I) ZAGADNIENIA OGÓLNIE I TERMINOLOGIA

Tkanka - to zespół komórek i ich wytworów (substancja międzykomórkowa) o podobnym pochodzeniu, budowie, przemianie materii i przystosowanych do wykonywania określonej funkcji na rzecz całego organizmu. Tkanki występują u zwierząt tkankowych (tkanki zwierzęce) oraz u roślin wyższych (tkanki roślinne). Tkanki są elementami składowymi narządów i ich układów.

Tkanka rzekoma - nie ma wyściółki nabłonkowej

Podział tkanek: tkanki twórcze (merystemy) i tkanki stałe

II) TKANKI TWÓRCZE

1. CHARAKTERYSTYKA BUDOWY KOMÓREK, KLASYFIKACJA

Merystemy - tkanka roślinna, w której zachodzi intensywny proces podziału komórek. U większości roślin takie organy, jak łodyga, liście, rozwijają się z małego, centralnego skupiska komórek - merystemu. Każdy zawiązek nowego organu wyrasta w innym kierunku w stosunku do zawiązka, który pojawił się wcześniej.

Podział ze wzgl na różnicowanie (stadium rozwojowe):

-pierwotny

* wierzchołkowy (apikalny)

* interkalarny (wstawowy)

* zarodkowy

* zarodnikotwórczy (archesporialny)

-wtórny

* kambium

* fellogen

* kalus

* merystemoidy

* zarodnikotwórczy (archesporialny)

Podział ze wzgl na położenie:

* wierzchołkowy (pędu i korzenia)

* podwierzchołkowy

* boczny

* interkalarny

2. MERYSTEMY WIERZCHOŁKOWE (APIKALNE)

Charakterystyka komórek merystemu wierzchołkowego:

• cienkościenne, delikatne i wrażliwe na uszkodzenia, chronione:

• w łodydze - przez specjalnie ukształtowane liście okrywające,

• w korzeniu - przez ochronną wielokomórkową czapeczkę.

• słabo zwakuolizowane,

• posiadają duże, centralnie położone jądro,

• plastydy występują w nich zwykle jako proplastydy,

• z reguły brak między nimi przestworów międzykomórkowych.

Komórka inicjalna: w merystemach roślin komórka wiecznie merystematyczna, która po każdym podziale odtwarza samą siebie, tj. powstaje jedna nowa k. i. Oraz druga, która po ewentualnych dalszych podziałach daje początek komórkom zróżnicowanym i tkankom stałym ciała rośliny. Dzielą się antyklinalnie, peryklinarnie.

Merystem w. liścia:

-zawiązek liścia jest początkowo całkowicie merystematyczny

-można w nich wyróżnić merystem szczytowy

-występ. w większości paprotników i w wszystkich okrytonasiennych

-występ. również merystem brzeżny, płytowy (rozwój blaszki liściowej), merystem doosiowy i odosiowy (pogrubienie ogonka i żyłki głównej liścia, rozwój liści o symetrii 2-bocznej)

Merystem w. pędu

-merystem wierzchołkowy

-merystem organogeniczny

-merystematyczna strefa łodygi - subapikalny merystem łodygi (wierzchołek pachwinowy, ogonek i główny nerw liścia, kambium, fellogen)

-zawiązki liściowe

Merystem w. korzenia:

-wewnętrzna część czapeczki

-szczytowa część korzenia właściwego

-w wierzchołku korzenia: ryzoderma, endoderma, strefa QC, kolumella

3. MERYSTEM INTERKALARNY

Tkanka twórcza pierwotna, powodująca przyrost pędu na długość. Tworzą się one zazwyczaj u roślin, które bardzo szybko na szczycie łodygi wytwarzają kwiaty lub kwiatostany (rośliny jednoliścienne i goździkowate). Merystemy są rozmieszczone wzdłuż łodygi w międzywęźlach i chronione przez pochewki liściowe (rośliny jednoliścienne, goździkowe)

Merystem interkalarny łodygi

Występ. u niektórych paprotników, nagonasiennych, dwuliściennych, u wielu jednoliściennych

4. MERYSTEM ARCHESPORIALNY

Tkanka zarodnikotwórcza, występ. w komorach pylników, jest otoczona przez warstwę wyściełającą komorę płytkową - tapetum. Wykształcają się z niego ziarna pyłku (mikrospory) oraz makrospory, z których rozwija się woreczek zalążkowy wraz z komórką jajową. Występ. w zarodnikach mszaków i paprotników, w pylnikach i zalążniach roślin kwiatowych. Jest zdolny do podziałów mejotycznych (z jej diploidalnych (2n) komórek macierzystych u paprotników i mszaków powstają spory.)

5. KAMBIUM (= MIAZGA)

Kambium - tkanka twórcza oddzielająca łyko od drewna w korzeniu w walcu osiowym.

