Transport ksylemowy, daleki transport wody - proces przenoszenia wody, wraz z rozpuszczonymi w niej solami mineralnymi przez ksylem. Za transport wody z korzeni do nadziemnych części roślin odpowiedzialne są głównie cewki u roślin nagozalążkowych i naczynia u okrytozalążkowych. Sieć tkanek przewodzących obejmuje korzenie roślin, łodygę oraz liście^[1]. W nadziemnych częściach roślin pobrana przez korzenie woda wyparowuje w wyniku procesu transpiracji^[2].

Parcie korzeniowe - fizjologiczne zjawisko u roślin polegające na wypieraniu wody przez korzenie do łodyg i liści. Przyczynia się ono do krążenia soków roślinnych, zwłaszcza przed pojawieniem się liści, kiedy niemożliwa jest transpiracja. Zwykle osiąga wartość 0,2 - 0,3 MPa, wyjątkowo osiąga 0,9 MPa^[1].

Parcie korzeniowe można zaobserwować uszkadzając roślinę - przez pewien czas z miejsca nacięcia wycieka roztwór. Zjawisko to nazywa się płaczem roślin. Przykładem działania parcia korzeniowego u roślin nieuszkodzonych jest gutacja.

Aparat szparkowy, dwie komórki w skórce liścia i łodygi, między którymi znajduje się przestwór międzykomórkowy - szparka. Dzięki aparatom szparkowym odbywa się wymiana gazowa pomiędzy atmosferą wewnętrzną organów roślinnych a otoczeniem; do przestworów międzykomórkowych miękiszu przenika dwutlenek węgla, a na zewnątrz wydostaje się para wodna oraz tlen, będący produktem fotosyntezy. Na każdym milimetrze kwadratowym powierzchni liścia znajduje się przeciętnie 100-400 aparatów szparkowych.

Komórki szparkowe mają charakterystyczne kształty, mogą być fasolowate (irys) lub biszkoptowate (trawy). Posiadają zgrubiałe ściany komórkowe, zawierają żywą protoplazmę z chloroplastami (w przeciwieństwie do komórek skórki). W skład aparatu szparkowego mogą wchodzić tzw. komórki dodatkowe. Aparaty szparkowe występują w skórce pokrywającej liście, głównie na dolnej stronie blaszki liściowej, w liściach pływających roślin wodnych - na górnej powierzchni liści, nie występują zwykle u roślin zanurzonych w wodzie.

Mechanizm ich działania to mechanizm osmotyczny (osmoza), pozostający w związku z odwracalnymi zmianami stężenia substancji osmotycznie czynnych komórek szparkowych. Zmiany te są następstwem przejścia skrobi w czynny osmotycznie cukier i odwrotnie. Dzięki możliwości zamykania i otwierania szparek roślina może regulować wymianę gazową oraz wyparowywać wodę.

Sok floemu jest wodnym roztworem, związków chemicznych, głównie organicznych. Do 90% suchej masy soku stanowią cukry^[1]. Cechą charakterystyczną jest brak cukrów redukujących. Zjawisko to zostało nazwane "heksofobią". Transportowana jest przede wszystkim sacharoza, a także w zależności od gatunki rafinoza, stachioza, werbaskoza, ajugoza. Druga grupą składników soku są polialkohole sześciowęglowe: sorbitol i mannitol^[4]. W soku znajdują się także związki azotu takei jak aminokwasy i amidy^[1]. U roślin motylkowych formą transportową azotu jest kwas alantoinowy i cytrulina wytwarzane w brodawkach korzeniowych^[4]. Pozostałe składniki soku to kwasy organiczne, nukleotydy, ortofosforany, ATP, witaminy, fitohormony^[1

Pompa jonowa (pompa jonowo-sorpcyjna) to rodzaj bezwylotowej pompy próżniowej. Istnieje wiele rozwiązań konstrukcyjnych pomp jonowych (np. pompa diodowa).

