T : Pobudliwość i pobudzanie

Pobudliwość to jedna z najprostszych form wrażliwości tkanki mięśniowej i nerwowej. Jest ona najwyższa formą drażliwości, która polega na tym, że pod wpływem bodźców powstaje specjalny stan czynny , zwany pobudzeniem lub impulsem, mogący rozchodzić się do z miejsca podrażnionego i przenosić na inne części ustroju, jak to się dzieje w tak zwanych tkankach pobudliwych, to znaczy w układzie nerwowym, narządach zmysłów, mięśniach, gruczołach. Tkanki pobudliwe potrafią zareagować na bodziec stanem pobudzenia tzn. że błona komórkowa jest przepuszczalna dla określonych jonów. Komórki jednych tkanek reagują bardzo szybko na bodziec, w ułamku sekundy , wzrostem przepuszczalności błony komórkowej dla jonów, natomiast zmiana metabolizmu w innych tkankach wymaga długiego czasu. Z tego powodu do pobudliwych zalicza się te tkanki, w których komórki szybko odpowiadają na bodźce. Są to tkanki zbudowane z komórek nerwowych i wypustek oraz komórek mięśniowych : mięśni poprzecznie prążkowanych, mięśni gładkich i mięśnia sercowego. W komórkach nerwowych i mięśniowych pod wpływem bodźca dochodzi do wędrówki jonów do wnętrza komórki, a następnie wnętrza na zewnątrz. Tym szybkim wędrówką przez błonę komórkową jonów obdarzonych ładunkiem elektrycznym towarzyszą wahania potencjału elektrycznego. Dlatego w tkankach pobudliwych pojawiania się wahań potencjałów elektrycznych zazwyczaj świadczy o pobudzeniu komórek.

Pobudzenie jest to zmiana właściwości błony komórkowej lub metabolizmu komórkowego pod wpływem czynników działających z zewnątrz komórki, czyli pod wpływem bodźców. W komórkach fizjologicznych bodźcami działającymi na przeważającą liczbę komórek w organizmie są przekaźniki chemiczne. Komórki natomiast tworzące w organizmie narządy odbiorcze, czyli receptory, odbierają w warunkach fizjologicznych również bodźce fizyczne w różnej postaci. Każdy bodziec fizyczny lub chemiczny, działający w dostatecznie dużym natężeniu na komórki w organizmie, może wywołać i pobudzenie. Bodźce fizjologiczne są to takie bodźce, które nie uszkadzają komórki i wywołują całkowicie odwracalne procesy.

Niepobudzone włókno mięśniowe jaki i nerwowe , jest spolaryzowane poprzecznie, gdyż na jego powierzchni przeważają ładunki dodatnie, a wewnątrz ujemne. Dlatego między powierzchnią nie uszkodzoną a wnętrzem lub powierzchnia uszkodzoną występuje różnica napięć, zwana potencjałem spoczynkowym. Niepobudzona membrana z rozmaitą łatwością biernie przepuszcza poszczególne jony, niektórych nie przepuszcza zupełnie, a inne czynnie przemieszcza w określonych kierunkach. Dlatego stężenia jonów po obu stronach membrany nie zrównują się na zasadzie dyfuzji.

Do wnętrza komórki o ujemnym ładunku elektrycznym wnikają dodatnio naładowane kationy przede wszystkim sodowe i potasowe. Szybkość przenikania kationów sodowych i potasowych nie jest jednak taka sama. W porównaniu z kationami potasowymi kationy sodowe przenikają 100 razy wolniej z powodu ich większej średnicy. W tych warunkach wytwarza się równowaga pomiędzy stężeniem poszczególnych jonów na zewnątrz i wewnątrz komórek. Równowaga ta jest wypadkową gradientów stężenia i gradientów ładunków elektrycznych poszczególnych jonów płynu zewnątrz- i wewnątrzkomórkowego.

Do oceny pobudliwości używa się często chronaksji , która jest tym krótsza im pobudliwość większa. Rdzenne włókna nerwowe, grube i przewodzące z dużą szybkością mają krótką chronaksję rzędu kilku dziesiątych milisekund, a włókna bezrdzenne, które przewodzą z małą szybkością, mają chronaksję rzędu milisekund. U małych dzieci występują włókna bezrdzenne: cienkie, nagie. Wolnoprzewodzące. Z wiekiem włókna mielinizują się , grubieją, przewodzenie jest szybsze, impuls przechodzi skokowo przez przewężenia Ranviera.

Bodziec działający na błonę komórkową zmienia jej właściwości , co z kolei wywołuje potencjał czynnościowy. Do wnętrza neuronu przez otwierające się kanały dla pradu jonów swobodnych napływają jony Na²⁺ , co powoduje wyrównanie ładunków elektrycznych pomiędzy wnętrzem a otoczeniem. Zjawisko to określa się jako depolaryzację błony komórkowej. Jony Na²⁺ początkowo wnikają do wnętrza neuronu tylko w miejscach zadziałania bodźca. Z chwilą wyrównania ładunków elektrycznych w tym jednym miejscu depolaryzacja zaczyna się rozszerzać na sąsiednie odcinki błony komórkowej, przesuwając się również wzdłuż aksonów. Impulsem nerwowym jest przesuwanie się fali depolaryzacji od miejsca zadziałania bodźca na błonę komórkową do zakończenia neuronu.

Repolaryzacja błony komórkowej neuronu zwalnia się po powrocie potencjału wewnątrzkomórkowego i po przekroczeniu potencjału progowego. W tej fazie zjawisko to określa się jako potencjał następczy, w czasie którego błona komórkowa nie osiąga spoczynkowej polaryzacji (-70mV). Nosi to nazwę podepolaryzacyjnego potęcjału następczego. Potem potencjał następczy przekracza wartość spoczynkową, wnętrze komórki staje się bardziej ujemne, co określa się mianem hiperpolaryzacyjnego potencjału następczego. Następnie ładunek elektryczny wnętrza komórki powraca całkowicie do wartości spoczynkowej (- 70mV).

Dzięki kolbą, które są zakończeniami aksonów odbywa się przekazywanie impulsów z jednego neuronu na drugi. Składają się one z :

• przestrzeni synaptycznej ( synaptic cleft)

• pęcherzyki synaptyczne ( synaptic vesicle) znajdujące się wewnątrz kolb zawierające transmitery i modulatory chemiczne.

Do Transmitterów pobudzających zaliczamy acetylocholinę, aminy (dopomina, adrenalina, noradrenalina, serotonina, histamina) i aminokwasy.

Postsynaptyczny potencjał hamujący (IPSP) powstaje w błonie postsynaptycznej pod wpływem związku chemicznego wydzielanego przez synapsy hamujące. Pod wpływem tego związku , który jest transmitterem procesu hamowania , jony Cl^- wchodzą do wnętrza neuronu. Kwas gamma-aminomasłowy również jest transmiterem hamującym.

Próg pobudliwości:

- siła bodzca

• czas trwania

Neuron ruchowy i unerwiane przez rdzeń włókna mięśniowe stanowią tzw. jednostkę ruchową ( motoryczną). Pobudzenie może być jednocześnie mniej lub więcej synchroniczne. Wszystko to wpływa na charakter ostatecznego efektu pobudzenia - skurcz mięśnia i przebiegu ruchu.

Siła skurczu nerwowego zależy od liczby pobudzonych jednostek motorycznych. Prawo Bovdica - wszystko albo nic.

 

3

---