Kambium odpowiedzialne jest za przyrost boczny roślin dwuliściennych (w jednoliściennych taki przyrost nie występuje). Kambium w budowie pierwotnej oddziela łyko i drewno tworząc kształtt "gwiazdki". W budowie wtórnej rozrasta się aż do takiego momentu, że drewno i łyko rozrywa się. Drewno zostaje w środku walca (do okolnicy) natomiast sito zostaje przemieszczone aż po śródskórnię (ostatnią warstwę w korze). Ten proces powoduje przyrost boczny rośliny. Kambium budują komórki wrzecionowate lub miękiszowe. Kambium wrzecionowate dzielimy na piętrowe (jego komórki dzielą się apikalnie wzdłuż najdłuższej ściany) i niepiętrowe (podstawą jego istnienia jest wzrost intruzywny-wrastanie górnej części komórki kambium leżącej niżej między dwie komórki kambium leżące powyżej).

6. FELLOGEN (=MIAZGA KORKOTWÓRCZA)

tkanka twórcza wtórna rośliny naczyniowej, wytwarzająca korek na zewnątrz łodygi i fellodermę do jej wnętrza. W korzeniu różnicuje się z zewnętrznej warstwy okolnicy - perycyklu i wytwarza na zewnątrz wtórną tkankę okrywającą korzenia, czyli perydermę (korkownicę).

7. KALUS I TKANKA PRZEZ NIEGO WYTWARZANA

Merystem przyranny. Powstaje w czasie zranienia rośliny. Może powstawać na korzeniu, liściu, łodydze, kwiatach, nasionach. Powstaje w kambium, ponadto z tkanki miękiszowej. Na początku luźna tkanka zbud. z dużych komórek podobnych do miękiszu. Zapełnia wszystkie szczeliny w zranionym organie. Różnicuje się w kierunku tkanki miękiszowej

8. MERYSTEMOIDY

grupa komórek lub pojedyncza komórka o wysokiej aktywności podziałowej występująca w obrębie tkanek stałych (tj. tkanek, których komórki nie ulegają podziałom lub ulegają im tylko wyjątkowo). Przykładem są komórki macierzyste aparatów szparkowych lub komórki inicjalne włosków czyli tworów epidermy.

III) TKANKI MIEKISZOWE (= PARENCHYMA)

tkanka roślinna, która wypełnia całe ciało rośliny. Zbudowane z dużych komórek (0,05 - 0,5 mm), cienkościennych, o ścianach celulozowych, rzadko drewniejących, z dużą wakuolą otoczoną przez cytoplazmę. Charakterystyczną cechą miękiszu jest występowanie przestworów międzykomórkowych.

Tkanki miękiszowe pełnią w roślinie zasadnicze czynności fizjologiczne przemiany materii, uczestniczą w fotosyntezie, oddychaniu, osmozie, transpiracji, gromadzą także substancje zapasowe i wodę.

1. PARENCHYMA GLONÓW TKANKOWYCH (PRATKANKA)

Są to te części merystemu, w których wystąpiły rozpoznawalne objawy różnicowania

*protoderma ( epiderma)

* pramiekisz albo merystem podstawowy ( początek dla wszystkich pozostałych organów)

*prokambium albo tkanka prowaskularna

*kambium (< ^ dają początek pierwotnej i wtórnej tkance waskularnej)

2. MIĘKISZ ZASADNICZY

jedna z tkanek roślinnych, wypełnia przestrzenie między innymi tkankami, w różnych organach. Występuje m.in. w rdzeniu i korze pierwotnej młodych łodyg oraz w owocach. Tworzą go cienkościenne komórki.

3. MIEKISZ ASYMILACYJNY

tkanka roślinna, wyspecjalizowany miękisz, złożony z komórek zawierających liczne chloroplasty. Podobnie jak np. miękisz palisadowy, miękisz gąbczasty i miękisz wieloramienny jest on tkanką żywą liści (mezofil). Zachodzi w nim proces fotosyntezy. Występuje głównie w liściach i łodygach.

Mezofil - tkanka roślinna występująca w blaszce liściowej między górną a dolną epidermą, w jej skład wchodzi głównie miękisz asymilacyjny, chlorenchyma. U wielu dwuliściennych mezofil jest zróżnicowany na miękisz gąbczasty, położony na dolnej stronie liścia i miękisz palisadowy, występujący pod górną epidermą.

Słabe zróżnicowanie lub brak zróżnicowania mezofilu obserwuje się u traw (jednorodny, zwarty miękisz asymilacyjny), nagozalążkowych (u niektórych występuje miękisz ramienisto-palisadowy), hydro- i higrofitów (zwykle tylko miękisz gąbczasty z dużymi przestworami, przekształcający się częściowo w aerenchymę) oraz kserofitów (tu bardzo dobrze rozwinięty miękisz palisadowy). Wiązki przewodzące mezofil zwane są żyłkami lub nerwami liściowymi (nerwacja roślin).