W pompie tego rodzaju zachodzi zjawisko jonizacji pompowanego gazu, co wymaga zasilania pompy wysokim napięciem a często także przyłożenia zewnętrznego pola magnetycznego, celem zwiększenia ilości aktów jonizacji w zakresie mniejszych ciśnień. Jony gazu, padające na katodę z metalu (tytan, tantal) powodują jego rozpylenie. Metal osiada na ścianach pompy, zaś jego powierzchnia silnie sorbuje gazy. Gazy aktywne chemicznie (np. tlen, azot) są wiązane chemicznie (chemisorpcja), zaś gazy szlachetne są okludowane między nowo napylanymi warstwami metalu. Zastosowanie katody tytanowo-tantalowej pozwala zlikwidować szkodliwe zjawisko niestabilności argonowej, polegające na pompowaniu argonu przez samą katodę tytanową.

Pompy jonowo-sorpcyjne wymagają próżni wstępnej rzędu 10^-3 Tr. Uzyskiwane za pomocą tych pomp próżnie dochodzą do 10^-11 Tr. Ich zaletą w porównaniu do pomp dyfuzyjnych jest to, że dają "czystą" próżnię, tzn. nie zanieczyszczoną śladami oleju lub rtęci. Drugą zaletą jest to, że pompa jonowa reguluje się sama - im gorsza próżnia, tym większy prąd czerpany ze źródła zasilania, tym więcej aktów jonizacji i silniejsze rozpylanie metalu.

Zwykle pompy jonowo-sorpcyjne mają szybkość pompowania zawartą między ok. 2 l/s do kilkuset l/s. Są stosowane gdy potrzebna jest wysoka lub ultrawysoka czysta próżnia, np. w niektórych lampach nadawczych rozbieralnych i układach laboratoryjnych.

Pozycja montażu i pracy pompy jonowej względem poziomu jest zwykle dowolna, jednakże może być ograniczona przez ciężar samej pompy, wpływ pola magnetycznego na pozostałe elementy układu, wykorzystane techniki pompowania oraz przeprowadzane w komorze procesy.

Akwaporyny (AQP z ang. aquaporin) - integralne białka błonowe, które tworzą kanały, uczestniczące w procesie transportu wody (a także niektórych innych cząsteczek o podobnych rozmiarach np. glicerolu) przez półprzepuszczalne błony komórek organizmów żywych^[1][2].

Wyróżniamy następujące sposoby transportu w roślinie:

a) transport krótkodystansowy, czyli z komórki do komórki

b) transport długodystansowy, czyli elementami ksylemu poprzez:

  naczynia - transportują wodę i sole mineralne (naczynia występują u roślin okrytonasiennych)

 cewki, czyli tracheidy - transportują wodę (cewki występują u roślin nagonasiennych).

Transport wody w poprzek korzenia odbywa się:

a) drogą apoplastyczną - woda przemieszcza się w obrębie ścian komórkowych i przestworów międzykomórkowych z pominięciem cytoplazmy i wakuoli

b) drogą symplastyczną - transport wody przez cytoplazmę poszczególnych komórek, z pominięciem wakuoli, przez plazmodesmy do cytoplazmy następnej komórki.

Transport wody elementami ksylemu do liści zachodzi pod wpływem:

 transpiracji

 parcia korzeniowego.

Transpiracja - czynne parowanie wody z nadziemnych części roślin. Rośliny transpirują przez aparaty szparkowe (transpiracja szparkowa), przez skórkę (transpiracja kutykularna) i przez przetchlinki (transpiracja przetchlinkowa).

Transpiracja szparkowa stanowi około 75-90%^[1] transpiracji ogólnej, natomiast kutykularna nie przekracza kilku procent, przy czym u drzew i roślin cieniolubnych udział transpiracji kutykularnej jest większy niż u roślin światłolubnych.

Czynnikami wpływającymi na szybkość transpiracji są:

• wilgotność powietrza (odwrotnie proporcjonalna)

• ciśnienie powietrza (odwrotnie proporcjonalna)

• temperatura (wprost proporcjonalna)

• wielkość powierzchni parującej^[1]

• światło

Transpiracja ma podstawowe znaczenie w przewodzeniu wody przez tkanki roślinne, obniża też temperaturę rośliny chroniąc ją przed przegrzaniem. Potrzeby wodne rośliny charakteryzuje współczynnik transpiracji.

