TKANKA CHRZĘSTNA

(textus cartilagineus)

Chrząstkę tworzą komórki zwane chondrocytami oraz substancja międzykomórkowa (= macierz), do której zaliczamy włókna oraz istotę podstawową. Różnice w składzie macierzy i jej organizacji są podstawą do klasyfikacji chrząstki na szklistą, sprężystą i włóknistą. Tkanka ta jest pochodzenia mezenchymatycznego. Młode komórki, które rozpoczynają produkcje chrząstki określane są chondroblastami, zaś te które resorbują macierz chrzęstną chondroklastami.

Tkanka chrzęstna nie posiada własnych naczyń krwionośnych, odżywianie komórek odbywa się na drodze dyfuzji z naczyń włosowatych przebiegających w tkance łącznej otaczającej chrząstkę.

Właściwości mechaniczne: pewna twardość i elastyczność powodują, że tkanka chrzęstna występuje między innymi w miejscach działania dużych sił rozciągających, amortyzuje wstrząsy związane z obciążeniami pionowymi (krążek międzykręgowy), umożliwia przesuwanie się względem siebie sąsiadujących elementów układu kostnego (chrząstki stawowe), uczestniczy w artykulacji mowy (chrząstki nagłośniowa i krtani) czy też umożliwia ruchy kości łonowych (spojenie łonowe).

Chrząstka szklista

(cartilago hyalina)

Składa się z jednorodnej substancji międzykomórkowej, w obrębie której występują komórki. Wielkość i kształt komórek zależy od ich ułożenia w chrząstce. Najmniejsze, o wrzecionowatym kształcie występują na obwodzie, zaś komórki wnętrza są duże i kuliste. Komórki warstw wewnętrznych tworzą grupy izogeniczne będące wynikiem podziału młodych chondrocytów. Każda z komórek potomnych wytwarza niewielką ilość substancji międzykomórkowej, która rozdziela komórki grup izogenicznych.

Pozornie jednorodna struktura macierzy chrząstki szklistej wynika z organizacji kolagenu we włókna. Chondrocyty chrząstki szklistej syntetyzują kolagen II, który wytwarza jedynie cienkie włókienka. Istotę podstawową tej chrząstki stanowią proteoglikany (np. agrekan), które łącząc się z kwasem hialuronowym tworzą duże agregaty.

Chrząstka szklista w okresie zarodkowym i płodowym tworzy modele chrzęstne kości, zaś u osobników dorosłych wytwarza części chrzęstne nosa, krtani, tchawicy, oskrzeli, części chrzęstne żeber oraz występuje na powierzchniach stawowych.

Z wyjątkiem powierzchni stawowych chrząstka pokryta jest tkanką łączną właściwą zbitą o utkaniu nieregularnym, tworzącą ochrzęstną. Występujące w jej obrębie naczynia krwionośne są źródłem substancji odżywczych, a komórki warstwy wewnętrznej ochrzęstnej umożliwiają wzrost i odnowę chrząstki. Z warstwy komórek kontaktujących się z chrząstką wykształcają się chondroblasty, które przez odkładanie wytwarzają nowe pokłady tkanki lub wypełniają ubytki powstałe w wyniku uszkodzenia powierzchni chrząstki. U dzieci i młodych ludzi dochodzi także do śródchrzęstnego wzrostu chrząstki odbywającego się wewnątrz chrząstki poprzez podziały komórek wnętrza i ich aktywność wydzielniczą, polegającą na syntezie kolagenu II oraz proteoglikanów.

Chrząstki stawowe odżywiają się za pośrednictwem mazi stawowej. W przypadku zaburzeń w procesie rozprowadzania substancji odżywczych może dojść do zmian zwyrodnieniowych w obrębie chrząstki polegających na przekształcaniu substancji międzykomórkowej w masę włóknistą. Innym przykładem degeneracji chrząstki jest jej zwapnienie, podatne na ten typ zmian są chrząstki krtani i chrząstki żebrowe.

Chrząstka sprężysta

(cartilago elastica)

Występuje w nagłośni, w małych chrząstkach krtani, w małżowinie usznej

oraz w trąbce Eustachiusza.