Fotosynteza typu C3:

Miękisz palisadowy - rodzaj miękiszu asymilacyjnego, występuje w liściach roślin okrytonasiennych dwuliściennych zaraz pod skórką. Ma wiele chloroplastów; komórki mają kształt soczewek, które ściśle do siebie przylegają.

Miękisz gąbczasty - rodzaj miękiszu asymilacyjnego, komórki są luźno ułożone, zawierają chloroplasty. Występuje w liściach roślin okrytonasiennych jednoliściennych i dwuliściennych pod miękiszem palisadowym oraz u paprotników.

Miękisz wieloramienny - jest to rodzaj miękiszu asymilacyjnego występującego głównie u roślin nagonasiennych. Ściany jego komórek są pofałdowane, aby zwiększyć powierzchnię asymilacji, która została ograniczona przez niewielką powierzchnię liści, które są w kształcie igieł lub łusek.

4. MIĘKISZ MAGAZYNUJĄCY

Miękisz spichrzowy - Jedna z tkanek roślinnych, magazynuje skrobię, tłuszcze i białka, zlokalizowany głównie w organach spichrzowych (korzenie bulwy) oraz w tkance spichrzowej nasion, jego odmianą jest miękisz wodny. Funkcję spichrzową nie pełnią tylko korzenie (np. marchew). Mogą ją pełnić również liście (aloes) lub łodygi (kalarepa).

Miękisz spichrzowy magazynuje związki organiczne potrzebne roślinie do rozwoju.

Miękisz wodny, wodonośny - tkanka roślinna miękiszowa (spichrzowa), zbudowana jest z komórek zawierających bardzo duże wakuole magazynujące wodę. Występuje u sukulentów (roślin gruboszowatych), czyli gromadzących wodę w zgrubiałych organach. Przykładem sukulentów są kaktusy.

5. MIEKISZ POWIETRZNY

aerenchyma - jedna z odmian tkanki miękiszowej, która charakteryzuje się dużymi przestworami międzykomórkowymi, wypełnionymi tlenem i dwutlenkiem węgla, co zmniejsza ciężar rośliny. Występuje u roślin wodnych i błotnych.

IV) TKANKI WZMACNIAJĄCE

tkanka roślinna stanowiąca szkielet rośliny, który chroni jej wnętrze przed uszkodzeniami mechanicznymi. Jest ona umiejscowiona w, łoodydze tuż pod skórką. Tkankę wzmacniającą dzielimy na twardzicę (sklerenchymę) i zwarcicę (kolenchymę).

1. SYSTEM MECHANICZNY ROSLIN

Patrz niżej

2. KOLENCHYMA

tkanka roślinna wzmacniająca złożona z komórek żywych, elastycznych i wydłużonych, zawierających chloroplasty, otoczonych niezdrewniałą celulozowo-pektynową ścianą mającą charakterystyczne zgrubienia (zwykle są one nierównomierne). Najczęściej występuje w postaci pasów wzdłuż kątów komórki, w miejscach gdzie trzy lub więcej komórek graniczy ze sobą. Komórki kolenchymy zazwyczaj silnie do siebie przylegają i tworzą zwartą tkankę.

Tkanka ta występuje przede wszystkim w ogonkach liściowych i młodych partiach łodyg, którym nadaje niezbędna odporność mechaniczną. Jej ściany, choć zgrubiałe są jednak elastyczne - możliwy jest wzrost rośliny na długość.

Wyróżniamy kolenchymę kątową, mającą wzmocnienia celulozowo-pektynowe w narożnikach, oraz kolenchymę płatową, mającą wzmocnienia na stycznych powierzchniach kolejnych warstw komórek.

3. SKLERENCHYMA

tkanka wzmacniająca roślin. Zbudowana z grubościennych komórek, przeważnie z komórek prozenchymatycznych (podłużnych). Dojrzałe komórki sklerenchymatyczne mają mocno zgrubiałe i na ogół silnie zdrewniałe ściany wtórne, inkrustowane wielocukrem - ligniną, z licznymi jamkami. W czasie rozwoju tych komórek ich protoplasty najczęściej zamierają i zanikają - są to więc komórki martwe. W rozwoju powstają z merystemów pierwotnych lub wtórnych.

Twardzica występuje u dorosłych roślin i tworzy struktury takie jak łupiny nasion roślin (orzechy, pestki).

Funkcją sklerenchymy jest przede wszystkim nadawanie sztywności poszczególnym częściom rośliny.