Transpiracja jest procesem fizjologicznym. Ubytek wody z powierzchni roślin jest uzupełniany przez nią za pomocą systemu korzeniowego, kontaktującego się z wodą zawartą w glebie.

Rośliny występujące w klimacie pustynnym wykształciły skuteczny system ochrony przed utratą wody. Przeprowadzają fotosyntezę CAM.

Łyko (łac. floem) - żywa tkanka roślinna niejednorodna, wchodząca w skład zespołu tkanek przewodzących, pełniących funkcję przewodzącą w roślinach naczyniowych. Łyko przewodzi produkty fotosyntezy, czyli związki organiczne.

Ze względu na pochodzenie wyróżnia się łyko pierwotne i łyko wtórne.

Budowa

Łyko pod względem histologicznym zbudowane jest z niżej wymienionych elementów komórkowych:

• rurek sitowych z komórkami towarzyszącymi (zwane też przyrurkowymi) (u okrytonasiennych) lub tylko komórek sitowych (u paprotników i nagonasiennych),

• włókien łykowych (przeważnie martwych) pełniących rolę elementów mechanicznych,

• miękiszu łykowego i miękiszu promieni łykowych pełniących rolę magazynu dla skrobi, tłuszczów, garbników i innych związków organicznych,

• komórki wydzielnicze zawierające kryształy szczawianów wapnia,

• przewody żywiczne i rurki mleczne,

• sklereidy - komórki kamienne (komórki sklerenchymatyczne) nadające łyku twardość.

Żywe komórki szybko transportujące składniki pokarmowe to elementy sitowe (rurki sitowe). Są to wydłużone komórki, ułożone jedna na drugiej, a pola sitowe znajdują się na poprzecznych ścianach. Przechodzą przez nie grube pasma cytoplazmy (grubsze niż plazmodesmy). Pory sit wyścielone są kalozą, której warstwa w rurkach funkcjonujących jest cienka, natomiast w rurkach, które przestają funkcjonować kaloza całkowicie zamyka pory pól sitowych. W dojrzałych komórkach zwykle jądro komórkowe zanika, nie ma też diktiosomów, mikrotubul i tonoplastu, zmniejsza się liczba rybosomów i mitochondriów, retikulum endoplazmatyczne ma postać tubularną (głównie u nagonasiennych i paprotników) lub pęcherzykowatą^[1]. Funkcję jądra przejmuje jądro sąsiednich komórek przyrurkowych.

Woda glebowa, wilgoć gruntowa, woda znajdująca się w glebie, w strefie aeracji. Wyróżnia się:

1) wodę higroskopijną - ściśle związaną z budującymi glebę ziarnami mineralnymi dzięki siłom przyciągania międzycząsteczkowego, o dużej gęstości, zamarzającą w temperaturze -78°C,

2) wodę błonkowatą - tworzącą warstwę otaczającą ziarna gleby po osiągnięciu przez nie maksymalnej wilgotności higroskopijnej, o gęstości zbliżonej do zwykłej wody i temperaturze zamarzania zmiennej, ale poniżej 0°C,

3) wodę kapilarną - podsiąkającą i wypełniającą szczeliny w glebie,

4) wodę zawieszoną - rzadko spotykane soczewkowate zbiorowiska wolnej wody, tworzące się ponad niewielkimi wkładkami skał nieprzepuszczalnych, występującymi w podłożu, w warstwie aeracji.

Wody: higroskopijna, błonkowata i kapilarna w przeciwieństwie do wody wolnej, nie podlegają sile grawitacji. Tylko wody kapilarna i wolna są dostępne dla korzeni roślin, pozostałe są zbyt silnie związane z cząsteczkami gleby.