Podobnie jak w chrząstce szklistej substancja międzykomórkowa zawiera cienkie włókienka kolagenowe utworzone z kolagenu II. Elementem dodatkowym są włókna elastynowe, których obecność czyni tę chrząstkę sprężystą i podatną na zginanie. Wielkość i rozmieszczenie chondrocytów tej chrząstki jest podobne do obserwowanego w chrząstce szklistej. Grupy izogeniczne są mniej liczne.

Chrząstka włóknista

(fibrocartilago)

Obraz z mikroskopu świetlnego ukazuje włóknistą strukturę tej chrząstki. Substancja międzykomórkowa zawiera włókna kolagenowe utworzone z kolagenu I oraz stosunkowo niewiele proteoglikanów. Włókna tworzą grube pęczki układające się często prostoliniowo lub o lekko falistym przebiegu. Chondrocyty grup izogenicznych są wciśnięte pomiędzy pasma kolagenu, co powoduje ich szeregowe ułożenie oraz wydłużenie kształtu.

Chrząstka włóknista występuje w spojeniu łonowym, miejscach przyczepu więzadeł głowy kości udowej, w krążkach międzykręgowych oraz łąkotkach.

TKANKA KOSTNA

(textus osseus)

Utrzymanie ciała w pozycji pionowej czy też wytworzenie sztywnej okrywy narządów wewnętrznych klatki piersiowej lub mózgu wymaga wykorzystania materiału o znacznej twardości i wytrzymałości na zginanie, ciśnienie czy też rozciąganie. Wymagania takie spełnia tkanka kostna, której komórki otoczone są dużą ilością zmineralizowanej substancji międzykomórkowej. Dla kości charakterystyczne są trzy typy komórek: osteoblasty, osteocyty i osteoklasty. Substancja międzykomórkowa składa się z substancji organicznej, czyli osteoidu oraz substancji nieorganicznej, którym jest minerał kości. Tkanka kostna jest pochodzenia mezenchymatycznego.

Substancja międzykomórkowa

Do jej składników organicznych (= osteoid) zaliczamy włókna kolagenowe oraz bezpostaciową organiczną substancję podstawową. Włókna kolagenowe utworzone są z kolagenu I, bezpostaciowa substancja organiczna utworzona jest przez proteoglikany oraz białka niekolagenowe m.in osteonektynę i osteokalcynę.

Składnik nieorganiczny (= minerał kości) stanowi fosforan wapnia w postaci niewielkich kryształów hydroksyapatytu. Minerał kości stanowi około 60-70% wagowych tkanki kostnej.

Komórki tkanki kostnej

Osteoblasty (= komórki kościotwórcze) najliczniej występują w okresie kościotworzenia (= osteogenezy), pokrywają powierzchnię nowopowstających fragmentów kości i występują pod okostną. U osobników dorosłych pojawiają się w przypadkach uszkodzenia kości. Osteoblasty aktywnie uczestniczą w wytwarzaniu substancji międzykomórkowej oraz w inicjowaniu i regulowaniu procesu mineralizacji kości. Jako komórki aktywne wydzielniczo posiadają pęcherzykowate jądro i rozbudowane organelle cytoplazmatyczne (aparat Golgiego, szorstką siateczkę śródplazmatyczną, mitochondria, pęcherzyki wydzielnicze). Produkują one kolagen typu I, proteoglikany, osteonektynę, osteokalcynę oraz kolagenazę i prostaglandynę aktywującą osteoklasty. Na powierzchni komórek kościotwórczych znajdują się receptory dla parathormonu i witaminy D₃, co świadczy o udziale tych komórek także w procesie niszczenia kości oraz regulacji gospodarki wapniowej. Działanie parathormonu na osteoblasty hamuje syntezę kolagenu i inicjuje produkcję kolagenazy, która rozkłada osteoid. Natomiast witamina D₃ z jednej strony wpływa na syntezę osteokalcyny w komórkach kościotwórczych, zaś z drugiej poprzez te komórki aktywuje fuzję prekursorów jednojądrzastych makrofagów, co prowadzi do utworzenia osteoklastów.

