ROZDZIAŁ I

Wiadomości ogólne o układzie nerwowym. Podział układu nerwowego.

Dynamiczny charakter procesów życiowych i zależność organizmu od środowiska zmusza organizm do ciągłego współdziałania ze zmieniającym się środowiskiem i adaptowania do niego, z równoczesnym zachowaniem własnej strukturalnej i czynnościowej niezależności. Tą stabilność (homeostasis) organizmu, wobec zmieniającego się środowiska, utrzymuje układ nerwowy i dokrewny, które to układy są ze sobą ściśle zintegrowane i wzajemnie się uzupełniają. Reaktywność układu dokrewnego jest powolna, w odróżnieniu od szybkiej reaktywności układu nerwowego.

W ciągu życia osobniczego układ nerwowy tworzy system pamięci, umożliwiając wybór reakcji na bodziec, który to wybór uzależniony jest od wcześniej nabytego doświadczenia. Funkcjonowanie układu nerwowego możemy porównać z układem cybernetycznym, a którym receptory i drogi aferentne stanowią wejścia, ośrodki stanowią tworzący decyzję komputer, zaś drogi eferentne i neurony efektorowe tworzą wyjścia układu. Układ nerwowy funkcjonuje więc na zasadzie systemu sprzężeń pomiędzy neuronami oraz pomiędzy neuronami i pozostałymi tkankami i narządami ustroju.

Z punktu widzenia morfologicznego układ nerwowy możemy zdefiniować jako zorganizowany zespół komórek nerwowych (neuronów), komórek glejowych oraz skąpej ilości składników tkanki łącznej (fibroblastów, włókien łącznotkankowych), a także naczyń krwionośnych i płynu pozakomórkowego. Neurony, posiadające wypustki, łączą się z sobą per contiguitatem (styczność) tworząc złożoną sieć nerwową. Łączą się one również z efektorami, zdolnymi reagować na impulsy nerwowe.

Z punktu widzenia czynnościowego układ nerwowy stanowi zespół skomplikowanych wzajemnie sprzężeń, których podstawową czynnością jest odbieranie bodźców ze środowiska zewnętrznego i wewnętrznego, integrowanie dochodzących sygnałów i regulowanie w ten sposób czynności efektorów, przez które organizm reaguje na środowisko. Interpretacja dochodzących informacji dokonuje się na różnych piętrach układu nerwowego, począwszy od obwodu aż do kory mózgu.

Z czynności układu nerwowego wynika jego podział, w którym możemy wyróżnić:

1. Część dośrodkową (aferentną, czuciową)

2. Ośrodki integrujące (nadrzędne)

3. Część odśrodkową (eferentną) unerwiającą efektory. W tej ostatniej części wyróżniamy ośrodki i drogi unerwiające mięśnie szkieletowe (układ ruchowy) oraz unerwiające mięśnie gładkie, gruczoły i mięsień sercowy (układ autonomiczny).

Pod względem topograficznym możemy układ nerwowy podzielić na:

1. Układ nerwowy ośrodkowy (systema nervosum centrale)

2. Układ nerwowy obwodowy (systema nervosumperiphericum).

W skład układu ośrodkowego wchodzi mózgowie (encephalori) oraz rdzeń kręgowy (medulla spinalis) zaś układ nerwowy obwodowy składa się z nerwów czaszkowych i ich zwojów (nervi craniales), ze zwojów i nerwów rdzeniowych (nervi spinales) oraz zwojów i nerwów współczulnych (nervi trunci sympathici). Podział topograficzny układu nerwowego uzależniony jest od położenia poszczególnych części układu.

Budowa i czynność neuronu

Neuron jest kluczową jednostką w układzie nerwowym i stanowi on jednostkę morfologiczną, czynnościową i ontogenetyczną.

Pod względem morfologicznym każdy neuron tworzy połączenia synaptyczne z innymi komórkami nerwowymi, stanowiąc określony odcinek w sieci całego układu nerwowego.

Z punktu widzenia czynnościowego neuron posiada zdolność odbierania bodźców, integrowania dochodzących informacji i przekazywania ich, a więc stanowi samodzielną jednostkę w układzie nerwowym.

Z punktu widzenia ontogenetycznego wszystkie komórki nerwowe rozwijają się z pierwotnej komórki ektodermalnej.

Komórki nerwowe próbowano opisywać z różnych punktów widzenia, biorąc pod uwagę ich budowę (kształt i rozgałęzienia wypustek), czynność, charakter wydzielanych substancji chemicznych przez zakończenia nerwowe (mediatorów), itp. Najlepiej poznana jest budowa komórek nerwowych, na podstawie której klasyfikacja neuronów wydaje się najbardziej wiarygodną.

Neuron składa się z ciała komórki (neurocyton, soma) oraz wypustek nerwowych (neurytów), wśród których wyróżniamy dendryty i akson (wypustka osiowa).

Neurony są najdłuższymi komórkami ustroju dochodzącymi do kilkudziesięciu centymetrów (np. neurony tworzące drogi piramidowe, motoneurony alfa i gamma).

Ciało neuronu, którego wielkość wynosi od 4 do 150 mikrometrów, zawiera jądro, wewnątrz jądra jąderko oraz organella komórkowe (ryc.l). Szorstka siateczka endoplazmatyczna jest bardzo silnie wykształcona. Wolne rybosomy oraz związane z szorstką siateczką endoplazmatyczna tworzą bazofilną ziarnistą istotę Nissla (tigroid, ziarna chromatynowe). Istota ta jest szczególnie wyraźna w motoneuronach alfa rdzenia kręgowego.

Obecność licznych mitochondriów, aparatu Golgiego oraz lizosomów wskazuje na intensywną przemianę materii komórki nerwowej. Stałymi składnikami cytoplazmy neuronu są mikrotubule (neurotubule) oraz mikrofilamenty (neurofilamenty). Neurotubule są składnikiem cewkowego układu cytoplazmy i rozciągają się do wypustek nerwowych, szczególnie do dendrytów. Średnica ich wynosi od 200 do 400 A.

Neurofilamenty o średnicy 80 -100 A wykazują silne powinowactwo do soli srebra i zbiorowiska ich widoczne są w mikroskopie świetlnym jako neurofibrylle. Są one bardzo liczne w aksonach. Rola neurotubuli i neurofilamentów nie jest zdecydowanie wyjaśniona. Neurofilamentom przypisuje się udział w utrzymaniu kształtu komórki (cytoskeleton), a neurotubulom udział w przepływie komórkowym. Wykazano zależność między ilością i grubością neurotubuli i nawet neurofilamentów a szerokością aksonu, co może potwierdzać ich udział w transporcie materiałów a nawet organelli komórkowych.

Ryc. l

Schemat budowy neuronu według Novikoffa

Komórki nerwowe posiadają jeden akson oraz od jednego do kilku dendrytów. Aksony w przebiegu oddają odgałęzienia (bocznice) oraz kończą się rozgałęzieniami okrślanymi jako telodendria. Dendryty również ulegają licznym rozgałęzieniom tworząc drzewo dendrytyczne.

Komórki nerwowe z długim aksonem określa się jako komórki I typu Golgiego, zaś z krótkim aksonem jako typu II Golgiego. Dendryty zwykle posiadają cechy cytoplazmy neurocytonu, a więc zawierają one podobne organella komórkowe. Aksony najczęściej nie posiadają rybosomów, co stanowi jedną z cech różniących je od dendrytów.

Pod względem morfologicznym neurony możemy podzielić na jednobiegunowe (jednowypustkowe), dwubiegunowe i wielobiegunowe. Jednobiegunowe neurony obserwujemy w procesie rozwoju. W zwojach rdzeniowych oraz w większości zwojów nerwów czaszkowych występują komórki nerwowe pseudojednobiegunowe, których jedna wypustka w pobliżu ciała komórki dzieli się na dendryt i akson (ryć.2). Neurony dwubiegunowe obserwujemy w niektórych zwojach nerwów czaszkowych (zwój przedsionka, zwój ślimaka), w siatkówce gałki ocznej oraz w błonie węchowej jamy nosowej. Komórki wielobiegunowe charakterystyczne są dla neuronów ruchowych oraz neuronów układu nerwowego autonomicznego.

Ryc. 2

Podział morfologiczny neuronów wg Williamsa i Warwicka

W przebiegu dendrytów komórek nerwowych występują kolczaste wypustki zwane pączkami lub kolcami dendrytycznymi (gemmule). Rozgałęzienia dendrytów i aksonów, jak również pączki dendrytyczne, służą do zwiększenia powierzchni neuronu, zabezpieczając większą liczbę połączeń synaptycznych. Dendryty przewodzą bodźce dosrodkowo (dokomórkowo), zaś' aksony odśrodkowo (odkomórkowo).

Pod względem czynnościowym neurony dzielimy na receptorowe, wstawkowe oraz efektorowe (ryć.3).

Neurony receptorowe odbierają bodźce ze środowiska (mechaniczne, cieplne, chemiczne itp.) i przetwarzają je na impulsy nerwowe. Neurony wstawkowe (pośredniczące, wtrącone) przetworzą impulsy nerwowe do dalszych neuronów, względnie ośrodków. Neurony efektorowe przekazują impulsy nerwowe do efektorów.

W przewężeniach tych następuje zwykle rozgałęzienie włókien i nagromadzone są tu liczne organella komórkowe, świadczące o dużej aktywności metabolicznej oraz jonowej w miejscu przewężenia, związanej z przewodnictwem nerwowym. Opisano też połączenia synaptyczne w miejscu przewężeń.

Ryc. 4

Schemat komórki Schwanna otaczającej aksony we włókniebezmielinowym

Osłonka mielinowa w układzie nerwowym obwodowym utworzona jest przez komórki Schwanna, zaś w układzie ośrodkowym przez oligodendrocyty.

Według badań Geren (1956) i Robertsona (1957) osłonka mielinowa wytwarza się w ten sposób, że akson zostaje otoczony protoplazmą komórki Schwanna, której błona plazmatyczna po otoczeniu aksonu tworzy mezakson (ryc.5).

Ryć. 5

Schemat tworzenia się osłonki mielinowej według Geren

S - komórka Schwana, A - akson

Przestrzeń pozakomdrkowa oddzielająca błony plazmatyczne w mezaksonie zarasta, tworząc podwójną błonę o grubości około 150 A. Mezakson wydłuża się, a równocześnie komórka Schwanna okręca się dokoła aksonu, powodując spiralne nakładanie się blaszek podwójnej błony. Liczba blaszek w osłonce mielinowej może dochodzić do 200. Pomiędzy sąsiednimi komórkami Schwanna znajduje się odcinek pozbawiony osłonki mielinowej (przewężenie Ranviera).

Nie wiadomo w jaki sposób tworzy się osłonka mielinowa w układzie ośrodkowym, gdzie jeden oligodendrocyt może tworzyć osłonkę mielinowa dla 30 aksonów. Sądzi się, że następuje tu odkładanie się blaszek mieliny na wzór tworzenia muszli (ryc.6).

Ryć. 6

Schemat tworzenia osłonki mielinowej w układzie ośrodkowym

W zależności od grubości osłonki mielinowej włókna nerwowe dzielimy na grupę A, B i C, zaś w grupie A wyróżniamy 4 podgrupy (tabela 1).

