie lub inne komórki) zostają najpierw opłaszczone przeciwciałami - zachodzi tzw. opsonizacja (dzięki niej cząsteczki są przygotowane do wychwytywania przez makrofagi).

• Wyróżnia się dwa rodzaje komórek tucznych:

• komórki tuczne tkankowe - występują w tkance łącznej właściwej; zawierają enzym podobny do chymotrypsyny - chymazę,

• komórki tuczne błony śluzowej - występują w błonie śluzowej przewodu pokarmowego i układu oddechowego; są mniejsze od komórek tucznych tkankowych; posiadają enzym podobny do trypsyny - tryptazę; cytoplazma ich zawiera mniej ziarnistości; zawierają mniej histaminy; zamiast heparyny mają proteoglikan zawierający chondroitynosiarczan.

• Cytokiny występujące w ziarnistościach komórek tucznych:

• czynnik martwicy nowotworów (TNF - α) - silnie aktywuje neutrofile(granulocyty obojętnochłonne), które w zetknięciu z antygenem stają się bardzo aktywne i niszczą bakterie, dzięki TNF - α komórki tuczne chronią organizm przed zakażeniem bakteryjnym

• czynnik hemotaktyczny dla eozynofili (ECF - A) - przyciąga granulocyty kwasochłonne, które niszczą wiele pasożytów jelitowych i dzięki temu komórki tuczne odgrywają ważną rolę w zakażeniach pasożytami jelitowymi,

• czynnik hemotaktyczny dla neutrofili,

• czynnik aktywujący płyki krwi (PAF) - odgrywa ważną rolę w wywoływaniu i usuwaniu skutków zapalenia,

• peptyd rozszerzający naczynia (VIP) - ogranicza odpowiedź zapalną poprzez inaktywację leukotrienów.

W uwalnianiu ziarnistości komórek tucznych wraz z zawartością biorą udział receptory powierzchniowe komórki tucznej dla IgE. Po pierwszym zetknięciu się organizmu z antygenem (alergenem) komórki plazmatyczne produkują przeciwciała IgE, które następnie wiążą się z receptorami powierzchniowymi komórek tucznych. Ponowny kontakt z antygenem powoduje jego wiązanie z dwoma sąsiednimi kompleksami receptor - IgE na powierzchni komórek tucznych. Jest to sygnał dla błony komórkowej. Otwierają się kanały białkowe dla jonów Ca²⁺, które napływają do cytoplazmy i powodują połączenie ziarnistości z błoną komórkową komórki tucznej. Dochodzi do uwalniania zawartości ziaren na zewnątrz na drodze egzocytozy. Leukotrieny i prostaglandyny powstają z kwasu arachidonowego, który jest uwalniany z błony komórek tucznych.

• Ważnymi hormonami wydzielanymi przez komórki tkanki tłuszczowej żółtej i brunatnej są:

• leptyna (hormon sytości)- hamuje syntezę kwasów tłuszczowych i trójglicerydów, głodzenie pobudza jej wydzielanie, a pobieranie pokarmów hamuje, ponadto leptyna pobudza wytwarzanie naczyń krwionośnych (pobudza angiogenezę i waskulogenezę), wpływa na pokwitanie i ujawnianie się drugorzędowych cech płciowych,

• resystyna - obniża wrażliwość komórek organizmu na insulinę (cecha charakterystyczna cukrzycy typu 2, chorzy na ten typ cukrzycy są w większości otyli).

Nadwaga i otyłość są wielkim problemem społeczeństw wysoko rozwiniętych. Wykazano, iż otyłość jest czynnikiem ryzyka rozwoju schorzeń nowotworowych, zaburzeń żołądkowo - jelitowych, schorzeń układu sercowo - naczyniowego, a także schorzeń zapalnych stawów. Jak ustalono, największe znaczenie dla rozwoju patologii narządowej ma nie tyle wzrost ilości tkanki tłuszczowej co jej lokalizacja. Mamy zatem do czynienia z otyłością centralną oraz z tzw. otyłością wisceralną. Ta ostatnia jest przede wszystkim związana ze wzrostem czynnika ryzyka schorzeń sercowo - naczyniowych.

• W skład terytorium komórkowego (chondronu) chrząstki szklistej wchodzi grupa izogeniczna chondrocytów leżąca w jamkach chrzęstnych oraz substancja międzykomórkowa tworzącą wokół chondrocytów kolejno:

• torebkę - barwi się zasadochłonnie i odpowiada substancji prochondralnej,

• pole wewnętrzne- barwiące się kwasochłonnie i odpowiadające substancji protochondralnej,

• pole zewnętrzne - barwi się zasadochłonnie i odpowiada w czasie wytwarzania substancji metachondralnej.