Występuje w dwóch postaciach:

steroidy (włókna sklerenchymatyczne) - forma podłużna,

sklereidy (komórki sklerenchymatyczne, komórki kamienne) - forma kulista.

Włókna mają postać podłużnych komórek o klinowato zakończonych końcach, które zachodzą na siebie. Mogą występować pojedynczo lub tworzyć długie sznury lub pasma. W korzeniu znajdują się głównie w części centralnej, a w łodygach w obwodowej. W liściach wokół wiązek przewodzących tworzą pochwę sklerenchymatyczną. Ze względu na lokalizację można wyróżnić m.in.:

włókna łykowe

włókna drzewne

włókna kory pierwotnej

włókna liściowe

Komórki kamienne (sklereidy) są nasycone solami mineralnymi i są najtwardszą tkanką roślinną. Sklereidy nie tworzą jednolitej tkanki, lecz występują w postaci skupisk. Wyróżniamy kilka typów tych komórek, w zależności od ich kształtów:

brachysklereidy

asterosklereidy

osteosklereidy

makrosklereisy

trichosklereidy

Włókna sklerenchymatyczne mają także znaczenie gospodarcze, np. celulozowe włókna łykowe lnu zwyczajnego (Linum usitatissimum) wykorzystywane są do wyrobu nici i tkanin.

V) TKANKI OKRYWAJĄCE

Jedna z tkanek roślinnych, dzieli Sie na skórkę i korek. Skórka występuje na liściach i łodygach (w postaci epidermy) oraz na korzeniach (w postaci epiblemy).

Funkcją tej tkanki jest oddzielenie środowiska zewnętrznego od środowiska wewnętrznego i ochrona przed czynnikami zewnętrznymi.

Formy ochrony:

-wytworzenie na powierzchni skórki związków zwanych kutyną,

-wytworzenie kolców,

-wydzielanie substancji drażniących, kłujących.

1.EPIDERMA PĘDU

tkanka roślinna okrywająca, stanowiąca powierzchniową warstwę komórek w organizmach o budowie pierwotnej. Jest wysycona kutyną, pokryta nieprzepuszczalną warstwą kutykuli. Warstwa kutykuli nie przepuszcza powietrza i wody, aby roślina mogła przeprowadzać wymianę gazową i poprawnie fotosyntezować, w skórce wytworzyła aparaty szparkowe.

Epiderma może być gładka, wtedy zazwyczaj posiada grube warstwy kutykuli lub może wytwarzać na swojej powierzchni rozmaite twory, takie jak: Włoski i kolce (nie mylić z cierniami).

Szparki są łącznikami między środowiskiem zewnętrznym a wnętrzem rośliny. Dzięki możliwości ich otwierania i zamykania, roślina może regulować między innymi wymianę gazową, a także w pewnym stopniu 'panować' nad utratą wody. Takie kontrolowane wyparowywanie wody przez rośliny zwane jest transpiracją. Zamknięcie szparek z jednej strony chroni roślinę przed wysuszeniem, z drugiej - uniemożliwia przenikanie dwutlenku węgla, hamując fotosyntezę. Transpiracja jest też niejednokrotnie jedynym sposobem regulacji temperatury, zwłaszcza w gorące, suche dni. Aby szparki mogły pozostawać jak najdłużej otwarte, roślina 'stara się' ograniczyć do minimum straty wody niemające związku z transpiracją, np. parowanie całą powierzchnią liści.

Szparki tworzą się we wczesnych stadiach rozwojowych rośliny, już na zawiązkach pędów. Aparat może składać się z kilku komórek (aparat szparkowy typu Gramineae, Amaryllidaceae, Mnium) lub kilkunastu (u wątrobowców).

Aparat szparkowy składa się z dwóch komórek zawierających chloroplasty. Między nimi jest szparka, która jest połączona z przestworami miękiszu gąbczastego.

Włoski chronią organy przed nadmiernym naświetleniem, przegrzaniem oraz gwałtownymi zmianami temperatury - stąd tak wiele roślin górskich, np. szarotka alpejska czy sępolia (fiołek afrykański), jest nimi pokrytych niczym wojłokiem. Gęsta, wełnista powłoka włosków zwana jest kutnerem. Włoski mogą pełnić także inne funkcje. Przypominające pazurki - pomagają roślinie owijać się wokół podpór, np. chmiel lub przytulia czepna. Przed roślinożercami bronić mogą włoski parzące, jak u pokrzywy. Są one inkrustowane krzemionką, zakończone łatwo łamiącymi się główkami. Wystarczy tylko muśnięcie, a po odłamanej główce pozostaje ostry szpikulec w kształcie końca igły do zastrzyków; wbija się on w ciało, wprowadzając parzący płyn. Wybrednego 'pożeracza' może też zniechęcić intensywny zapach liści, np. pelargonii czy mięty. Olejki eteryczne zbierają się we włoskach wydzielniczych między ich ścianami komórkowymi a kutykulą. Przy pocieraniu liścia uszkadza się warstwę ochronną; olejki wypływają na powierzchnię, wydzielając charakterystyczny zapach.