Rodzaj włókien	Średnica w μm	Szybkość przewodn. w m/s	Czynność
A alfa	13-22	70-100	Włókna ruchowe proprioceptywne
A beta	8-13	40 - 70	Przewodzące uczucie dotyku
A gamma	4-8	15-40	Przewodzące uczucie dotyku,aksony motoneuronów gamma
A delta	l - 4	5-15	Przewodzące uczucie bólu, temperatury
B	1-3	3-14	Przedawojowe włókna autonomiczne
C	0,5- l	0,5 - 2	Ból ? Temperatura ? Pozazwojowe autonomiczne

Jak wspomniano wcześniej, neurony posiadają zdolność odbioru, przewodzenia i przekazywania impulsów.

Wnętrze komórki nerwowej oddzielone jest od otoczenia błoną komórkową, która posiada grubość około 100 A, jest czynna metabolicznie i składa się z białek, tłuszczów i małej ilości węglowodanów.

Błona komórki nerwowej w stanie spoczynku jest nieprzepuszczalna dla jonów organicznych (białka, fosforany), które znajdują się w komórce. Jest dość dobrze przepuszczalna dla znajdujących się w dużej ilości w komórce jonów potasu (K⁺) i dobrze dla jonów chloru (Cl^-). Jest ona bardzo słabo przepuszczalna dla jonów sodu (Na⁺),

które znajdują się głównie pozakomórkowo.

Zatem wnętrze komórki bogate jest w kationy potasu i aniony organiczne, zaś w przestrzeni pozakomórkowej znajdują się głównie kationy sodu i aniony chloru. Pomiędzy wnętrzem komórki i jej otoczeniem występują również różne ładunki elektryczne.

Wewnątrz komórki jest ładunek ujemny, na zewnątrz dodatni. Różnica potencjałów wynosi około 80 mV z tym, że wewnątrz komórki jest potencjał ujemny. Ta różnica potencjałów zależy od różnej koncentracji kationów i anionów oraz od różnej przepuszczalności komórki dla poszczególnych jonów.

Bodziec działający na błonę neuronu powoduje zmianę jej przepuszczalności, w wyniku której do wnętrza komórki napływają jony Na⁺, a następnie wypływają jony K⁺.

Obydwa te procesy dokonują się w czasie około 5 milisekund. Następuje depolaryzacja błony komórkowej. Powstaje potencjał czynnościowy i następuje przesuwanie się impulsu poprzez rozprzestrzenianie się depolaryzacji (ryc.7).

Ryc. 7

Schemat powstawania i przenoszenia się impulsu wg Novikoffa

Po przepływie impulsu następuje zjawisko

repolaryzacji błony, a więc powrót do stanu spoczynku.

Potencjał czynnościowy pojawia się gdy we wnętrzu komórki występuje dodatni potencjał od 20 do 40 mV.

Występują również bodźce powodujące stan hyperpolaryzacji błony.

Następuje wtedy napływ jonów chloru do wnętrza, co zwiększa negatywny potencjał spoczynkowy. Są to tzw. bodźce hamujące (hamulcowe).

We włóknach mielinowych, w których osłonka mielinowa spełnia rolę izolatora, ruch jonów odbywa się w przewężeniach Ranviera, impuls nerwowy przesuwa się pomiędzy przewężeniami i występuje tzw. przewodnictwo skokowe, w odróżnieniu od przewodnictwa ciągłego, które obserwujemy we włóknach bezmielinowych. Im grubsza osłonka mielinowa, tym przewężenia Ranviera są bardziej oddalone od siebie, a więc „skoki" impulsu są dłuższe. Mówimy zatem, że szybkość przenoszenia impulsu nerwowego jest wprost proporcjonalna do grubości osłonki mielinowej.

Synapsy

Ciała neuronów lub ich wypustki są połączone między sobą poprzez złącza nerwowe - synapsy, które stanowią czynnościowy kontakt pomiędzy neuronami.

Końcowy odcinek wypustki neuronu przekazującej pobudzenie na inny neuron wykazuje zgrubienie, tzw. kolbkę synaptyczną. Pomiędzy błoną presynaptyczną (przedsynaptyczną) i post-synaptyczną (zasynaptyczną) neuronu odbierającego impulsy istnieje szczelina synaptyczna o szerokości od 150 do 500 A. Po obydwu stronach szczeliny (szpary) synaptycznej znajduje się strefa zagęszczonej cytoplazmy, która jest przerwana po stronie presynaptycznej i ciągła od strony postsynaptycznej, gdzie może zawierać drobne włókienka.

We włóknach presynaptycznych znajdują się liczne mitochondria oraz pęcherzyki synaptyczne zawierające substancję chemiczną przekazującą impulsy zwaną mediatorem. Z poznanych obecnie mediatorów należy wymienić acetylocholine, związki z grupy amin katecholowych (adrenalina, noradrenalina, dopamina), serotoninę (5-hydroxytryptaminę) oraz niektóre aminokwasy (glicynę, kwas gamma-amino-masłowy, kwas glutaminowy, asparaginowy). Próbowano skorelować rodzaj pęcherzyków synaptycznych obserwo­wanych w mikroskopie elektronowym z charakterem mediatora. Okazało się, że pęcherzyki synaptyczne zawierające jako mediator acetylocholine są jasnymi pęcherzykami o wielkości od 200 do 400 A, zaś pęcherzyki zawierające związki z grupy katecholamin mają wielkość od 400 do 600 A lub nawet więcej i posiadają w środku ciemny rdzeń.

W zależności od budowy błon synoptycznych podzielono synapsy na typ I i II. W typie I szczelina synaptyczna jest szersza, błona zasynaptyczną grubsza o ciągłym zgrubieniu, a w szczelinie może znajdować się płytka substancji pozakomórkowej (ryć.8). Pęcherzyki synaptyczne w typie I są okrągłe i mają to być głównie synapsy pobudzające (powodujące depolaryzację błony zasynaptycznej). W typie II pęcherzyki synaptyczne są owalne i mają to być synapsy hamujące (hamulcowe).

Ryć. 8

Schemat budowy synaps typu I i II (Gray -1959)

Zależnie od tego, które części neuronu (akson, dendryt, neurocyton) łączą się między sobą, rozróżniamy synapsy akso-dendrytyczne, akso-somatyczne i akso-aksoniczne.

Z nowszych badań wiadomo, że wszystkie części neuronu mogą tworzyć połączenia synaptyczne, a więc mogą być połączenia dendro-somatyczne, dendro-dendrytyczne a nawet soma-somatyczne. Opisano również tzw. synapsy seryjne i dwukierunkowe. Synapsy seryjne (akso-akso-dendryczne. akso-akso-somatyczne) są typowe dla miejsc, gdzie występuje tzw. hamowanie presynaptyczne. Synapsy dwukierunkowe (wzajemne) występują w opuszce węchowej i ciele kolankowatym bocznym i charakteryzują się przewodzeniem impulsu w dwóch kierunkach. Impulsy synaptyczne w synapsach pobudzeniowych wywołują zlokalizowaną depolaryzację błony postsynaptycznej, tzw. pobudzeniowy potencjał postsynaptyczny.

Czas pomiędzy momentem dojścia impulsu do błony presynaptycznej a depolaryzacją błony zasynaptycznej nazywamy opóźnieniem synaptycznym. Wynosi ono 0.3 do 0,5 milisekundy. We włóknach nerwowych autonomicznych opóźnienie synaptyczne dochodzi do 10 milisekund. W synapsach hamujących powstaje hamujący potencjał postsynaptyczny.

Przepływ aksoplazmatyczny

Jest rzeczą znaną, że cytoplazma komórek nerwowych jest w ciągłym ruchu. Można to zaobserwować w izolowanych komórkach nerwowych w hodowli jak również przy zastosowaniu związków radioaktywnych, podwiązywaniu nerwów i dróg i następnie ich badaniu.

Białka oraz inne związki konieczne dla podtrzymania funkcji komórki nerwowej syntetyzowane są głównie w ciele neuronu i transportowane na obwód.

Wykazano dwa typy transportu: wolny i szybki. Transport (przepływ) wolny jest głównym transportem komórkowym obejmującym trans­port polipeptydów, mitochondriów i lizosomów i odbywa się on z szybkością l - 3 mm na dobę.

Szybki transport obejmuje neurohormony oraz mediatory chemiczne i odbywa się z szybkością 100 mm na dobę. Transport substancji neurosekrecyjnej z podwzgórza do przysadki mózgowej dokonuje się nawet z szybkością 2800 mm na dobę. Należy pamiętać, że przepływ aksoplazmatycznyjest dwukierunkowy.

Neuroglej

Komórki glejowe, których liczba przewyższa znacznie liczbę neuronów (5-10-krotnie) stanowią ważny składnik układu nerwowego.

Do komórek glejowych w układzie nerwowym ośrodkowym zaliczmy: astrocyty, oligodendrocyty oraz komórki wyściółki (ependymy), a także komórki mezogleju.

Astrocyty i oligodendrocyty zaliczane są do makrogleju i wspólnie z komórkami ependymy są one pochodzenia ektodermalnego, rozwijając się z cewy nerwowej.

Astrocyty posiadają małe ciałko komórki i liczne wypustki.

Astrocyty posiadające szeroko, symetrycznie rozgałęziające się wypustki znajdują się głównie w istocie szarej i nazywamy je protoplazmatycznymi.

Astrocyty rozgałęziające się niesymetrycznie w istocie białej nazywamy włóknistymi.

Wypustki astrocytów otaczają i separują neurony i często kończą się w postaci płytek w naczyniach krwionośnych, w ependymie oraz na powierzchni opony miękkiej.

Oligodendrocyty posiadają skąpe wypustki i znajdują się w drogach nerwowych (oligodendrocyty śródpęczkowe) oraz między neuronami (oligodendrocyty okołoneuronowe). Tworzą one osłonkę mielinową w układzie ośrodkowym.

Komórki mezogleju (mikrogleju) są pochodzenia mezodermalnego i wnikają one do układu nerwowego, w procesie rozwoju, z naczyniami krwionośnymi.

Do komórek glejowych zalicza się także komórki Mullera w siatkówce, wykazujące cechy podobne do astrocytów, tzw. komórki Bergmanna w móżdżku.

W układzie obwodowym do komórek glejowych zaliczmy komórki torebkowe (satelitowe) otaczające ciała neuronów w zwojach, komórki osłonkowe Schwanna (lemmocyty) oraz komórki podpórkowe w nabłonkach zmysłowych.

Komórki glejowe spełniają szereg ważnych funkcji w układzie nerwowym, z których należy wymienić:

1. Funkcja podporowa.

2. Funkcja izolująca poszczególne neurony i grupy neuronów.

3. Posiadają zdolność fagocytozy i odgrywają rolę w procesach reparacyjnych tkanki nerwowej.

4. Spełniają ważną funkcję metaboliczną w regulacji środowiska metabolicznego neuronów oraz doprowadzaniu substancji odżywczych do komórek nerwowych.

5. Tworzą osłonkę mielinową w układzie ośrodkowym (oligodendrocyty) oraz obwodowym (komórki Schwanna).

6. Włączone są w procesy wydzielnicze (ependyma).

Bariera krew - mózg

Od dawna już wiadomo, że niektóre barwniki wstrzyknięte do naczyń zaopatrujących mózgowie nie przechodzą do mózgowia, choć bez trudu przenikają do innych narządów i tkanek.