Osteocyty (= komórki kostne) powstają z osteoblastów jako następstwo otaczania się komórek kościotwórczych substancją międzykomórkową oraz zmniejszenia ich funkcji wydzielniczej. W efekcie powstają komórki posiadające liczne wypustki cytoplazmatyczne, które umożliwiają wzajemne kontaktowanie się komórek poprzez połączenia typu nexus. W cytoplazmie osteocytów dochodzi do uwstecznienia organelli komórkowych. Okolica najbliższa komórce i jej wypustkom nie podlega procesowi mineralizacji, powoduje to utworzenie jamek i kanalików kostnych, w obrębie których rezydują osteocyty.

Osteoklasty (= komórki kościogubne) są dużymi, wielojądrzastymi komórkami, powstającymi w wyniku fuzji komórek prekursorowych jednojądrzastych makrofagów. Osteoklasty występują na powierzchni kości w zagłębieniach zwanych zatokami erozyjnymi. Funkcją osteoklastów jest niszczenie tkanki kostnej. Zwiększenie powierzchni kontaktu komórki z powierzchnią resorbowanej kości odbywa się poprzez wykształcenie rąbka szczoteczkowego na powierzchni styku osteoklastu z kością. W obrębie cytoplazmy komórek kościogubnych występują liczne lizosomy, pęcherzyki i wakuole. Osteoklasty wydzielają enzymy uczestniczące w rozkładaniu macierzy kości oraz fagocytują elementy rozkładanej kości. Na ich powierzchni znajdują się receptory dla kalcytoniny, poprzez które hormon ten hamuje aktywność resorpcyjną osteoklastów, tym samym zmniejszając uwalnianie soli wapnia z kości.

W wyniku procesu kościotworzenia powstają dwie odmiany kości: jako pierwsza pojawia się kość grubowłóknista, która zastępowana jest przez kość drobnowłóknistą.

Kość grubowłóknista (= splotowata)

Jest tkanką niedojrzałą, bogatą w osteocyty i proteoglikany. W jej obrębie występują włókna kolagenowe ułożone w grube pęczki o przebiegu nieregularnym. Osteocyty otoczone substancją międzykomórkową tworzą beleczki kostne, do powierzchni których przylegają osteoblasty. W procesie wytwarzania tkanki kostnej zawsze jako pierwsza pojawia się kość grubowłóknista. W organizmie dorosłym kość ta występuje jedynie w przyczepach ścięgien do kości, wyrostkach zębodołowych, szwach czaszki oraz pojawia się ona w procesie odtwarzania kości po uszkodzeniu.

W przypadku niektórych układowych schorzeń tkanek szkieletowych obserwuje się u osób dorosłych obecność kości splotowatej. Są to osteodystrofie czy też marmurkowatość kości (osteopetroza). Pojawianie się kości grubowłóknistej zmniejsza wytrzymałość mechaniczną tkanki kostnej co jest przyczyną częstych złamań.

Kość drobnowłóknista (= blaszkowata)

Jest dojrzałą, ostatecznie ukształtowaną tkanką kostną, zastępującą w rozwoju kość splotowatą. Zawiera ona cienkie włókna kolagenowe, nie tworzące pęczków. W pewnych określonych odcinkach włókna kolagenowe ułożone są ściśle i wykazują zgodny kierunek ułożenia wytwarzając podstawowe jednostki budujące tę kość, czyli blaszki kostne. W przylegających do siebie blaszkach, równolegle przebiegające włókna ułożone są pod różnym kątem, co zwiększa wytrzymałość mechaniczną tkanki. Kość blaszkowata występuje zarówno w kościach długich jak i płaskich. W zależności od układu blaszek kość drobnowłóknistą dzielimy na zbitą (= zwartą) i gąbczastą.

Kość zbita tworzy zewnętrzne części kości płaskich oraz trzony kości długich.

W architekturze tej tkanki wyróżnia się: blaszki podstawowe zewnętrzne i blaszki podstawowe wewnętrzne. Obie składają się z kilku warstw blaszek układających się równolegle, odpowiednio, do powierzchni zewnętrznej przylegającej do ochrzęstnej oraz wewnętrznej kontaktującej się z śródchrzęstną. Przestrzeń pomiędzy tymi dwoma układami blaszek, ściśle do nich przylegając, wypełniają blaszki systemowe. Ich specyficzne, regularne ułożenie pozwala na wyróżnicowanie jednostek strukturalno-czynnościowych kości zbitej, zwanych osteonami lub systemami Haversa. Centralnym elementem systemu jest kanał Haversa (= kanał osteonu) zawierający tkankę łączną właściwą luźną, w obrębie której przebiegają włosowate naczynia krwionośne i włókno nerwowe. Dookoła kanału układają się blaszki systemowe (liczba ich może dochodzić do 20), kierunek ułożenia włókien kolagenowych w sąsiadujących blaszkach jest różny.