Substancje zapachowe mogą być także wydzielane bezpośrednio przez ściany komórek skórki - w ten sposób pachną np. kwiaty i liście niektórych roślin.

Kolce są wytworami skórki oraz leżącego pod nią miękiszu. Są sztywne i ostre, ich główną rolą jest odstręczanie roślinożerców (np. kolce róż lub jeżyn).

Kolce łatwo oderwać od skórki - w odróżnieniu od cierni, będących przekształconymi organami bocznymi rośliny, zaopatrzonymi w tkanki przewodzące (np. ciernie głogów to przekształcone pędy, a kaktusów - liście).

2. EPIDERMA KORZENIA

Skórka korzeni jest odpowiedzialna za pobieranie wody i soli mineralnych; składa się z żywych, ściśle przylegających do siebie komórek, mających jednolicie cienkie ściany. Nie jest pokryta kutykulą, nie występują w niej szparki. W młodych częściach korzenia liczne komórki zaopatrzone są w długie wyrostki - włośniki. Tworzone włośniki zwiększają wielokrotnie powierzchnię chłonną korzenia, co ma ogromne znaczenie dla pobierania roztworów z gleby. Korzenie rosnące w wodzie nie wytwarzają włośników.

Korkownica (peryderma) chroni starsze organy roślin wieloletnich

3. PERYDERMA

Peryderma jest tkanką wtórną budowaną przez merystem wtórny -fellogen (tkankę korkotwórczą), i produkty jego działalności: korek (felem) - odkładany na zewnątrz tkanki twórcze], i felodermę - odkładaną do wewnątrz organu. Korkowica jest tkanką okrywającą charakterystyczną dla roślin nagonasiennych i drzewiastych okrytonasiennych roślin dwuliściennych. Tkanka korkotwórcza (fellogen) znajduje się w zewnętrznych częściach organów (łodygi i korzeni).

Fellogen powstaje dzięki odróżnicowaniu się (powrotowi do stanu pierwotnego, embrionalnego) wyspecjalizowanych komórek tkanki miękiszowej lub młodych, żywych komórek łyka, które odzyskują zdolność do dzielenia się.

Korek (felem) powstaje przez zróżnicowanie się komórek powstałych dzięki podziałom fellogenu, odłożonego po zewnętrznej stronie tkanki korkotwórczej. Składa się z martwych komórek wypełnionych powietrzem. Ich ściany są zgrubiałe, często zdrewniałe, a pomiędzy ścianą pierwotną a wtórną znajduje się warstwa suberyny - substancji o składzie chemicznym (a co za tym idzie - właściwościach) zbliżonym do kutyny. Korek jest tkanką nieprzepuszczającą wody i powietrza. Chroni roślinę przed uszkodzeniami mechanicznymi, przegrzaniem i przemarznięciem. Kontakt rośliny ze środowiskiem utrzymywany jest za pośrednictwem przetchlinek - miejsc, w których komórki korka ułożone są luźniej, dzięki czemu para wodna i inne gazy mogą swobodnie przepływać do wnętrza i na zewnątrz rośliny.

Felloderma jest cienką warstwą komórek miękiszowych, odłożonych przez tkankę korkotwórczą (fellogen) do wnętrza organu.

VI) TKANKI PRZEWODZĄCE

tkanka roślinna, w której odbywa się transport wody wraz z rozpuszczonymi w niej substancjami do wszystkich części roślin, zbudowana jest z niejednorodnych komórek.

1. RODZAJE TRANSPORTU W ROŚLINIE

Symplastowy, apoplastowy, membranowy

2. KSYLEM

Woda pobierana z gleby, wraz z rozpuszczonymi w niej solami mineralnymi, jest doprowadzana do każdego organu rośliny dzięki tkance przewodzącej, zwanej drewnem. Ksylem jest zbudowany z wielu typów komórek, z których najbardziej istotne funkcje pełnią cewki (u paprotników i większości nagozalążkowych) i naczynia (u okryto-zalążkowych). Naczynia są wydłużonymi, martwymi komórkami o zgrubiałych ścianach komórkowych wysyconych ligniną. Cewki mają skośne poprzeczne ściany komórkowe, podczas gdy w naczyniach uległy one zanikowi. Transport wody w ksylemie jest transportem biernym - nie wymaga nakładów energetycznych, a jedynie drożnych kanałów, w których może sprawnie przebiegać; dlatego też cewki i naczynia są pozbawione protoplastów.