Zatem przejście z naczyń do przestrzeni pozanaczyniowej w układzie nerwowym ośrodkowym jest bardzo ograniczone dla wielu substancji.

Dokładny mechanizm tej bariery naczyniowej nie jest poznany, tym bardziej że istnieją pewne miejsca przenikania w układzie ośrodkowym.

Mechanizm ten był i jest przedmiotem wielu badań, ze względu na duże znaczenie kliniczne krew - mózg.

Sądzi się, że głównym czynnikiem w barierze jest śródbłonek naczyń.

Rozwój układu nerwowego

Układ nerwowy powstaje z ektodermy grzbietowej powierzchni zarodka i przechodzi kolejno przez stadium płyty nerwowej, rynienki nerwowej i cewy nerwowej.

Płyta nerwowa powstaje u zarodka długości 0,4 mm (w 16 dniu), rynienka u zarodka długości l mm (w 18 dniu), zaś cewa nerwowa tworzy się u zarodka o długości około 2 mm (w 20 dniu).

W miarę zamykania rynienki nerwowej w cewę, część komórek ektodermalnych grupuje się na grzbietowej powierzchni cewy tworząc grzebień nerwowy.

W 26 dniu rozwoju zarodkowego cewa nerwowa zróżnicowana jest na trzy warstwy:

- rozrodczą (otaczającą kanał środkowy),

- płaszczową i

- brzeżną.

W warstwie rozrodczej (matrix) następują podziały pierwotnych komórek ektodermalnych, które wędrują następnie do warstwy płaszczowej i różnicują się na neuroblasty i glioblasty (spongioblasty).

Z neuroblastów różnicują się następnie neurony, zaś z glioblastów powstają komórki glejowe układu ośrodkowego. Warstwa rozrodcza przekształca się następnie w ependymę. Warstwa brzeżną utworzona

jest przez tworzące się wypustki komórek nerwowych oraz wypustki i komórki glejowe.

W obrębie kanału środkowego cewy nerwowej zaznacza się bruzda graniczna (sulcus limitans), która dzieli cewę na część brzuszną - płytę podstawową (lamina basalis) oraz część grzbietową - blaszkę skrzydłową (lamina alaris).

Z płyty podstawowej utworzą się rogi brzuszne, zaś blaszka skrzydłowa przekształci się w rogi grzbietowe.

Jest sprawą dyskusyjną jak daleko sięga bruzda graniczna w odcinku głowowym cewy nerwowej. Większość badaczy przyjmuje, że dochodzi ona do poziomu międzymózgowia; są jednak tacy, którzy sądzą, że dochodzi ona nawet do kresomózgowia.

Grzebienie nerwowe przesuwają się stopniowo na boczną i brzuszną powierzchnię cewy nerwowej, ulegają segmentacji i tworzą elementy budowy układu nerwowego obwodowego.

Tworzą się z nich zwoje rdzeniowe, które pod koniec okresu zarodkowego znajdują się już w otworach międzykręgowych. Dalsza wędrówka neuroblastów na obwód prowadzi do utworzenia zwojów pni współczulnych i zwojów przywspółczulnych oraz splotów nerwowych jam ciała i splotów narządowych.

Z grzebieni nerwowych powstają również komórki glejowe układu ośrodkowego.

Ryc. 9

Schemat rozwoju układu nerwowego (według Nobacka).

W części głowowej cewy nerwowej powstają trzy pierwotne pęcherzyki mózgowe:

- przodomózgowie (prosencephalori),

- śródmózgowie (mesencephalori) oraz

- tyłomózgowie (rhombencephalori).

W dalszym okresie rozwoju pęcherzyki te różnicują się na 5 ostatecznych pęcherzyków.

Z przodomózgowia powstaje kresomózgowie (telencephalon) i międzymózgowie (diencephalon).

Z tyłomózgowia tworzy się tyłomózgowie wtórne lub zamózgowie (metencephalori) oraz rdzeniomózgowie (myelencephalori) lub rdzeń przedłużony (medulla oblongata).

Ryc. 10

Rozwój odcinka głowowego cewy nerwowej według Gardnera

W odcinku głowowym cewy nerwowej tworzą się wygięcia spowodowane wzrostem cewy oraz poszczególnych jej części. W 20 dniu rozwoju tworzy się zgięcie czaszkowe lub głowowe (flexura cranialis) na pograniczu przodomózgowia i śródmózgowia. Zgięcie to jest skierowane wypukłością w stronę grzbietową. U zarodka w 28 dniu rozwoju pojawia się zgięcie szyjne (flexura cervicalis) na pograniczu rdzeniomózgowia i rdzenia przedłużonego.

Zgięcie to jest również skierowane wypukłością ku stronie grzbietowej.

Wreszcie w 30 dniu rozwoju tworzy się zgięcie mostowe (flexura pontind), które jest skierowane wypukłością brzusznie.

W tym okresie tworzy się płyta móżdżkowa, z której rozwija się móżdżek.

Ryc. 11

Pochodne cewy nerwowej i grzebieni nerwowych wg Hamiltona, Boyda i Mossmanna.

Szczególnemu rozwojowi podlega kresomózgowie, a zwłaszcza kora mózgu.

Pierwsze bruzdy pojawiają się około 19 tygodnia i są to: bruzda boczna i ciemieniowo-potyliczna.

Do 24 tygodnia okresu płodowego pojawia się bruzda ostrogowa

Dalsze bruzdy główne powstają do 30 tygodnia rozwoju wewnątrzmacicznego.

Różnicowanie neuroblastów w dojrzałe neurony następuje już pod koniec okresu zarodkowego, a wyrazem tego różnicowania jest przede wszystkim tworzenie wypustek nerwowych.

Około 9 tygodnia rozwoju płodowego tworzą się również pierwotne synapsy, najpierw w rogach brzusznych.

Badania morfologiczne oraz badania odruchów w rozwoju zarodkowym i płodowym wykazują, że neurony tworzące łuk odruchowy rozwijają się w odwrotnej kolejności od przebiegu bodźców w łuku nerwowym, tzn. najpierw tworzą się połączenia synaptyczne między motoneuronami i neuronami w stawkowymi, a następnie między neuronami aferentnymi i motoneuronami. Mielinizacja włókien nerwowych rozpoczyna się około 12-14 tygodnia rozwoju płodowego.

Proces tworzenia się połączeń synaptycznych oraz mielinizacja włókien i dróg nerwowych jest wyrazem tzw. czynnościowego różnicowania się układu nerwowego.

Wykazano, że ruchy kończyn można zaobserwować u zarodków ludzkich pod koniec 8 tygodnia rozwoju. W 98 dniu rozwoju obserwowano już odruch rozciągowy z mięśnia brzuchatego łydki, co świadczy o pełnym wykształceniu się łuku odruchowego. Należy pamiętać o tym, że równocześnie z procesem rozwoju i różnicowania następują zmiany zwyrodnieniowe komórek nerwowych.

Procesy zwyrodnienia obserwujemy od początku rozwoju i są one nieodzownym warunkiem prawidłowego rozwoju układu nerwowego. Nie znamy dokładnego okresu, w którym kończy się podział pierwotnych komórek ektodermalnych, dających początek komórkom glejowym i nerwowym.

Sądzi się, że w pierwszej połowie okresu płodowego następuje intensywne namnażanie komórek nerwowych, podczas gdy w drugiej połowie okresu płodowego oraz pierwszych miesiącach rozwoju postnatalnego następuje wzrost ilościowy komórek glejowych. Okazuje się, że począwszy od 20 do 70 roku życia tracimy około 50000 neuronów dziennie.

Wśród zaburzeń rozwojowych i wad układu nerwowego należy wymienić:

1. Anencephalia - brak kresomózgowia, międzymózgowia i śródmózgowia

2. Holoprosencephalia - obecność tylko jednej półkuli

3. Lissencephalia - brak wykształcenia zakrętów i bruzd

4. Micropolygyria - liczne, słabo wykształcone zakręty

5. Porencephalia - duże ubytki kory i istoty białej

6. Heterotopia - obecność wysepek istoty korowej wśród istoty białej

7. Agnezja spoidła wielkiego

8. Spina biffida - brak zamknięcia łuku kręgowego

9. Hydrocephalus - wodogłowie.

Receptory

Są to zakończenia nerwowe oraz składniki tkanki nienerwowej (nabłonkowej, łącznej, mięśniowej) odbierające wrażenia ze środowiska.

Występują one w pozostałych tkankach ustroju i można wyróżnić wśród nich zakończenia w tkance nabłonkowej, łącznej i mięśniowej. Rola receptorów polega na odbieraniu różnych bodźców środowiskowych i transformowaniu ich na impulsy nerwowe. Mechanizm przetwarzania bodźców środowiskowych na impulsy nerwowe nie jest znany.

Mechanizm ten obejmuje zmianę przepuszczalności błony receptora w stosunku do pewnych jonów (powodując zmianę polaryzacji błony), względnie zniekształcenie struktury błony (w przypadku bodźców mechanicznych), lub też zmiany chemiczne błony (chemoreceptory).

Pewne receptory są bardziej wrażliwe (posiadają niższy próg pobudliwości) na określone bodźce i w związku z tym wyróżniono wśród nich: mechanoreceptory, chemoreceptory, thermoreceptory, photoreceptory.

Okazuje się jednakże, że żadne z zakończeń nerwowych nie reaguje wyłącznie na jeden z bodźców.

W zależności od budowy receptory można podzielić na:

1. Wolne zakończenia nerwowe

2. Zakończenia nerwowe otorbione.

Wolne zakończenia nerwowe, występujące szczególnie w tkance nabłonkowej, tworzą się w ten sposób, że włókno nerwowe, będące dendrytem komórki nerwowej traci osłonki i wnika do tkanki.

Zakończenia te mogą być pojedyncze względnie rozgałęzione, w których włókno nerwowe dziali się dichotomicznie lub drzewkowato w obrębie tkanki.

Zakończenia te mogą się również kończyć zgrubieniami na powierzchni nabłonka. Mogą one też tworzyć charakterystyczne krążki lub ciałka (np. ciałka Merkla w naskórku), które składają się z grupy zmienionych komórek warstwy rozrodczej naskórka i dochodzącego włókna nerwowego, tworzącego rodzaj wklęsłego

krążka.

Pewne modyfikacje wolnych zakończeń nerwowych obserwujemy w nabłonkach zmysłowych (okolica węchowa jamy nosowej, narząd spiralny przewodu ślimakowego, nabłonek nerwowy układu przedsionkowego, kubki smakowe).

Zakończenia nerwowe wolne są filogenetycznie najstarszym typem zakończeń nerwowych. Odmianą i formą przejściową zakończeń nerwowych wolnych są kłębki nieotorbione, utworzone przez zbity kłębek włókna nerwowego.

Zakończenia nerwowe otorbione powstają w ten sposób, że końcowy odcinek włókna nerwowego zostaje toczony tkanką łączną, która tworzy torebkę.

Do zakończeń tych zaliczamy: ciałka blaszkowe lub Vater-Paciniego, kolbki Krauzego, ciałka dotykowe Meissnera, ciałka genitalne Dogiela, ciałka Ruffiniego, wrzeciona mięśniowe, zakończenia ścięgniste Golgiego.