Potencjał wody, potencjał wodny^[1], Ψ_w - molarna entalpia swobodna cząsteczek wody w układzie. Pojęcie stosowane w fizjologii roślin dla wyrażenia zdolności komórki do pochłaniania wody na zasadzie osmozy. Wartość wyraża się w
lub Pa.

Dla czystej wody pod ciśnieniem 0,1 MPa oraz komórkach w pełni nasyconych wodą (turgor) jest równy zero, co jest maksymalną wartością dla tej wielkości pod normalnym ciśnieniem. Podniesienie ciśnienia podwyższa potencjał^[2], a obecność substancji rozpuszczonych obniża go. Woda przepływa z roztworu o wyższym potencjale do roztworu o niższym potencjale, tak więc ruch wody zgodnie z malejącym potencjałem wody odbywa się od roztworu glebowego poprzez korzenie (z miękiszu do ksylemu dzięki dośrodkowemu aktywnemu transportowi jonów, co powoduje parcie korzeniowe^[3]), łodygę i liście do atmosfery. Największa różnica potencjałów występuje między liściem a atmosferą^[4].

Związki z innymi wielkościami

Wyraża się wzorem:

; gdzie:

- potencjał chemiczny wody w roztworze

- potencjał chemiczny czystej wody

- molowa objętość wody

Składają się nań:

• potencjał osmotyczny Ψ_s

• potencjał ciśnieniowy Ψ_p

• potencjał matrycowy Ψ_m

Ma przeciwny znak do siły ssącej komórki. Jest różnicą ciśnienia hydrostatycznego i ciśnienia osmotycznego. Zależy od ciśnienia osmotycznego, turgorowego i siły napięcia powierzchniowego.

Transpiracja - najważniejszymi czynnikami wpływającymi na wielkość transpiracji są światło oraz temperatura. Transpiracja wzrasta ze wzrostem temperatury, szczególnie w okresie rozwoju roślin. Intensywniejszy ruch powietrza wokół rośliny sprawia, że transpiracja wzrasta. Rośliny transpirują wodę w różnym stopniu. Rośliny z jałowych regionów, np. kaktusy, zatrzymują cenną wodę i transpirują jej mniej niż inne; te własności są wykorzystywane w ekohydrologii.

transport długodystansowy, czyli elementami ksylemu poprzez:

- naczynia - transportują wodę i sole mineralne (naczynia występują u roślin okrytonasiennych)

- cewki, czyli tracheidy - transportują wodę (cewki występują u roślin nagonasiennych).

Budowa drewna wtórnego na przykładzie pnia drzewa:
1 - granica słoja rocznego,
2 - drewno późne z przewodami żywicznymi,
3 - promień rdzeniowy pierwotny,
4 - promień rdzeniowy wtórny,
Na przekroju widać też inne tkanki:
0 - rdzeń pnia,
5 - kambium (waskularne),
6 - rurki sitowe (komórki przewodzące łyka),
7 - fellogen (tkanka korkotwórcza),
8 - promienie łykowe,
9 - kora.

Drewno, ksylem (z gr. ksylos - drewno) - złożona tkanka roślinna roślin naczyniowych, zajmująca przestrzeń między rdzeniem, a kambium. Jej główną funkcją jest rozprowadzanie wody i rozpuszczonych w niej soli mineralnych, pobieranych przez korzenie, po całej roślinie. U roślin strefy klimatów umiarkowanych wiosną, gdy rozpoczyna się okres wegetacji transportuje również substancje odżywcze z elementów spichrzowych (są to głównie korzenie i pnie) do rozwijających się pędów i liści. Większość komórek wchodzących w skład drewna ma zdrewniałe ścianki, przez co drewno pełni również funkcję mechaniczną^[1].

Drewno tworzą cztery typy elementów^[1]:

• elementy przewodzące:

• cewki (tracheidy),

• naczynia (tracheje),

• elementy wzmacniające i spichrzowe:

• włókna drzewne,

• miękisz drzewny.

U niektórych roślin występują ponadto przewody żywiczne (kanały żywiczne) i kanały mleczne oraz promienie drzewne (promienie rdzeniowe).