W ciągu sezonu wegetacyjnego transport pobieranych z gleby wody i soli mineralnych odbywa się drewnem - od korzenia do wyższych partii rośliny. Gdy wiosną zostaje wznowiony wzrost i rozwój drzew, drewnem wędrują do pączków liściowych substancje odżywcze, magazynowane w tkankach spichrzowych. Gdy w tym czasie natnie się drzewo, z rany wypływa słodki sok (ogrodnicy mówią wówczas, że drzewo 'płacze').

Ksylem składa się głównie z komórek zdrewniałych, dlatego pełni także funkcje tkanki wzmacniającej. Jest tkanką bardzo niejednorodną, zbudowaną z wielu typów komórek. Cewki są wydłużonymi komórkami o końcach zwężonych bądź zakończonych ukośnymi ścianami komórkowymi. Ściany cewek są zdrewniałe, a nierównomierne odkładanie się substancji tworzących ściany wtórne sprawia, że są one siatkowate, spiralnie bądź pierścieniowato zgrubiałe. Dojrzałe cewki są martwymi komórkami pozbawionymi protoplastów. W ich ścianach znajdują się jamki, przez które woda może bez przeszkód przemieszczać się między komórkami i dzięki temu jest sprawnie rozprowadzana po roślinie. Z cewek składa się drewno paprotników i większości roślin nagonasiennych.

Naczynia budujące ksylem roślin okrytozalążkowych są długimi rurami, które powstały dzięki zanikowi ścian poprzecznych składających się na nie komórek. Komórki te, zwane członami naczyniowymi, są martwe, a budową przypominają cewki. Ich podłużne ściany komórkowe są nierównomiernie zgrubiałe, są też zaopatrzone w jamki. Ustawione pionowo w szeregi, tworzą system nieprzerwanych kanałów ciągnących się na znacznych odcinkach. Dzięki zanikowi ścian pomiędzy poszczególnymi członami rury woda przepływa bez żadnych przeszkód.

Człony naczyniowe różnicują się z młodych, wydłużonych komórek, otoczonych pierwotną ścianą komórkową. Na ich dłuższych końcach, w miejscu połączeń z innymi rozwijającymi się członami, blaszka środkowa pęcznieje. Na ścianach podłużnych odkładają się wtórne warstwy i zgrubienia, całość jest impregnowana ligniną. Protoplasta stopniowo obumiera. Poprzeczne, pierwotne ściany komórkowe wraz z blaszką środkową zostają rozpuszczone. Powstaje ciągła rura naczyniowa.

Człony naczyniowe wyewoluowały najprawdopodobniej z cewek. Znane są formy przejściowe pomiędzy tymi dwoma typami komórek. Ściany poprzeczne niektórych młodych członów naczyń są skośne w stosunku do ich długiej osi. W niektórych członach ściany poprzeczne nie uległy całkowitemu zanikowi, występuje w nich tylko otwór (bądź kilka otworów). Miękisz drzewny występuje w postaci pasm komórek miękiszowych, biegnących pomiędzy innymi elementami drewna; jest jedynym żywym elementem ksylemu. Pełni funkcje spichrzowe oraz zapewnia łączność drewna z innymi tkankami.

Włókna drzewne rozmieszczone są pojedynczo lub grupami pomiędzy innymi komórkami tej tkanki. Zbudowane są z martwych komórek o zdrewniałych ścianach wtórnych opatrzonych jamkami. Pełnią wyłącznie rolę mechaniczną.
Włókna drzewne rozwinęły się najprawdopodobniej z cewek; istnieje wiele form przejściowych między tymi typami komórek.

3. FLOEM

Substancje pokarmowe, transportowane przede wszystkim w formie drobnocząsteczkowych cukrów, dostarczane są do wszystkich organów rośliny dzięki tkance przewodzącej, zwanej floemem. Podobnie jak ksylem, tyko jest złożoną tkanką, zbudowaną z wielu rodzajów komórek. Funkcje przewodzące pełnią żywe komórki, zwane rurkami sitowymi. Transport substancji pokarmowych jest transportem aktywnym, czyli wymagającym nakładów energii (stąd też może on zachodzić jedynie w żywych, oddychających, czyli produkujących związki magazynujące energię, komórkach). Rurki sitowe są wydłużone, w ich ścianach poprzecznych znajdują się zespoły otworów zwane sitami, przez które odbywa się transport.

Rurki sitowe u roślin okrytonasiennych zbudowane są z wydłużonych, żywych komórek, zwanych członami rur (rurek) sitowych. Są one połączone w pionowe szeregi. Wnętrze członów wypełnia duża wakuola, otoczona cienką warstwą cytoplazmy. W dojrzałych komórkach zwykle zanika jądro. W ich poprzecznych ścianach występują charakterystyczne skupienia otworów (por) zwane sitami. Przez pory sit przechodzą grube pasma cytoplazmy (znacznie grubsze od plasmodesm), łączące ze sobą poszczególne człony rurek sitowych. U pozostałych grup roślin naczyniowych komórki te są mniej wyspecjalizowane.