Znajdują się one w głębszych warstwach skóry, w tkance podskórnej, w naczyniach krwionośnych, narządach wewnętrznych oraz mięśniach i torebkach stawowych.

Poszczególnym wolnym i otorbionym zakończeniom nerwowym przypisywano większą wrażliwość na bodźce.

Kolbki Krauzego i ciałka Ruffiniego są szczególnie wrażliwe na wrażenia cieplne (ciałka Ruffiniego na ciepło, kolbki Krauzego na zimno), ciałka Vater-Paciniego wrażliwe są na ucisk i rozciąganie, podobnie jak wrzeciona mięśniowe i zakończenia ścięgniste Golgiego.

Wolne zakończenia nerwowe wrażliwe są na bodźce tzw. nocyceptywne (ból, kłucie).

Na szczególną uwagę zasługują wrzeciona mięśniowe (ryć. 12). Znajdują się one w tkance łącznej pomiędzy pęczkami włókien mięśniowych.

W skład wrzeciona wchodzi jedno lub kilka włókien mięśniowych otoczonych torebką. Część śodkowa włókien pozbawiona jest włókienek kurczliwych i zwykle jest poszerzona. W części tej kończą się spiralnie zakończenia włókien aferentnych typu I, posiadających bardzo niski próg pobudliwości. Nieco obwodowo od części środkowej kończą się bukietowato zakończenia typu II, posiadające wyższy próg pobudliwości.

Ryc. 12

Zakończenia nerwowo-mięsniowe według Gardnera

W części obwodowej wrzeciona, posiadającej włókienka kurczliwe, kończą się włókna eferentne motoneuronów gamma. Wyróżniamy dwa typy wrzecion mięśniowych: posiadające jądra rozrzucone wzdłuż całego przebiegu wrzeciona oraz posiadające jądra zgrupowane w części środkowej.

W zależności od położenia receptory dzielimy na:

1. Exteroceptory - odpowiadające na wrażenia środowiska zewnętrznego (receptory skóry, narządów zmysłów).

2. Proprioceptory - odpowiadające na wrażenia ze strony narządów ruchu.

3. Interoceptory - znajdują się w narządach wewnętrznych i w naczyniach krwionośnych.

W poszczególnych tych grupach topograficznych mogą być zarówno wolne jak i otorbione zakończenia nerwowe.

Efektory

Manifestują one czynność układu nerwowego reagując na impulsy neuronów eferentnych. Zaliczamy do nich:

1. Mięśnie szkieletowe

2. Mięsień sercowy

3. Mięśnie gładkie

4. Gruczoły.

Włókna nerwowe dochodzące do efektorów tworzą połączenia neuroefektorowe, będące połączeniami synaptycznymi.

Degeneracja i regeneracja w układzie nerwowym

Dojrzałe komórki nerwowe nie podlegają podziałom, stąd też nie mogą one być zastąpione przez inne neurony w przypadku uszkodzenia.

Jeżeli akson neuronu ulegnie uszkodzeniu, ciało komórki może zostać zachowane, jednakże podlega ono charakterystycznym zmianom.

W przypadku np. uszkodzenia aksonu motoneuronu alfa następuje zatrzymanie syntezy białka (jako odpowiedź w pewnym sensie na zatrzymanie transportu aksoplazmatycznego).

Uwidacznia się to mikroskopowo tzw. chromatolizą (tigrolizą), polegającą na stopniowym znikaniu istoty Nissla.

Ciało komórki, jądro i jąderko powiększają się, zaś jądro przemieszcza rozfragmentowanie aksonu, dokonujące się w kierunku obwodowym od miejsca uszkodzenia.

We włóknach mielinowych widoczne są zmiany w komórkach Schwanna oraz rozpad osłonki mielinowej. Komórki Schwanna podlegają następnie proliferacji i hypertrofii, a materiał rozpadowy ulega wchłonięciu w procesie fagocytozy przez komórki Schwanna i tkanki łącznej.

Podobne zmiany dokonują się w odcinku bliższym od uszkodzenia (na małej przestrzeni) i określamy to jako zwyrodnienie wsteczne.

O ile zwyrodnienie dotyczy neuronów mających połączenia aferentne z komórką nerwową, której akson został uszkodzony to nazywamy je zwyrodnieniem transneuronalnym.

W procesie regeneracji wierzchołek uszkodzonego aksonu wzrasta obwodowe tworząc palczaste wypustki.

Regeneracja dokonuje się z szybkością kilku milimetrów na dobę i nie występuje ona zwykle w układzie ośrodkowym. Proliferujące komórki Schwanna tworzą rodzaj tuby, w którą wrastają wypustki aksonów. Jednakże jedna tylko wypustka osiąga dojrzałość czynnościową, reszta ulega zanikowi.

ROZDZIAŁ II

Rdzeń kręgowy Budowa zewnętrzna

Rdzeń kręgowy (medulla spinalis) otoczony oponami przebiega w kanale kręgowym w przedłużeniu rdzenia przedłużonego począwszy od otworu wielkiego aż do dolnego brzegu pierwszego kręgu

lędźwiowego.

Dolna granica rdzenia kręgowego waha się od poziomu Th₁₂ do L_3. Granicę górną stanowi skrzyżowanie piramid lub poziom korzeni pierwszego neuromeru szyjnego.

Ku dołowi rdzeń kręgowy kończy się stożkiem rdzeniowym (conus medullaris), w przedłużeniu którego ciągnie się nić końcowa (filum terminale) zawierająca kanał środkowy rdzenia.

Nić końcowa utworzona jest przez oponę miękką i w dolnym odcinku zrasta się z oponą twardą tworząc nić opony twardej (filum durae matris), która dochodzi do kości guzicznej.

Kształt rdzenia kręgowego jest cylindryczny, nieco spłaszczony od przodu ku tyłowi, szczególnie w odcinku szyjnym.

W odcinku szyjnym i lędźwiowym, gdzie utworzone są sploty unerwiające kończyny, występują zgrubienia rdzenia kręgowego.

Zgrubienie szyjne (intumescentia cervicalis) znajduje się na poziomie od trzeciego kręgu szyjnego do pierwszego piersiowego.

Zgrubienie lędźwiowe (intumescentia lumbalis) leży od poziomu jedenastego kręgu piersiowego do drugiego lędźwiowego.

Choć rdzeń kręgowy tworzy ciągły słup, łączące się z nim korzenie tworzą zewnętrzną segmentację.

Odcinek rdzenia łączący się z parą korzeni przednich i tylnych nazywamy neuromerem (segmentem).

Wyróżniamy 3l neuromerów, w tym: 8 szyjnych, 12 piersiowych, 5 lędźwiowych, 5 krzyżowych i l guziczny.

W okresie zarodkowym i wczesnym płodowym poszczególne neuromery odpowiadają poziomom kręgów. Wskutek szybszego wzrostu kanału kręgowego, począwszy od 16 tygodnia rozwoju płodowego, kręgosłup wydłuża się szybciej, co powoduje tzw. rzekome wstępowanie rdzenia kręgowego. Równocześnie korzenie przednie i tylne schodzą niżej w kanale kręgowym i tworzą w dolnym odcinku kanału kręgowego tzw. ogon koński (cauda eąuina).

Na przedniej powierzchni rdzenia kręgowego znajduje się szczelina pośrodkowa przednia (fissura mediana anterior), zaś pośrodku powierzchni tylnej leży bruzda pośrodkowa tylna (sulcus medianus posterior), od której biegną wypustki komórek glejowych tworzące przegrodę pośrodkowa tylną (septum medianus posterius). Bocznie od szczeliny pośrodkowej przedniej i bruzdy pośrodkowej tylnej przebijają rdzeń kręgowy korzenie przednie lub brzuszne (ra-dices ventrales) i korzenie tylne lub grzbietowe (radices dorsales). W miejscach tych znajdują się szerokie, płytkie bruzdy, nazywane też polami korzeniowymi, mianowicie: bruzda boczna przednia (sul­cus lateralis anterior) lub pole korzeniowe przednie (area radicularis anterior) i bruzda boczna tylna (sulcus lateralis poste­rior) lub pole korzeniowe tylne (area radicularis posterior). Pomiędzy bruzdą boczną tylną i pośrodkową tylną znajduje się (szczególnie wyraźna w odcinku szyjnym) bruzda pośrednia tylna (sulcus intermedius posterior).

Bruzda ta dzieli sznur tylny rdzenia kręgowego na dwa pęczki: przyśrodkowo leżący pęczek smukły (fasciculus gracilis) i bocznie - pęczek klinowaty (fasciculus cuneatus).

Poszczególne bruzdy rdzenia kręgowego ograniczają pasma istoty białej zwane sznurami (funiculi).

Sznur przedni (funiculus anterior) leży między szczeliną pośrodkową przednią i bruzdą boczną przednią, sznur boczny (funiculus lateralis) leży między bruzdą boczną przednią i bruzdą boczną tylną, zaś sznur tylny (funiculus posterior) znajduje się między bruzdą boczną tylną i pośrodkową tylną (ryć. 13).

Ryć. 13

Schemat budowy rdzenia kręgowego według Truexa i Carpentera

Budowa wewnętrzna rdzenia kręgowego

Na przekroju poprzecznym rdzenia kręgowego istota biała (substantia alba), która tworzy sznury, otacza istotę szarą (substantia grisea) posiadającą kształt motyla lub litery H.

W istocie szarej wyróżniamy rogi przednie (cornu anterius), rogi tylne (cornu posterius) oraz istotę szarą pośrednią (substantia grisea intermedia).

Istota szara pośrednia dzieli się na część przyśrodkową (substantia intermedia centralis) i boczną (substantia intermedia lateralis). Istota pośrednia środkowa otacza kanał środkowy rdzenia łącząc istotę szarą obydwu połówek a jej części leżące do przodu i do tyłu od kanału środkowego tworzą spoidła szare przednie i tylne (commissura grisen anterior et posterior).

Istota pośrednia boczna jest szczególnie dobrze rozwinięta w odcinku piersiowym rdzenia kręgowego (gdzie znajdują się ośrodki współczulne) i wypuklając się w istotę białą tworzy róg boczny (cornu lateralis).

W przekroju podłużnym rogi tworzą słupy (columnae): przedni, tylny i boczny (ryć. 13). Szczelina pośrodkowa przednia nie dochodzi do istoty szarej i między dnem szczeliny a spoidłem szarym przednim znajduje się pasrai istoty białej zwane spoidłem białym przednim (commissura alba anterior).

Kanał środkowy rdzenia kręgowego (canalis centralis) wysłany jest nabłonkiem cylindrycznym (ependymalnym), który otoczony jest przez warstwę komórek i włókien nerwowych tworzących istotę galaretowatą środkową (substantia gelatinosa centralis).

W obrębie dolnej części stożka rdzeniowego kanał środkowy ulega poszerzeniu tworząc komorę końcową (ventriculus terminalis).

Wzajemny stosunek istoty białej i szarej rdzenia zmienia się w poszczególnych odcinkach rdzenia (ryć. 14). Jest to zrozumiałe jeżeli uświadomimy sobie, że w górnych odcinkach rdzenia „przybywa" dróg aferentnych oraz stopniowo kończą się drogi eferentne.