Osteocyty rozmieszczone są w jamkach znajdujących się na granicy sąsiadujących blaszek. Od jamek odchodzą cienkie kanaliki zawierające wypustki osteocytów, za pomocą których kontaktują się komórki. W sieci jamek i kanalików znajduje się przesącz z krwi naczyń kanału Haversa, zawierający substancje odżywcze dla osteocytów całego osteonu. W poprzek kości zbitej rozmieszczone są kanały Volkmmanna (= kanały odżywcze) łączące kanały osteonów z powierzchnią kości oraz z jamą szpikową. W obrębie kanałów odżywczych przebiegają naczynia krwionośne odchodzące od okostnej i łączące się z naczyniami osteonu. Cały osteon ma kształt walca, przestrzenie tworzące się pomiędzy sąsiadującymi walcami wypełniają blaszki międzysystemowe. Budowa kości zbitej, w obrębie której występują struktury cylindryczne czyni ją odporną na zginanie i złamania. Układ odżywczy tkanki kostnej polegający na dyfuzji substancji odżywczych do komórek odległych od naczyń krwionośnych w przypadku nawet nieznacznych zaburzeń w jego krążeniu może przyczyniać się do degeneracji komórek i obumarcia systemu. W miejsce degenerującej tkanki pojawia się nowa. Zjawisko obumierania i wytwarzania nowych osteonów określa się mianem przebudowy kości. Zjawisko to ma miejsce przez całe życie osobnicze, ulegając jednak z wiekiem spowolnieniu.

Kość gąbczasta tworzy nasady i przynasady kości długich oraz wypełnia wnętrze kości płaskich. Zbudowana jest ona z typowych blaszek kostnych. Pomiędzy blaszkami w jamkach kostnych zlokalizowane są osteoblasty, a ich wypustki przebiegają w jamkach kostnych. Blaszki ułożone są w rozgałęziające się beleczki. Przestrzeń między beleczkami wypełnia szpik kostny. Beleczki pokrywa śródkostna, zawierająca komórki osteogenne.

Tkanki łączne pokrywające kość:

Okostna pokrywająca zewnętrzną powierzchnię kości zbudowana jest z tkanki łącznej właściwej. W części zewnętrznej okostnej przeważają włókna kolagenowe, natomiast w części wewnętrznej komórki, wśród których znajdują się komórki osteogenne. Część włókien kolagenowych wnika do kości powodując ścisłe przyleganie okostnej do kości. Włókna te noszą nazwę włókien Sharpeya. W obrębie okostnej występują liczne naczynia krwionośne oraz nerwy. Fizjologicznie wolne od okostnej są jedynie powierzchnie stawowe kości, które pokrywa chrząstka szklista.

Śródkostna utworzona jest z jednej warstwy komórek pokrywających beleczki kości gąbczastej, wyścielających jamę szpikową oraz kanały osteonów i kanały odżywcze kości zbitej. Komórki śródkostnej posiadają właściwości komórek osteogennych.

Powstawanie tkanki kostnej

Powstawanie tkanki kostnej poprzedzone jest pojawianiem się zawiązków łącznotkankowych lub też chrzęstnych, na bazie których rozwija się przyszła kość. Bez względu na charakter podłoża końcowym efektem każdego kościotworzenia jest wykształcanie kości drobnowłóknistej. Resorpcja modelu chrzęstnego i stopniowe zastępowanie go tkanką kostną stanowi główną różnicę w typach kościotworzenia.