Pory wyścielone są warstwą kalozy - wielocukru o śluzowatej, kleistej konsystencji. Jesienią u roślin wieloletnich zawartość kalozy wzrasta - stopniowo, w miarę przechodzenia rośliny w stan spoczynku, czopuje ona pory sit. Wiosną zasklepki z kalozy zostają rozpuszczone, sita udrożnione, a transport przez rurki sitowe wznowiony. Najczęściej transportowaną substancją jest dwucukier - sacharoza. U paprotników i roślin nagonasiennych komórki sitowe są mniej wyspecjalizowane. Sita rozmieszczone są w ścianach komórkowych mniej regularnie, a pory mają mniejszą średnicę.

Komórki towarzyszące (przyrurkowe) są żywymi wydłużonymi komórkami, przylegającymi ściśle do członów rurek łykowych. Ich funkcją jest między innymi odżywianie rurek sitowych.

Komórki przyrurkowe mają wspólne pochodzenie z przyległą komórką sitową - obie powstały przez podłużny podział jednej komórki macierzystej. Komórka towarzysząca często dzieli się jeszcze kilkakrotnie, dlatego do jednego członu rurki sitowej przylega kilka komórek przyrurkowych. Komórki towarzyszące występują wyłącznie w łyku roślin okrytozalążkowych.

Miękisz łykowy składa się z żywych wydłużonych komórek, połączonych w pasma przenikające inne elementy floemu. Pełni funkcje łącznika między nimi i między łykiem oraz innymi tkankami. W niektórych organach może pełnić funkcje tkanki spichrzowej (np. w korzeniu marchwi). Występuje u wszystkich roślin naczyniowych.

Włókna łykowe mają zbliżoną budowę i pełnią podobne funkcje jak włókna drzewne. Włókna łykowe występują u części roślin nagozalążkowych i wszystkich okrytozalążkowych.

Tkanki przewodzące łączą się w wiązki przewodzące

Wiązki przewodzące zbudowane są z ksylemu i floemu, a także niejednokrotnie z wtórnej tkanki twórczej - miazgi (kambium). Układ sit i naczyń oraz rozmieszczenie wiązek przewodzących w organach rośliny są charakterystyczne dla jej wieku i pozycji systematycznej.

W młodych organach wiązki przewodzące budują biegnące obok siebie, połączone pasma komórek naczyniowych i sitowych, a u roślin nagozalążkowych i dwuliściennych także pasmo miazgi. Jest to układ charakterystyczny dla anatomicznej budowy pierwotnej korzeni i łodyg.

W budowie pierwotnej łodyg i korzeni roślin nagozalążkowych i okrytozalążkowych dwuliściennych najbardziej rozpowszechnione są otwarte wiązki przewodzące. Składają się one z jednego pasma naczyniowego i jednego pasma łyka, przedzielonych pasmem tkanki twórczej (kambium). U roślin jednoliściennych występują zamknięte wiązki przewodzące - pasma drewna i łyka nie są rozdzielone tkanką twórczą, lecz stykają się ze sobą.

Z czasem, na skutek działania merystemów wtórnych, u roślin nagozalążkowych i dwuliściennych wzajemne położenie pasm sit i naczyń zmienia się. Zanikają pierwotne wiązki przewodzące i powstają w pełni ukształtowane, zbudowane z różnych typów komórek tkanki przewodzące, o odmiennym niż w młodych organach układzie; badając anatomię dojrzałych łodyg i korzeni, mamy do czynienia z ich budową wtórną.

4. WIĄZKI PRZEWODZĄCE

Patrz wyżej

VII) TKANKA WYDZIELNICZA

tkanka roślinna w postaci pojedynczych komórek lub zespołów komórek pełniących funkcje wydzielnicze.

1. KLASYFIKACJA

Podział ze wzgl. na kierunek i mechanizm wydzielania:

* utwory gruczołowe - produkty wydzielnicze są wydalane na zewnątrz ciała rośliny lub do przestworów międzykomórkowych poprzez protoplasty tych komórek.

* sekrecyjne - produkty wydzielnicze są gromadzone przez protoplasty w licznych małych lub nieco większych wakuolach i często w końcu wypełniają całe światło komórki.

Podział ze wzgl. na miejsce występ. i produkowaną wydzielinę:

* utwory wydzielania egzotropowego (zew) - substancja wydzielana jest wyprowadzana poza plazmolemmę, może pojawiać się na powierzchni rośliny albo poza rośliną. Wydzieliną może być: rozcieńczony roztwór soli mineralnych, roztwór cukru, różnego rodzaju substancje terpenowe, od olejków eterycznych do żywic, śluzy, subst. białkowe w rodzaju toksyn, enzymów trawiennych. Szczególnym przypadkiem egzosekrecji jest wydzielanie soku ksylemowego na powierzchnię pędu (zwykle liści) pod wpływem parcia korzeniowego.