Ze względu na pochodzenie możemy wyróżnić^[1]:

• drewno pierwotne, będące wytworem merystemy wierzchołkowego pędu i korzenia,

• drewno wtórne, będące wytworem kambium.

Ze względu na stopień zróżnicowania, drewno pierwotne dzieli się na^[2]:

• protoksylem,

• metaksylem.

Ze względu na czas wzrostu w okresie wegetacyjnym, drewno wtórne dzieli się na^[1]:

• drewno wczesne (wiosenne),

• drewno późne (letnie).

Ze względu na udział lub brak procesu twardzielowania, drewno wtórne dzieli się na^[2]:

• drewno bielaste (biel),

• drewno twardzielowe (twardziel).

Ze względu na układ elementów przewodzących słoja rocznego na przekroju poprzecznym pnia, drewno wtórne dzieli się na:

• drewno iglaste,

• drewno pierścieniowonaczyniowe liściaste^[3],

• drewno rozpierzchłonaczyniowe liściaste^[3].

Asymilacja azotu - proces prowadzący do wytworzenia organicznych związków zawierających azot z nieorganicznych związków azotu obecnych w środowisku organizmów żywych. Do asymilacji azotu ze związków nieorganicznych zdolne są rośliny, niektóre bakterie oraz grzyby.

Asymilacja azotu u roślin

Rośliny są zdolne do asymilacji azotu z azotanów i jonów amonowych. W dobrze napowietrzonej glebie dominującą formą azotu są azotany. Związane jest to z zachodzeniem procesu nitryfikacji^[1][2]. Jednak w niektórych środowiskach, takich jak zalanych wodą glebach pól ryżowych lub ekosystemy trawiaste główną formą azotu dostępnego dla roślin mogą być jony amonowe^[3][4]. Same rośliny mogą wpływać na formę pobieranego azotu poprzez wydzielanie przez korzenie związków organicznych zmieniających pH gleby lub wydzielanie tlenu^[5].

Jony amonowe są wchłaniane przy udziale białek transportowych obecnych w błonie komórkowej. Azotany przenoszone są przez różne białka transportowe wykazujące aktywność H⁺-ATP-azy^[6][7]. U niektórych roślin głównym miejscem redukcji azotanów są tkanki korzenia^[8]. Większość roślin w tkankach korzeni redukuje jedynie niewielką część pobieranych jonów azotanowych, a pozostałe azotany transportowane są przez ksylem do pędu^[9]. Jeśli azotany zostały zredukowane w korzeniu, powstałe jony amonowe transportowane są ksylemem do nadziemnej części rośliny^[10][11]. Podstawowym procesem, w wyniku którego jony amonowe przekształcane są w związki organiczne, jest cykl syntetaza glutaminy-syntaza glutaminianowa (GS-GOGAT)^[12].

Redukcja azotanów przebiega w dwóch etapach. Etap pierwszy polega na zredukowaniu azotanów do azotynów. Reakcja ta zachodzi w cytozolu i jest przeprowadzana przez reduktazę azotanową zależną od NADH lub NADPH^[7]. Powstałe azotyny ulegają dalszej redukcji w chloroplastach tkanek fotosyntetyzujących lub plastydach pozostałych tkanek. Do redukcji przeprowadzanej przez reduktazę azotynu wykorzystywana jest ferredoksyna. W chloroplastach jest to forma Fd1, redukowana w wyniku reakcji fotochemicznych zachodzących w obrębie fotoskładu I. W plastydach występuje forma Fd3 która ulega redukcji przy wykorzystaniu NADPH^[13]. NADPH niezbędny do zredukowania azotynów wytwarzany jest przez szlak pentozofosforanowy^[14].

W chloroplastach syntetaza glutaminy przyłącza jony amonowe do glutaminianu. Powstaje glutamina. W kolejnych reakcjach dochodzi do przeniesienie grupy aminowej na 2-oksoglutaranu. Reakcję tę przeprowadza syntaza glutaminianowa (GOGAT). Inne aminokwasy powstają wyniku reakcji transaminacji, w których substratem jest glutamina^[15].