• W pewnych stanach patologicznych chrząstka włóknista może ulec zwyrodnieniu (chondrokalcynozie). Polega to na odkładaniu się w chrząstce kryształów pirofosforanu wapniowego.

• Degeneracja i regeneracja chrząstki

Chrząstki mogą podlegać degeneracji (zwyrodnieniu). Głównie degenerują chondrocyty. Im dalej leżą one od ochrzęstnej, tym większa jest możliwość ich degeneracji ze względu na brak naczyń w chrząstce i związane z tym ograniczone odżywianie chondrocytów.

W następstwie degeneracji chrząstki, a szczególnie chrząstek stawowych może dojść do powstania poważnych schorzeń ortopedycznych.

Degeneracja chrząstki polega na:

• wapnieniu substancji międzykomórkowej - podlegają temu procesowi dość wcześnie chrząstki szkliste krtani, chrząstki żeber; wapnienie jest nie tylko patologiczne po uszkodzeniu chrząstki, ale także proces ten może być fizjologiczny, np. w czasie kostnienia na podłożu chrzęstnym,

• przekształcaniu substancji międzykomórkowej w strukturę włóknistą przypominającą azbest - jest to zwyrodnienie czyli degeneracja azbestowa, w której włókna kolagenowe tworzą grube pęczki, zmniejsza się ilość chondrocytów i substancji podstawowej; ten typ degeneracji ma miejsce w starszych chrząstkach szklistych.

Po uszkodzeniu chrząstka może regenerować, przy czym całkowicie regenerują jedynie chrząstki u dzieci. Przy dużych uszkodzeniach chrząstki najczęściej dochodzi do utworzenia blizn zbudowanych z tkanki łącznej włóknistej.

Występują dwa typy wzrostu i odnowy chrząstki:

• wzrost śródmiąższowy, inaczej śródchrzęstny lub intususcepcyjny (chondro-genesis interstitialis) - zachodzi wewnątrz chrząstki; polega na zwiększeniu jej masy, zwiększa się ilość substancji międzykomórkowej i komórek, ponieważ chondroblasty dzielą się i wytwarzają nowy kolagen i nowe proteoglikany; występuje on w chrząstkach nasadowych modeli chrzęstnych w czasie rozwoju kości długich; w ten sposób też goją się uszkodzone chrząstki u dzieci i ludzi młodych,

• odkładanie chrząstki czyli wzrost przez przywarstwienie, tzw. wzrost apozycyjny (chondrogenesis per appositionem) - wzrost ten odbywa się dzięki ochrzęstnej, kosztem jej komórek leżących pomiędzy ochrzęstną a chrząstką, chondroblasty podochrzęstnowe dzielą się i syntetyzują kolagen oraz proteoglikany zwiększając w ten sposób masę chrząstki lub uzupełniają ubytki powstałe w przypadkach uszkodzeń, przez odkładanie nowych fragmentów chrząstki od zewnątrz (dotyczy to naprawy uszkodzeń chrząstki dorosłego człowieka).

• Osteoblasty, oprócz składników organicznych substancji międzykomórkowej wydzielają:

• białka związane z mineralizacją kości, takie jak osteonektyna, osteokalcyna, hydrolazy, między innymi kolagenazę,

• osteokalcynę - białko zapobiegające kontaktowi pomiędzy osteoblastami a osteklastami, hamuje różnicowanie prekursorów osteoblastów, wpływa na modelowanie kości, hamuje wapnienie naczyń krwionośnych,

• prostaglandyny (PGE₂).

• Resorpcja tkanki kostnej

W resorpcji tkanki kostnej biorą udział osteoklasty. W procesie tym wyróżnia się następujące etapy:

• zakwaszenie środowiska w miejscu gdzie osteoklast przylega do kości (osteoklast aktywny) poprzez wydzielanie protonów, których źródłem są kwasy organiczne takie jak kwas węglowy, cytrynowy, mlekowy powstające w wyniku intensywnie zachodzących przemian tlenowych i beztlenowych,

• rozpuszczenie składników nieorganicznych, dzięki środowisku kwaśnemu,

• hydroliza składników organicznych substancji międzykomórkowej (kolagenu i glikozaminoglikanów), ma to miejsce dzięki enzymom lizosomalnym wydzielanym przez osteoklasty na zewnątrz; środowisko kwaśne ułatwia hydrolizę,

• fagocytoza rozfragmentowanych związków organicznych.

---