Ryć. 14

Przekroje poprzeczne przez różne odcinki rdzenia kręgowego według House'a i Pansky'ego

Róg przedni zawiera komórki wielobiegunowe różnej wielkości (komórki korzeniowe), których aksony tworzą korzenie przednie lub brzuszne (radices ventrales).

Są to motoneurony alfa i gamma, które znajdują się licznie szczególnie na obwodzie rogu przedniego.

Dużą liczbę komórek rogu brzusznego stanowią neurony wstawkowe (pośredniczące).

Motoneurony rogu przedniego tworzą podłużne słupy, z których najważniejsze to słup przyśrodkowy, boczny i środkowy.

Słupy te w przekroju poprzecznym tworzą szereg grup komórkowych (jąder), wśród których wyróżniamy (ryć. 15):

- jądro tylno-przyśrodkowe (ryć. 15-1),

- jądro przednio-przyśrodkowe (ryć. 15-2),

- jądro przednie (ryć. 15-3),

- jądro przednio-boczne (ryć. 15-5),

- jądro tylno-boczne (ryć. 15-6),

- jądro zatylno-boczne (ryć. 15-7),

- jądro środkowe (ryć. 15-4).

Ryć. 15

Układ jąder istoty szarej rdzenia kręgowego według Nobacka

Jądro przednio-przyśrodkowe i tylno-przyśrodkowe stanowi grupę przyśrodkową jąder, szczególnie wyraźnie ukształtowaną w odcinku piersiowym i unerwiającą tzw. mięśnie osiowe (unerwione przez gałęzie grzbietowe nerwów rdzeniowych). Jądra: przednie, przednio-boczne, tylno-boczne i zatylno-boczne tworzą grupę boczną unerwiającą mięśnie kończyn i rozwiniętą dobrze w zgrubieniach rdzenia kręgowego.

Lokalizacja w tych jądrach jest somatotopiczna, odśrodkowa, a więc jądro przednie zaopatruje mięśnie obręczy kończyn, przednio-boczne mięśnie ramienia i uda itp. Jądro środkowe w odcinku szyjnym rdzenia stanowi jądro nerwu przeponowego.

W rogu tylnym wyróżniamy podstawę (basis), szyjkę (cervix), głowę (caput) i wierzchołek (apex).

Szczyt i częściowo głowa rogu tylnego pokryte są istotą galaretowatą (substantia gelatinosd), mającej kształt półksiężyca.

Znajdują się w niej małe komórki typu II Golgiego, do których dochodzą włókna korzeni grzbietowych.

W obrębie głowy komórki nerwowe tworzą jądro własne rogu tylnego (nucleus proprius cornu posterioris).

Istota galaretowata pokryta jest cienką warstwą istoty szarej zwaną warstwą gąbczastą (żona spongiosa), którą oddziela od powierzchni rdzenia warstwa graniczna (żona terminalis).

U podstawy rogu tylnego szczególnie w części piersiowej wypukła się istota szara tworząc jądro grzbietowe lub piersiowe (nucleus dosalis s. thoracicus).

Ściana boczna rogu tylnego jest nierówna i wpukla się ona palczasto do istoty białej tworząc twór siatkowaty (formatio reticularis).

W istocie pośredniej bocznej w odcinku piersiowym (w neuromerach C₈ - L₃) znajdują się ośrodki współczulne.

Aksony komórek tej istoty opuszczają rdzeń kręgowy w składzie korzeni brzusznych jako gałęzie łączące białe (rami communicantes albi). Są to włókna współczulne przedzwojowe.

W odcinku krzyżowym rdzenia w neuromerach S₂ - S₄ znajdują się ośrodki przy współczulne, których komórki wysyłają aksony również w składzie korzeni brzusznych.

Wśród komórek istoty szarej rdzenia kręgowego wyróżniamy:

1. Komórki własne (wnętrzne) rdzenia, które znajdują się całkowicie

w rdzeniu kręgowym i do których zaliczamy:

a) komórki wstawkowe rozgałęziające się w obrębie jednego neuromeru tej samej połowy,

b) komórki asocjacyjne, tworzące tzw. drogi własne rdzenia i łączące sąsiednie neuromery tej samej połowy, oraz

c) komórki spoidłowe, których wypustki łączą neuromery obydwu połówek rdzenia.

2. Komórki sznurowe tworzące drogi rzutowe wstępujące i zstępujące, łączące rdzeń kręgowy z wyższymi piętrami układu nerwowego.

3. Komórki korzeniowe, których aksony tworzą korzenie brzuszne. Należą tu wypustki motoneuronów alfa i gamma oraz wypustki komórek jądra bocznego.

Uwzględniając rozmiar, kształt oraz gęstość ułożenia neuronów, uszeregowano istotę szarą rdzenia kręgowego w blaszki, które rozciągają się przez całą długość rdzenia kręgowego, zajmując różne obszary w różnych odcinkach (ryć. 16).

Blaszki od l do 6 obejmują róg tylny, z tym, że od l do 4 zajmują warstwę brzeżną, istotę galaretowatą oraz wierzchołek i głowę rogu tylnego, blaszka 5 obejmuje szyjkę rogu zaś blaszka 6 zajmuje podstawę rogu tylnego.

Blaszka 7 ograniczona jest do istoty pośrodkowej i zajmuje też jądro grzbietowe (piersiowe).

Blaszka 8 obejmuje podstawę rogu przedniego w odcinku piersiowym i część przyśrodkową tego rogu w zgrubieniach rdzenia.

Blaszka 9 obejmuje motoneurony alfa i gamma oraz małe komórki wstawkowe o czynności hamującej (komórki Renshawa).

Warstwa szara otaczająca kanał środkowy tworzy blaszkę 10.

Poszczególnym blaszkom istoty szarej przypisuje się specyficzną czynność.

Blaszki od l do 4 uważane są za strefy recepcyjne otrzymujące włókna korzeni tylnych (grzbietowych), które prowadzą wrażenia eksteroceptywne (droga czucia ptotopatycznego, drogi aferentne z narządów wewnętrznych - wisceroceptywne). Rozpoczynają się tu też drogi wstępujące.

Blaszki 5 i 6 otrzymują włókna aferentne proprioceptywne. Posiadają one połączenia z drogami korowo - rdzeniowymi, zabezpieczając czynności ruchowe.

Blaszka 7 posiada liczne połączenia wstępujące i zstępujące z pniem mózgu i odgrywa ważną rolę w zabezpieczaniu postawy ciała oraz regulacji czynności ruchowych.

Blaszka 8 składa się ze wstawkowych neuronów proprioceptywnych mających połączenia z jądrami tworu siatkowatego i jądrami przedsionkowymi. Komórki tej warstwy tworzą też połączenia z motoneuronami.

Blaszka 9 zawiera motoneurony alfa i gamma. Motoneurony alfa wysyłają aksony do włókien mięśniowych, zaś aksony motoneuronów gamma kończą się w częściach obwodowych wrzecion mięśniowych.

Ryć. 16

Układ blaszkowy rdzenia kręgowego według Gardnera

Drogi rdzenia kręgowego Drogi wstępujące

Do dróg wstępujących rdzenia kręgowego zaliczmy: 1. Drogi rdzeniowo-wzgórzowe przednią ł boczną (tractus spinothalamicus anterior et lateralis).

2. Drogi rdzeniowo-móźdżkowe przednią i tylną (tractus spinocerebellaris anterior et posterior).

3. Drogę czucia gnostycznego (epikrytycznego).

4. Drogi łączące rdzeń kręgowy z jądrami pnia mózgu i jądrami tworu siatkowatego pnia mózgu, mianowicie:

• droga rdzeniowo-siatkowa (tractus spinoreticularis),

• droga rdzeniowo-czworacza (tractus spinotectalis),

• droga rdzeniowo-oliwkowa (tractus spinoolivaris). Drogi te przebiegają we wszystkich sznurach rdzenia kręgowego (ryć. 17 i 18).

Ryć. 17

Przebieg dróg rdzenia kręgowego według Nobacka

Ryć. 18

Drogi wstępujące i zstępujące rdzenia kręgowego według Gardnera

Ułożenie w drogach aferentnych i eferentnych jest somatotopiczne.

Drogi rdzeniowo-wzgórzowe stanowią część dróg czucia protopatycznego.

Rozpoczynają się one w komórkach rogu tylnego (patrz rozdział drogi aferentne).

Krzyżują się w spoidle białym przednim i wstępują w sznurze przednim i bocznym rdzenia.

Droga rdzeniowo-wzgórzowa przednia prowadzi wrażenia czucia dotyku powierzchniowego i ucisku, a boczna wrażenia czucia bólu i temperatury (ciepła i zimna).

Droga rdzeniowo-móżdżkowa tylna rozpoczyna się w jądrze piersiowym, zaś przednia najprawdopodobniej w rogu tylnym. Drogi te przebiegają na obwodzie rdzenia kręgowego.

Droga czucia gnostycznego przebiega w sznurze tylnym w postaci pęczka smukłego i klinowatego, prowadzi ona wrażenia czucia dotyku głębokiego (poznawczego), ucisku i czucia głębokiego (z narządów ruchu).

Drogi zstępujące

Przebiegają one w sznurach przednim i bocznym i ułożone są również somatotopicznie. Zaliczamy do nich:

1. Drogi korowo-rdzeniowe przednia i boczna (tractus corticospinalis anterior et lateralis) należące do dróg piramidowych.

2. Drogi przedsionkowo-rdzeniowe przednia (przyśrodkowa) i boczna (tractus vestibulospinalis anterior et lateralis).

3. Drogi łączące jądra tworu siatkowatego i jądra pnia mózgu z rdzeniem kręgowym:

• droga siatkowo-rdzeniowa (tractus reticulo-spinalis),

• droga czworaczo-rdzeniowa (tractus tectospinalis),

• droga czerwienno-rdzeniowa (tractus rubrospinalis),

• droga oliwkowo-rdzeniowa (tractus olhospinalis). 4. Drogi układu autonomicznego, które pochodzą z ośrodków autonomicznych pnia mózgu i dochodzą do neuronów autonomicznych rdzenia kręgowego. Przebiegają one głównie w sznurach bocznych. Ich uszkodzenie powoduje zaburzenia czynności gruczołów oraz naczyń.

Rola rdzenia kręgowego w układzie nerwowym

1. Przewodzi wrażenia z receptorów do wyższych pięter układu nerwowego, jak również impulsy nerwowe z wyższych pięter do efektorów.

2. Może inicjować stereotypowe czynności ruchowe (odruch rozciągowo-miotatyczny, odruchy ścięgniste, skórne, odruchowa reakcja na ból, itp.).

3. Sprawuje kontrolę reakcji ruchowych poprzez neurony wstawkowe i ich połączenia z wyższymi piętrami układu nerwowego.

4. Znajdujące się w rdzeniu ośrodki autonomiczne zabezpieczają czynności narządów wewnętrznych, naczyń i gruczołów.

Uszkodzenia rdzenia kręgowego

Połowicze poprzeczne uszkodzenie rdzenia (zespół Brown- Séquarda) wywołuje porażenie połowicze (niedowład) mięśni z powodu uszkodzenia dróg piramidowych, zniesienie czucia gnostycznego po tej samej stronie poniżej uszkodzenia oraz zniesienie czucia prymitywnego po stronie przeciwległej.