Ważną rolę w metabolizmie azotu ogrywa także dehydrogenaza glutaminianowa (GDH). Enzym ten umożliwia odzyskiwanie azotu podczas utleniania aminokwasów w mitochondriach^[16]. Możliwa jest również reakcja odwrotna, polegająca na przyłączeniu jonu NH⁴⁺ do cząsteczki 2-oksoglutaranu. Reakcja ta ma jednak niewielkie znaczenie w asymilacji azotu. W ten sposób powstaje nie więcej niż 10% organicznych związków azotu^[14].

Żywienie mineralne roślin, mineralne odżywianie roślin, gospodarka składnikami mineralnymi - proces pobierania przez roślinę związków nieorganicznych z roztworu glebowego, powietrza lub środowiska wodnego. W organizmach roślinnych stwierdzono występowanie około 50 różnych pierwiastków, jednak tylko 13 uznaje się za niezbędne dla ich życia. Kryterium uznania za niezbędny jest powstawanie zaburzeń w procesach życiowych w sytuacji, gdy badany pierwiastek zostanie usunięty ze środowiska organizmu. Oprócz 13 niezbędnych pierwiastków w organizmie rośliny mogą występować także takie, których obecność może pozytywnie wpływać na jego działanie. Jest to grupa pierwiastków korzystnych dla roślin.

Pierwiastki występujące w ilościach powyżej 0,1% suchej masy określane są jako makroelementy. Zalicza się do nich azot, potas, wapń, magnez, fosfor i siarka. Niezbędne pierwiastki występujące w ilościach poniżej 0,1% suchej masy nazywane są mikroelementami. Do tej grupy należą: chlor, żelazo, miedź, bor, cynk, mangan, molibden, nikiel. Do pierwiastków korzystnych zaliczane są: sód, krzem, kobalt, glin i wanad^[1]. Klasyfikowanie pierwiastków do poszczególnych grup nie jest jednoznaczne i mogą występować różnice w ujęciach poszczególnych autorów; do mikroelementów bywają zaliczane jod i kobalt^[2], a do makroelementów - krzem^[3]. Poza pierwiastkami pobieranymi z gleby w postaci jonów w organizmach roślinnych występują w znacznych ilościach pierwiastki pobierane jako woda i dwutlenek węgla. Są to: węgiel, wodór, tlen^[3].

Wiedza o zapotrzebowaniu i wykorzystaniu poszczególnych pierwiastków wykorzystywana jest w tradycyjnym rolnictwie oraz w uprawach hydroponicznych i aeroponicznych^[3]. Najczęściej opisywane są objawy drastycznych niedoborów, obserwowane u roślin rosnących w uprawach hydroponicznych w sytuacji, gdy jeden ze składników mineralnych wyczerpie się. W przypadku roślin rosnących w glebie, występować mogą przewlekłe niedobory o objawach mało specyficznych. Zwykle jest to zahamowanie wzrostu i żółknięcie liści^[4].

Większość roślin lądowych zwiesza możliwości pobierania soli mineralnych tworząc w mikoryzę. Szacuje się, że rośliny mikorytyczne to około 80% gatunków występujących na lądach. Dominującym typem mikoryzy jest mikoryza arbuskularna^[5]. Grzyby dostarczają do korzeni roślin zarówno makroelementy (głównie związki azotu i fosforu), jak i mikroelementy (np. cynk i miedź)^[6]. Grzybnia może łączyć wiele roślin tworząc sieć mikoryzową zapewniająca wspólną gospodarkę mineralną wielu roślinom^[7].

• 1 Makroelementy

• 1.1 Azot

• 1.2 Siarka

• 1.3 Potas

• 1.4 Fosfor

• 1.5 Wapń

• 1.6 Magnez

• 2 Mikroelementy

• 2.1 Żelazo

• 2.2 Miedź

• 2.3 Mangan

• 2.4 Cynk

• 2.5 Bor

• 2.6 Chlor

• 2.7 Molibden

• 2.8 Nikiel

---