Kościotworzenie na podłożu łącznotkankowym (= kościotworzenie na podłożu błoniastym)

Ten typ kościotworzenia doprowadza do wykształcenia kości czaszki, kości twarzy oraz częściowo łopatki i obojczyka. Młoda postać tkanki łącznej, jako tkanka mezenchymatyczna o luźnym utkaniu, ma charakter błony. Komórki tej tkanki różnicują się w komórki osteogenne, a następnie w osteoblasty, które syntetyzują składniki organiczne substancji międzykomórkowej. Jednocześnie z wytwarzaniem kolagenu I i proteoglikanów produkowane są białka: osteokalcyna i osteonektyna. Oba rodzaje białek uczestniczą w procesie mineralizacji osteoidu. Pierwsze z nich odpowiedzialne jest za wiązanie Ca²⁺, który wykorzystywany jest do produkcji fosforanu wapnia. Drugie zaś powoduje odkładanie się soli wapnia i wiązanie kryształów hydroksyapatytu. Po otoczeniu się ze wszystkich stron substancją międzykomórkową osteoblasty stają się osteocytami. Wykształcają się pierwsze beleczki kostne utworzone z kości grubowłóknistej. Tkanka łączna znajdująca się między beleczkami stopniowo przekształca się w szpik. W trakcie kościotworzenia zachodzą jednocześnie dwa procesy. Rozrost beleczek kostnych, jako wynik aktywności osteoblastów znajdujących się na ich powierzchni oraz niszczenie kości w wyniku resorpcyjnej działalności osteoklastów. Stopniowo, kość splotowata zastępowana jest przez kość drobnowłóknistą. W zewnętrznych częściach modelu kości płaskiej wykształca się kość o charakterze zbitym, natomiast przestrzeń pomiędzy nimi, czyli śródkoście wypełnia kość gąbczasta.

Kościotworzenie na podłożu chrzęstnym

Powstawanie kości długich poprzedzone jest wykształceniem modelu o kształcie kości długiej zbudowanego z chrząstki szklistej. Przekształcenie komórek ochrzęstnej w osteoblasty jest pierwszym etapem tworzenia niedojrzałej postaci kości. Na wysokości trzonu modelu chrzęstnego komórki kościotwórcze syntetyzują substancję miedzykomórkową, co w efekcie doprowadza do wytworzenia warstwy kości grubowłóknistej, nazwanej mankietem kostnym. Takie kostnienie nazywamy okołochrzęstnym. Jednocześnie z pojawianiem się kości ochrzęstna staje się okostną, a w obrębie trzonu chrząstki zachodzą zmiany degeneracyjne. Przejawia się to hipertrofią komórek chrząstki i wapnieniem jej macierzy doprowadzającym do zaburzeń w dyfuzji substancji odżywczych. W kolejnym etapie kościotworzenia do zwapniałej chrząstki od strony okostnej, poprzez otwory w mankiecie kostnym, wnika pęczek naczyniowo-komórkowy, czyli tkanka łączna a wraz z nią naczynia krwionośne. Wytwarza się pierwotny punkt kostnienia, w obrębie którego działają dwa typy komórek. Chondroklasty - odpowiedzialne za usuwanie degenerujących chondrocytów i zwapniałej macierzy chrząstki oraz osteoblasty - przy udziale których powstają beleczki kości grubowłóknistej. Takie kostnienie określamy jako śródchrzęstne. Jednocześnie z kostnieniem postępującym w kierunku nasad zawiązka chrzęstnego następuje niszczenie beleczek wnętrza trzonu jako wynik działania osteoklastów. Doprowadza to do powstania jamy szpikowej. W wyniku procesu ciągłego kostnienia dochodzi do przyrostu kości na grubość oraz na długość. Zwiększanie szerokości odbywa się poprzez ciągłe odkładanie nowych warstw kości na zewnątrz mankietu kostnego, natomiast wydłużanie się jest możliwe dzięki intensywnym podziałom chondrocytów zlokalizowanych miedzy nasadą a trzonem zawiązka kości.

Kostnienie w nasadach rozpoczyna się w okresie okołoporodowym lub noworodkowym wraz z pojawieniem się w nich wtórnych punktów kostnienia. Wzrost kości na długość utrzymuje się do okresu pokwitania, a uwarunkowany jest on istnieniem pozostałości chrząstki szklistej (= chrząstka nasadowa) w przynasadach kości.

Stopniowo w procesie przebudowy tkanki kostnej dochodzi do zamiany kości splotowatej w drobnowłóknistą.