W licznych chorobach ulegają uszkodzeniu istota szara względnie istota biała wywołując tzw. zespoły mieszane uszkodzeń rdzenia.

W stwardnieniu zanikowym bocznym uszkodzeniu ulegają drogi korowo-rdzeniowe oraz komórki rogów przednich.

W zwyrodnieniu sznurowym rdzenia proces chorobowy obejmuje drogi korowo-rdzeniowe i sznury tylne wywołując zaburzenia ruchowe i czuciowe.

W zapaleniu ruchowym rogów przednich rdzenia (choroba Heinego- Medina) uszkodzeniu ulegają motoneurony rogów przednich wywołując objawy uszkodzenia czynności mięśni.

Przecięcie rdzenia kręgowego powyżej neuromeru C₅ powoduje śmierć przez uszkodzenie włókien dróg nerwowych unerwiających mięśnie oddechowe.

Uszkodzenie rdzenia kręgowego w odcinku piersiowym powoduje porażenie czynności pęcherza moczowego oraz czynności dolnego odcinka jelita grubego.

Unaczynienie rdzenia kręgowego

Tętnicze gałęzie rdzenia (rami spinales) odchodzące od tętnicy szyjnej wstępującej, szyjnej głębokiej, tarczowej dolnej, tętnic międzyżebrowych i lędźwiowych oraz tętnicy biodrowo-lędźwiowej i krzyżowej bocznej, wnikają przez otwory międzykręgowe i oddają gałęzie kanału kręgowego przednią i tylną (rami anterior et posterior canalis vertebralis).

Następnie jako tętnice nerwowo-rdzeniowe (arteriae nervomedullares) dzielą się wewnątrz kanału kręgowego na tętnicę korzeniową przednią i tylną (a. radicularis anterior et posterior), które towarzyszą korzeniom.

Dzielą się one na gałęzie wstępującą i zstępującą i wspólnie z tętnicami rdzeniowymi przednią i tylną (odchodzącymi od tętnicy kręgowej) tworzą podłużne kanały naczyniowe wzdłuż rdzenia kręgowego oraz otaczające rdzeń kręgowy i tworzące tzw. wieniec naczyniowy.

Od tętnic tych wnikają następnie gałęzie wewnątrzrdzeniowe środkowe i obwodowe.

Żyły rdzenia kręgowego powierzchowne i głębokie przebiegają niezależnie od tętnic.

Żyły powierzchowne układają się na powierzchni rdzenia, przyjmując dopływy żył głębokich i tworzą sieć żylną, z której krew odpływa przez żyły korzeniowe (przednią i tylną) do splotów żylnych kręgowych wewnętrznych (plexus venosi vertebrales interni). Sploty te znajdują się w przestrzeni nadoponowej rdzenia kręgowego, ponad oponą twardą (inaczej przestrzeń nadtwardówkowa lub jama nadtwardówkowa).

Nerwy rdzeniowe

Nerw rdzeniowy (nervus spinalis) jest nerwem mieszanym posiadającym włókna ruchowe (do mięśni szkieletowych), włókna aferentne, informacyjne oraz włókna autonomiczne (do mięśni gładkich i gruczołów).

Nerwy rdzeniowe w liczbie 31 par unerwiają skórę i mięśnie tułowia oraz kończyn, skórę i większość mięśni szyi oraz skórę tylnej powierzchni głowy.

Włókna ruchowe nerwów rdzeniowych są aksonami motoneuronów alfa i gamma rogów przednich rdzenia kręgowego, które opuszczają rdzeń kręgowy jako korzenie przednie (brzuszne).

Włókna aferentne (czuciowe), które są dendrytami komórek zwojów rdzeniowych dochodzą do nerwów rdzeniowych ze zwojów.

Zwoje rdzeniowe znajdują się w otworach międzykręgowych.

Składają się one z komórek pseudojednowypustkowych, których pojedyncza wypustka dzieli się w pobliżu ciała komórki na dendryt i akson.

Dendryty dochodzą do nerwów rdzeniowych zaś aksony wchodzą do rdzenia kręgowego, stanowiąc korzeń tylny (grzbietowy).

Włókna współczulne, głównie pozazwojowe, odchodzą od zwojów pni współczulnych w postaci gałęzi łączących szarych (rami communicantes grisei).

Wyróżniamy 31 par nerwów rdzeniowych:

- 8 par nerwów szyjnych (nervi cervicales, C₁ - C₈),

- 12 par nerwów piersiowych (nervi thoracici, Th₁ - Th₁₂),

- 5 par nerwów lędźwiowych (nervi lumbales, L₁ - L₅),

- 5 par nerwów krzyżowych (nervi sacrales, S_1­ - S₄),

- l parę nerwów guzicznych (nervi coccygei, Co₁).

Pierwszy nerw rdzeniowy szyjny wychodzi między kością potyliczną a pierwszym kręgiem szyjnym, ostatni nerw szyjny wychodzi między siódmym kręgiem szyjnym a pierwszym piersiowym. Pozostałe nerwy rdzeniowe opuszczają kanał kręgowy poniżej odpowiednich kręgów.

Krótki pień nerwu rdzeniowego (długości około l cm) przebiega w otworze międzykręgowym otoczony oponami rdzenia. Jeszcze w obrębie kanału kręgowego lub w otworze międzykręgowym, względnie tuż poza otworem pień nerwu rdzeniowego dzieli się na:

1. Gałąź oponową (ramus meningeus)

2. Gałąź grzbietową lub tylną (ramus dorsalis)

3. Gałąź brzuszną lub przednią (ramus ventralis).

Gałęzie oponowe wracają do kanału kręgowego przez otwór międzykręgowy i dzielą się na gałęzie wstępujące i zstępujące.

Unerwiają one oponę twardą rdzenia, okostną oraz naczynia kanału kręgowego. Zawierają one włókna aferentne i autonomiczne.

Gałęzie grzbietowe nerwów rdzeniowych, zwykle mniejsze od brzusznych, unerwiają skórę tylnej powierzchni tułowia, karku oraz okolicy potylicznej głowy, mięśnie głębokie grzbietu oraz stawy kręgosłupa. Zachowują one przebieg metameryczny i dzielą się na gałąź przyśrodkową (ramus medialis) i gałąź boczną (ramus lateralis).

W odcinku szyjnym i górnym piersiowym gałąź przyśrodkową jest dłuższa od bocznej.

Gałęzie grzbietowe poszczególnych nerwów nie posiadają zwykle nazw z wyjątkiem górnego odcinka szyjnego, lędźwiowego i krzyżowego.

W górnym odcinku szyjnym wyróżniamy:

- nerw podpotyliczny (nervus suboccipitalis - C₁),

- nerw potyliczny większy (nervus occipitalis major - C₂) i

- nerw potyliczny trzeci (nervus occipitalis tertius - C₃).

Gałęzie grzbietowe boczne w odcinku od L, do L₃ tworzą nerwy skórne górne pośladków (nervi clunium superiores), zaś w odcinku krzyżowym od S_{ do S₃ nerwy skórne pośladków (nervi clunium medii).

Gałęzie brzuszne nerwów rdzeniowych tworzą sploty z wyjątkiem odcinka piersiowego. Wyróżniamy następujące sploty:

1. Splot szyjny (plexus cervicalis) utworzony przez gałęzie brzuszne od C, do C₄.

2. Splot ramienny (plexus brachialis) utworzony przez gałęzie brzuszne od C₅ do Th,.

3. Splot lędźwiowy (plexus lumbalis) utworzony przez gałęzie brzuszne od L_t do L₄ (L₅).

4. Splot krzyżowy (plexus sacralis) utworzony przez gałęzie brzuszne od L₅ (Th₁₂) do Co,.

Splot lędźwiowy i krzyżowy tworzą wspólnie splot lędźwiowo-krzyżowy (plexus lumbosacralis).

W odcinku piersiowym gałęzie brzuszne nerwów rdzeniowych nie tworzą splotów i nazywamy je nerwami międzyżebrowymi (nervi intercostales).

Splot szyjny (plexus cervicalis)

Leży pomiędzy mięśniami przyczepiającymi się do guzków przednich i tylnych wyrostków poprzecznych kręgów szyjnych, a następnie w trójkącie szyi bocznym między mięśniami pochyłymi.

Odchodzą od niego nerwy skórne i mięśniowe.

Gałęzie skórne wychodzą spod tylnego brzegu mięśnia mostkowo-obojczykowo-sutkowego w jego części środkowej i zaliczamy do nich:

- nerw potyliczny mniejszy (n. occipitalis minor),

- nerw uszny wielki (n. auricularis magnus),

- nerw poprzeczny szyi (n. transversus colli),

- nerwy nadobojczykowe przednie, środkowe i tylne (nervisupraclaviculares anłeriores, medii et posteriores). Do gałęzi mięśniowych sploty szyjnego należą:

- gałąź do mięśnia mostkowo-obojczykowo-sutkowego (ramus sternocleidomastoideus),

- gałąź do mięśnia czworobocznego (ramus trapezius),

- pętla szyjna (głęboka), (ansa cervicalis)_t

- nerw przeponowy (nervus phrenicus),

- krótkie gałęzie mięśniowe do mięśni głębokich szyi.

Splot ramienny (plexus brachialis)

Utworzony jest przez gałęzie brzuszne nerwów rdzeniowych od C₅ do Th₁. Leży pomiędzy mięśniami pochyłymi, a następnie wchodzi do jamy pachowej.

Gałęzie brzuszne tworzące splot ramienny łączą się po krótkim przebiegu w trzy pnie: górny, środkowy i dolny. Pień górny (truncus superior) tworzą gałęzie brzuszne C₅ i C₆, pień środkowy (truncus medius) jest przedłużeniem gałęzi brzusznej C₇, zaś pień dolny (trun­cus inferior) tworzą gałęzie brzuszne C₈ i Th₁. Każdy z pni dzieli się następnie na gałąź przednią i tylną. Gałęzie tylne wszystkich pni tworzą pęczek tylni (fasciculus posterior), gałęzie przednie od pnia górnego i środkowego łączą się w pęczek boczny (fasciculus lateralis), zaś gałąź przednia pnia dolnego stanowi pęczek przyśrodkowy (fasciculus medialis). Pęczki splotu w towarzystwie tętnicy podobojczykowej zstępują do jamy pachowej i oddają nerwy do kończyny górnej wolnej. Przed utworzeniem pęczków od poszczególnych pni, względnie od gałęzi brzusznych tworzących splot ramienny, odchodzą krótkie gałęzie unerwiające mięśnie obręczy barkowej oraz tzw. mięśnie odcięte kończyny górnej, tzn. mięśnie należące do mięśni powierzchownych grzbietu, klatki piersiowej i szyi, które należy odciąć przy odejmowaniu kończyny górnej od tułowia. Gałęzie te są często określane jako tzw. część nadobojczykowa splotu ramiennego. Zaliczmy do nich:

- nerw grzbietowy łopatki (n. dorsalis scapulae),

- nerw piersiowy długi (n. thoracicus longus),

- nerw nadłopatkowy (n. suprascapularis),

• nerwy piersiowe przednie (nn. thoracici anteriores), do których zalicza się również nerw podobojczykowy (n. subclavius),

• nerwy podłopatkowe (nn. subscapulares),

• nerw piersiowo-grzbietowy (n. thoracodorsalis).