* utwory wydzielania endotropowego (wew) - wydzielona pozostaje we wnętrzu rośliny, choć niekoniecznie we wnętrzu żywej komórki. Wydzieliną najczęściej jest żywica, lateks, subst. oleiste, garbnikowe, krystalizujące sole typu węglanu wapnia, szczawianu wapnia, krzemionki.

2. UTWORY I KOMÓRKI GRUCZOŁOWE

a) hydatody

gruczoły małych, pozbawionych chlorofilu komórek parenchymy. Znajdują się na szczytach blaszki liściowej, ząbkach brzegu liścia lub przy zakończeniach wielkich nerwów - pod szparkami wodnymi. Wydzielają one krople wody i określane są jako epitemy, a łącznie z przylegającą szparką wodną jako hydatody epitemalne. Woda w stanie ciekłym może być wydzielana również przez hydatody epidermalne, będące grupami przekształconych komórek epidermy. Wydzielają one sok ksylemowy przez zmodyfikowane szparki, głównie w wyniku parcia korzenia (gutacji)

b) miodniki

nektarniki, nektaria. Ich wydzieliną jest nektar, czyli roztwór cukru. Służy zapylaniu przez owady lub kolibry (miodniki kwiatowe) lub do przywabiania mrówek, które chronią roślinę przed owadami szkodnikami (miodniki pozakwiatowe). Występują w obrębie kwiatów, na liściach np. w ogonkach liściowych, w kątach nerwów, na końcach ząbków w liściu na powierzchni przylistków.

c) epidermalne gruczoły (trychomy) olejkowe i śluzowe

składają się zwykle z główki wydzielniczej, która może być siedząca lub osadzona na nóżce. Wydzielina, zazwyczaj granulokrynowa, wprowadzana jest najczęściej pod kutykulę, która wtedy ulega rozciąganiu. Ta osłona kutykularna łatwo ulega uszkodzeniu i wydzielina zostaje uwolniona. U niektórych roślin występ. pojedynczy akt sekrecji, w innych kutykula może regenerować po uwolnieniu wydzieliny, po czym gromadzi się następna. Uwolniona wydzielina wyparowuje lub wysycha. Wydzielane są olejki eteryczne albo śluzy.

d) kolatery

podobne do poprzednich, ale występ. na łuskach pąków i zawiązkach liści, a wydzielinę stanowi mieszanina terpenów i śluzów o lepkiej konsystencji. Stanowi ochronę pąków.

e) gruczoły sekrecyjno - adsorpcyjne roślin owadożernych

urządzenia, które wydzielają roztwór enzymów hydrolizujących, a zarazem absorbują substancje organiczne (aminokwasy i cukry) i nieorganiczne powstałe w wyniku trawienia ciała zwierzęcego. Oprócz komórek wydzielniczych mają jeszcze składnik endodermalny oraz komunikacyjny 9cewki, komórki miękiszowe), który pośredniczy między endodermą gruczoły a wiązką przewodzącą liścia.

f) wewnętrzne trychomy wydzielnicze

mogą występować w roślin mających duże powietrzne przestwory międzykomórkowe. Występują wewnątrz tych przestworów.

g) schizogenowe zbiorniki wydzielin

przestwory między komórkowe, które powstały przez rozsunięcie się komórek gruczołowych. Są do nich wydzielane substancje z otaczających je komórek.

Reksygenowe zbiorniki wydzielin

Grupy komórek gruczołowych połączonych ze sobą ściśle, tworzących jedną warstwę np. epitel przewodu żywicznego

h) idioblasty

duże magazynujące wodę cewki występujące pojedynczo

3. UTWORY I KOMÓRKI SEKRECYJNE

a) lizygenowe zbiorniki wydzielin

powstają przez rozpad grupy komórek

b) mleczniki

Zbudowane są z komórek wytwarzających i gromadzących sok mleczny. Są to rozgałęzione komórki wielojądrowe albo zespoły komórkowe, które częściowo zanikają. Oddzielające je przegrody tworzą gęstą sieć rurek, które przenikają i występują w całej roślinie. Najczęściej występują one u przedstawicieli rodzin tj. makowate, wilczomleczowate i astrowate (np. mlecz Sonchus, mniszek Taraxacum).

c) idioblasty wydzielnicze

d) włoski parzące

utwory typu emergencji, których zasadniczą część sanowi komórka parząca (produkuje subst. drażniące, ma urządzenie do `wstrzykiwania' swej zawartości w skórę zwierzęcia)

---