Kościotworzenie podlega złożonej regulacji hormonalnej i zależne jest od odpowiedniej podaży wielu czynników. Przykładowo niedobór witaminy C, której obecność wymagana jest w procesie syntezy kolagenu doprowadza do zaburzeń osteogenezy. Macierz kostna jest słabo wykształcona, co czyni kości podatnymi na złamania i utrudnia ich gojenie.

Chorobą, w przebiegu której dochodzi do postępującego ubytku masy kostnej i dezorganizacji struktury przestrzennej kości jest osteoporoza (= zrzeszotnienie kości). Jest to schorzenie uwarunkowane genetycznie. U kobiet działanie ochronne przed osteoporozą wykazują estrogeny, natomiast u mężczyzn testosteron. Niedobór tych hormonów przyczynia się do znaczącego postępu osteoporozy. Niedobór innych hormonów jest mniej znaczący. Czynnikami zwiększającymi ryzyko wystąpienia zrzeszotnienia kości może być m.in. zwiększona produkcja parathormonu w nadczynności przytarczyc, czy też niedobór czynnej formy witaminy D₃. Fizjologiczny spadek poziomu estrogenów w organizmie kobiet po menopauzie może doprowadzać do osteoporozy pomenopauzalnej Estrogeny stymulują wydzielanie kalcytoniny, pod wpływem której niszczycielska aktywność osteoklastów zostaje zahamowana. Obniżenie poziomu estrogenów powoduje, że spada ilość hormonu odpowiedzialnego za unieczynnienie komórek kościogubnych. Ciągle aktywne osteoklasty doprowadzają do znacznego ubytku minerału tkanki kostnej co staje się przyczyną nadmiernej łamliwości kości.

Połączenia kości

Elementem spajającym wszystkie kości w szkielet organizmu są ich połączenia. Wyróżniamy:

• połączenia włókniste, w których ogniwem łączącym jest tkanka łączna właściwa zbita,

• połączenia chrząstkowe utworzone z chrząstki szklistej lub włóknistej,

• połączenia maziowe warunkujące wzajemną ruchomość kości a utworzone przez torebkę stawową zbudowaną z tkanki łącznej właściwej.

Budowa torebki stawowej

Torebka stawowa otacza końce kości długich. Przestrzeń pomiędzy nasadami sąsiadujących kości, ograniczona torebką, nosi nazwę jamy stawowej. W jej obrębie znajduje się płyn stawowy będący przesączem osocza wzbogaconym w kwas hialuronowy lecz o zmniejszonej zawartości albuminy. Torebka stawowa zbudowana jest z dwóch warstw: zewnętrznej, zwanej błoną włóknistą oraz wewnętrznej, zwanej błoną maziową. Błona włóknista utworzona jest z tkanki łącznej właściwej zbitej, która łączy się z warstwą włóknistą okostnej. Stanowi ona mechaniczną osłonę połączenia maziowego. Błona wewnętrzna wyścieła jamę stawową z wyjątkiem powierzchni chrząstek. Błonę tę mogą tworzyć: tkanka łączna właściwa luźna, tkanka łączna właściwa zbita, tkanka tłuszczowa żółta. Od strony jamy stawowej błona maziowa zawiera warstwę komórek, wśród których występują makrofagi, oraz fibroblasty odpowiedzialne za produkcję kwasu hialuronowego.

grupa izogeniczna

macierz chrząstki

chondrocyt

ochrzęstna

kanał odżywczy

okostna

śródkostna

blaszki podstawowezewnętrzne

blaszki podstawowe wewnętrzne

osteon

kanał osteonu

kanał osteonu

Architektura kości zbitej

kanał osteonu

osteocyty

kanaliki kostne

jamki kostne

blaszki systemowe

blaszki systemowe

kość zbita

kość zbita

kość gąbczasta

kość długa

kość płaska

macierz

chondrocyty

ochrzęstna

włókna elastynowe

chondrocyty

pasmo chondrocytów

chrząstka spoczynkowa

chrząstka proliferująca

osteoklast

osteoblast

pierwotna jama szpikowa

zwapniała macierz chrząstki

beleczka kostna

Kostnienie śródchrzęstne

---