Z poszczególnych pęczków splotu ramiennego odchodzą:

1. Od pęczka tylnego odchodzi:

• nerw pachowy (n. axillaris) i

• nerw promieniowy (n. radialis).

2. Od pęczka bocznego odchodzi:

• nerw mięśniowo-skórny (n. musculocutaneus) oraz

• korzeń boczny nerwu pośrodkowego.

3. Od pęczka przyśrodkowego odchodzą:

• korzeń przyśrodkowy nerwu pośrodkowego, który z korzeniem bocznym tworzy nerw pośrodkowy (n. medianus),

• nerw łokciowy (n. ulnaris),

• nerw skórny przyśrodkowy ramienia (n. cutaneus brachii medialis) i

• skórny przyśrodkowy przedramienia (n. cutaneus antebrachii medialis).

Nerwy międzyżebrowe (nervi intercostales)

Przebiegają one w międzyżebrzach wspólnie z naczyniami międzyżebrowymi i unerwiają skórę przednio-bocznej powierzchni klatki piersiowej i brzucha, mięśnie głębokie klatki piersiowej i brzucha (począwszy od Th₇), opłucną ścienną i otrzewną ścienną.

Splot lędźwiowy (plexus lumbalis)

Tworzą go gałęzie brzuszne nerwów rdzeniowych w odcinku L₁ - L₄ (L₅).

Znajduje się on między warstwami mięśnia lędźwiowego większego.

od splotu lędźwiowego odchodzą krótkie gałęzie mięśniowe do grupy przedniej mięśni grzbietowych obręczy biodrowej oraz do tylnej ściany jamy brzusznej i gałęzie długie do mięśni kończyny dolnej wolnej.

Do gałęzi długich splotu lędźwiowego zaliczamy:

- nerw biodrowo-podbrzuszny (n. iliohypogastricus),

- nerw biodrowo-pachwinowy (n. ilioinguinalis),

- nerw skórny uda boczny (n. cutaneus femoris lateralis),

- nerw udowy (n.femoralis),

- nerw płciowo-udowy (n. genitofemoralis),

- nerw zasłonowy (n. obturatorius).

Nerwy długie splotu lędźwiowego zaopatrują także część mięśni brzucha oraz narządy płciowe.

Splot krzyżowy (plexus sacralis)

Tworzą go gałęzie brzuszne nerwów rdzeniowych od L₅ (S₁) do Co₁. Leży on na tylnej ścianie miednicy małej, na mięśniu groszkowatym. Odchodzą od splotu gałęzie do mięśni brzusznych obręczy biodrowej oraz gałęzie długie do grupy tylnej mięśni grzbietowych obręczy biodrowej i kończyny dolnej wolnej. Zaliczmy do nich:

- nerw pośladkowy górny (n. gluteus superior),

- nerw pośladkowy dolny (n. gluteus inferior),

- nerw skórny uda tylny (n. cutaneus femoris posterior),

- nerw kulszowy (n. ischiasicus),

- nerw sromowy (n. pudendus),

- nerw guziczny (n. coccygeus).

- Gałęzie do m. dwubrzuścowego i rylcowo-gnykowego.

ROZDZIAŁ III

Pień mózgu

Z punktu widzenia klinicznego mózgowie, stanowiące część głowową układu ośrodkowego, dzielimy na:

• mózg (cerebrum),

• pień mózgu (truncus cerebri) i

• móżdżek (cerebellum).

Mózg stanowi istota szara i biała półkul mózgowych. W skład pnia mózgu w szerokim ujęciu wchodzą:

• jądra kresomózgowia,

• międzymózgowie,

• śródmózgowie,

• most i

• rdzeń przedłużony.

W węższym zakresie do pnia mózgu zalicza się często jedynie śródmózgowie, most i rdzeń przedłużony.

W skład poszczególnych części pnia mózgu wchodzą:

1. Rdzeń przedłużony (medulla oblongata)

2. Most (pons)

3. Śródmózgowie (mesencephalon), które składa się z:

a. pokrywy śródmózgowia (tectum mesencephali)

* pokrywa śródmózgowia obejmuje blaszkę czworaczą (lamina tecti) oraz ramiona wzgórków (brachia colliculorum), łączące wzgórki blaszki czworaczej z ciałami kolankowatymi.

* Pomiędzy pokrywą śródmózgowia i konarami mózgu przebiega wodociąg mózgu (agueductus cerebri).

b. konarów mózgu (pedunculi cerebri), dzielących się na część grzbietową czyli nakrywkę (tegmentum) i część brzuszną stanowiącą odnogi mózgu (crura cerebri).

4. Międzymózgowie (diencephalon) składające się z:

a. wzgórzomózgowia (thalamencephalon), w skład którego wchodzą:

- wzgórze (thalamus)

- nadwzgórze (epithalamus)

- zawzgórze (metathalamus)

b. Podwzgórza (hypothalamus)

c. Niskowzgórza (subthalamus).

Poszczególne części międzymózgowia zostaną omówione przy omawianiu budowy wewnętrznej pnia mózgu.

5. Jądra kresomózgowia (nuclei telencephałi), które zostaną opisane wspólnie z kresomózgowiem.

Budowa zewnętrzna pnia mózgu

Na powierzchni podstawnej rdzenia przedłużonego przebiega w linii pośrodkowej szczelina pośrodkowa przednia (fissura mediana anterior), rozciągająca się w przedłużeniu szczeliny przedniej rdzenia kręgowego od skrzyżowania piramid (decussatio pyramidum) aż do dolnego brzegu mostu, gdzie kończy się rozszerzeniem zwanym otworem ślepym (foramen cecum).

Po obu stronach szczeliny leżą piramidy (pyramides), które są szersze w części górnej i ograniczone są bocznie bruzdą boczną przednią (sulcus lateralis anterior), oddzielającej piramidy od sznura bocznego (ryć. 19 i ryć. 20). W bruździe tej wychodzą korzenie nerwu podjęzykowego.

Ryć. 19

Powierzchnia podstawna pnia mózgu według Curtisa, Jacobsona i Marcusa

Sznur boczny wypukła się ku górze tworząc oliwkę (olivia), powyżej której znajduje się dół nadoliwkowy (fossasupraolivaris). Sznur boczny oddzielony jest od sznura tylnego przez bruzdę boczną tylną (sulcus lateralis posterior), w której idąc od góry ku dołowi leżą korzenie nerwu językowo-gardłowego, błędnego i dodatkowego. Na powierzchni podstawnej mostu przebiega w linii środkowej bruzda podstawna (sulcus basilaris), zaś bocznie od niej leżą wyniosłości piramidowe (eminentia pyramidalis).

Ryć. 20

Powierzchnia podstawna pnia mózgu według Curtisa, Jacobsona i Marcusa ilustrująca części pnia.

Ku bokowi wyniosłości piramidowe przedłużają się w konary środkowe móżdżku (pedunculi cerebellares medii). Między wyniosłością piramidową a konarem środkowym móżdżku ukazuje się nerw trójdzielny, na pograniczu mostu i rdzenia przedłużonego wychodzą nerwy:

• odwodzący,

• twarzowy i

• przedsionkowo-ślimakowy.

Ryć. 21

Powierzchnia boczna pnia mózgu według Curtisa, Jacobsona i Marcusa

Na powierzchni podstawnej śródmózgowia widzimy odnogi mózgu (crura cerebri) ograniczające dół międzykonarowy (fossa interpeduncularis), na dnie którego leży istota dziurkowana tylna (substantia perforata posterior).

Przyśrodkowo od odnogi mózgu, w dole międzykonarowym ukazuje się nerw okoruchowy.

Ku przodowi od odnóg mózgu, na powierzchni podstawnej międzymózgowia znajdują się ciała suteczkowate (corpora mammillaris), guz popielaty (tuber cinerum), który przedłuża się w lejek (infundibulum) łączący się z przysadką (hypophysis). Ku przodowi od guza popielatego leży skrzyżowanie wzrokowe (chi-asma opticum).

Od skrzyżowania rozpoczynają się pasma wzrokowe (tractus opticus).

Pośrodku powierzchni grzbietowej rdzenia przedłużonego przebiega bruzda pośrodkowa tylna (sulcus medianus posterior) rozdzielająca pęczek smukły (fasciculus gracilis) prawej i lewej połowy rdzenia. Bocznie od pęczka smukłego leży bruzda pośrednia tylna (sulcus intermedius posterior), która oddziela pęczek smukły od pęczka klinowatego (fasciculus cuneatus).

Obydwa pęczki tworzą ku górze wyniosłości zwane guzkami jądra smukłego i klinowatego (tuberculum nuclei gracilis et nuceli cuneati). W guzkach tych znajdują się odpowiednie jądra. Idąc dalej ku górze, w miejscu sznura tylnego pojawia się konar móżdżku dolny (pedunculus cerebellaris inferior). Bocznie od guzka jądra klinowatego leży guzek popielaty (tubercu­lum cinereum), w którym przebiega jądro pasma rdzeniowego nerwu trójdzielnego.

Część górnoprzyśrodkowa powierzchni grzbietowej rdzenia przedłużonego tworzy dolny odcinek dołu równoległobocznego i oddzielona jest taśmą komory czwartej (tenia ventriculi ąuarti). Powierzchnia grzbietowa mostu stanowi część przednią dołu równoległobocznego (fossa rhomboidea), który tworzy dno komory IV (ryć. 22 i ryć. 23).

Dół ten widoczny jest po usunięciu móżdżku i stropu komory IV. Dół równoległoboczny przedzielony jest w części środkowej bruzdą pośrodkowa (sulcus medianus), po bokach której leży wyniosłość przyśrodkowa (eminentia medialis).

Dół ten posiada kształt równoległoboku i większa część jego należy do mostu, mniejsza dolna część należy do rdzenia przedłużonego. Obydwie części, tworzące dwa trójkąty równoramienne, rozdzielone są przez prążki rdzenne komory czwartej (striae medullares ventriculi quatri).

Wyniosłość przyśrodkowa ograniczona jest bocznie przez bruzdę graniczną (sulcus limitans). W części mostowej dołu wyniosłość ta tworzy wzgórek nerwu twarzowego (colliculus facialiś), zaś w części dolnej (rdzenia przedłużonego) tworzy trójkąt nerwu podjęzykowego (trigonum nervi hypoglossi).

Bruzda graniczna rozszerza się ku dołowi i ku górze tworząc dołki: górny i dolny.

Bocznie od trójkąta nerwu podjęzykowego leży wąskie pole stanowiące trójkąt nerwu błędnego (trigonum nervi vagi), oddzielone od leżącego bocznie pola najdalszego (area postremd) przez sznur rozdzielający (funiculus separans).

Ku bokowi od wyniosłości przyśrodkowej leży pole przedsionkowe (area vestibularis), zaś bocznie od tego pola znajduje się zachyłek boczny komory czwartej (recessus lateralis ventriculi ąuarti), w którym leży guzek słuchowy (tuberculum acusticum).

W poszczególnych wyniosłościach i polach dna komory IV znajdują się jądra nerwów czaszkowych.

Ryć. 22

Powierzchnia grzbietowa pnia mózgu według Curtisa, Jacobsona i Marcusa.

Na powierzchni grzbietowej pokrywy śródmózgowia widzimy blaszkę czaworaczą oraz jej wzgórki górne i dolne (colliculus supe­rior et inferior).

Od wzgórków odchodzą ramiona wzgórków łączące je z ciałama kolankowatymi bocznymi.

Ramię wzgórka górnego łączy wzgórek górny z ciałem kolankowatym bocznym, a ramię wzgórka dolnego łączy wzgórek dolny z ciałem kolankowatym przyśrodkowym. Ciała kolankowate (corpora geniculata) należą do zawzgórza i widoczne są bocznie i ku przodowi od blaszki czworaczej.

Ryć. 23

Powierzchnia grzbietowa pnia mózgu według Curtisa, Jacobsona i Marcusa

Na powierzchni grzbietowej śródmózgowia ukazuje się nerw bloczkowy, który otacza konary i przechodzi na powierzchnię podstawną.

W części tylnej powierzchni grzbietowej między mózgowia ku przodowi i pośrodku wzgórków górnych blaszki czworaczej leży szyszynka (corpus pineale), a bocznie i ku przodowi od niej znajduje się trójkąt uzdeczki (trigonum habenulae), który uwypukla się jako guzek uzdeczki (luberculum habenulae).

Przyśrodkowo od trójkątów uzdeczek leżą uzdeczki (habenulae)połączone spoidłem uzdeczek (commissura habenularum).

Spoidło to znajduje się ku tyłowi od komory III. Poniżej spoidła uzdeczek leży spoidło tylne (commissura posterior).

Wszystkie powyżej opisane struktury należą do nadwzgórza (epithalamus).

Na powierzchni górnej wzgórza w części przedniej widzimy guzek przedni (luberculum anterius), a z tyłu poduszkę (pulvinar).

Powierzchnia przyśrodkowa wzgórza tworzy ścianę boczną komory III i oddzielona jest od powierzchni górnej przez prążek rdzenny (stria medullaris thalami).

Bocznie od wzgórza leży jądro ogoniaste (nucleus caudatus), a w bruździe rozdizelającej jądro ogoniaste od wzgórza znajduje się prążek krańcowy (stria łerminalis).

Przyśrodkowo od prążka przebiega blaszka przytwierdzona (lamina affixa), a jej brzeg przyśrodkowy, który widoczny jest po oderwaniu splotu naczyniówkowego, stanowi taśmę naczyniówkową (lenia chorioidea).

Budowa wewnętrzna pnia mózgu

Pomiędzy rdzeniem kręgowym a pniem mózgu obserwujemy szereg zmian morfologicznych oraz implikujących je zmian czynnościowych.

1. Regularnie ułożona istota szara rdzenia kręgowego tworząca słupy otoczone istotą białą ulega w pniu mózgu stopniowemu przemieszczeniu. Jest ona zastąpiona tu przez większe skupiska grup komórkowych i przeplatających je włókien. Zmiany te są wyraźne już w rdzeniu przedłużonym, gdzie jego dolny odcinek (podoliwkowy) posiada jeszcze podobną budowę do rdzenia kręgowa, zaś odcinek górny (oliwkowy) ma już przemieszczoną istotę szarą i białą.

2. Kanał środkowy rdzenia kręgowego ulega rozszerzeniu, tworząc układ komór mózgowia.

3. Pojawiają się jądra nerwów czaszkowych stanowiące grupy komórkowe rozmieszczone w grzbietowej części pnia mózgu.

4. Tworzą się grupy komórkowe odgrywające ważną rolę w

przekazywaniu impulsów między poszczególnymi piętrami, które określamy jako jądra pnia mózgu.

5. Szczególnemu rozwojowi ulega twór siatkowaty, w którym możemy zaobserwować szereg jąder.

6. Tworzą się tzw. układy wstęgowe, w których przebiegają drogi aferentne i które leżą w części grzbietowej pnia mózgu.

W obrębie pnia mózgu znajdują się:

1. Jądra nerwów czaszkowych

2. Jądra pnia mózgu, stanowiące tzw. ośrodki nadrdzeniowe

3. Twór siatkowaty i jego jądra

4. Drogi wstępujące i zstępujące łączące poszczególne piętra układu nerwowego, a także drogi łączące poszczególne jądra pnia mózgu.

Jądra nerwów czaszkowych

Wyróżniamy wśród nich:

1. Jądra ruchowe (nuclei motorii), w których rozpoczynają się włókna eferentne do mięśni szkieletowych unerwionych przez nerwy czaszkowe.

Jądra te składają się z motoneuronów alfa i gamma i odpowiadają rogom przednim rdzenia kręgowego. Nazywamy je jądrami początkowymi (nuclei originis).

2. Jądra czuciowe (nuclei sensorii) zwane inaczej jądrami krańcowymi (nuclei terminationis), przekazujące impulsy do wyższych pięter układu nerwowego.

Należy pamiętać, że włókna czuciowe (aferentne) nerwów czaszkowych rozpoczynają się poza układem nerwowym ośrodkowym (w zwojach), a jądra czuciowe pnia mózgu otrzymują aksony komórek zwojowych, stanowiąc II neuron w drogach dośrodkowych.

Odpowiadają one komórkom rogów tylnych rdzenia kręgowego.

3. Jądra autonomiczne (przywspółczulne), w których rozpoczynają się przedzwojowe włókna przywspółczulne niektórych nerwów czaszkowych.

Włókna te następnie ulegają połączeniom synaptycznym na obwodzie, w zwojach przywspółczulnych i jako włókna pozazwojowe dochodzą do efektorów.

Ogólnie możemy powiedzieć, że w śródmózgowiu leżą jądra nerwu III i IV, a w moście jądra nerwów czaszkowych od V do VIII, a w rdzeniu przedłużonym od IX do XII.

Jest to oczywiście lokalizacja bardzo schematyczna i uzupełniona zostanie przy opisie poszczególnych jąder.

Jądra ruchowe nerwów czaszkowych (ryć. 24 i 25).

Ułożone są one w słup tylno-przyśrodkowy i przednio-boczny. Jądra słupa przednio-bocznego są jądrami nerwów łuków skrzelowych.

Ryć. 24

Schemat rozmieszczenia jąder nerwów czaszkowych w pniu mózgu według Curtisa, Jacobsona i Marcusa

W słupie tylno-przyśrodkowym znajduje się jądro nerwu okoruchowego, bloczkowego, odwodzącego i podjęzykowego. W skład słupa przednio-bocznego wchodzą jądra nerwu trójdzielnego, twarzowego i jądro dwuznaczne (dla nerwu IX, X i części rdzeniowej nerwu XI).

1. Jądro nerwu okoruchowego (nucleus matarius nervi oculomotorii) leży w nakrywce konarów na poziomie wzgórków górnych blaszki czworaczej.

Składa się ono z szeregu grup komórkowych (jąder), którym przypisuje się udział w unerwieniu poszczególnych mięśni oka oraz regulację ruchami zbieżnymi gałek ocznych.

Ryć. 25

Schemat jąder ruchowych i przywspółczulnych nerwów czaszkowych

według Nobacka

2. Jądro nerwu bloczkowego (nucleus motorius nervi trochlearis) znajduje się w nakrywce konarów na poziomie wzgórków dolnych blaszki czworaczej.

Włókna wychodzące z tego jądra biegną początkowo ku dołowi i bocznie w nakrywce konarów, a następnie zawracają wokół istoty szarej środkowej, gdzie w górnej części zasłony rdzennej przedniej (stanowiącej część przednią stropu komory IV) ulegają skrzyżowaniu i wychodzą na powierzchni grzbietowej tej zasłony, poniżej wzgórków dolnych blaszki czworaczej.

3. Jądro nerwu trójdzielnego (nucleus motorius nervi trigemini) leży w górnej części mostu, przyśrodkowo od jądra czuciowego górnego tego nerwu. Składa się ono z szeregu drobnych grup komórkowych.

4. Jądro nerwu odwodzącego (nucleus motorius nervi abducentis) leży w części przedniej mostu pod wzgórkiem nerwu twarzowego w dnie komory IV.

5. Jądro nerwu twarzowego (nucleus motorius nervi facialis) położone jest głęboko w tylnej części mostu, brzusznie i przyśrodkowo od pasma rdzeniowego nerwu trójdzielnego. Wypustki komórek jądra tworzą pętlę wokół jądra nerwu odwodzącego (genu nervi facialis) i wychodzą na podstawie mózgowia. Jądro to składa się również z szeregu grup komórkowych.

6. Jądro dwuznaczne (nucleus ambiguus) jest jądrem ruchowym dla nerwu IX, X i części czaszkowej nerwu XI. Leży ono w głębi rdzenia przedłużonego, dochodząc ku przodowi do jądra grzbietowego nerwu błędnego. Z jego górnej części wychodzą włókna ruchowe nerwu IX, zaś z dolnej włókna nerwu X i XI.

W poszczególnych grupach komórkowych jądra dwuznacznego ustalono reprezentację mięśni unerwionych przez wychodzące z niego nerwy.

7. Jądro ruchowe części rdzeniowej nerwu dodatkowego, inaczej jądro rdzeniowe (nucleus spinalis) znajduje się w bocznej części rogów przednich rdzenia kręgowego w neuromerach szyjnych od C₁ do C₅.

Wychodzące stąd włókna przebiegają bocznie odkorzeni brzusznych i tworzą korzeń rdzeniowy nerwu dodatkowego.

8. Jądro nerwu podjęzykowego (nucleus motorius nervi hypoglossi) znajduje się w odcinku tylnym części grzbietowej rdzenia przedłużonego w trójkącie nerwu podjęzykowego dołu równoległobocznego.

Jego dolny koniec przedłuża się w słup przedni rdzenia kręgowego.

9. Jądra ruchowe nerwów czaszkowych otrzymują połączenia z drogami korowo-jądrowymi z tym, że większość z nich posiada włókna skrzyżowane i nieskrzyżowane tych dróg. Włókna wyłącznie skrzyżowane dochodzą do części jądra nerwu twarzowego unerwiającej mięśnie dolnej części twarzy oraz do jądra nerwu podjęzykowego.

Jądra nerwów czaszkowych połączone są między sobą oraz z jądrami przedsionkowymi przez pęczek podłużny przyśrodkowy (fasciculus longitudinalis medialis), który utworzony jest głównie przez włókna wychodzące z jąder przedsionkowych i który koordynuje ruchy gałek ocznych i głowy w odpowiedzi na pobudzenie układu przedsionkowego i słuchowego. Połączenia te są szczególnie liczne z jądrami nerwu III, IV, VI i XI.

Jądra czuciowe nerwów czaszkowych

Jądro pasma śródmózgowego nerwu trójdzielnego (nucleus tractus mesencephalici nervi trigemini) przebiega w pobliżu istoty szarej środkowej śródmózgowia. Składa się ono z komórek pseudojedno-wypustkowych i sądzi się, że wypustki tego jądra prowadzą bodźce proprioceptywne z mięśni wyrazowych twarzy oraz mięśni oka. Włókna komórek jądra tworzą pasmo śródmózgowiowe nerwu trójdzielnego.

Jądro czuciowe górne nerwu trójdzielnego (nucleus sensorius su perior nervii trigemini) lub jądro czuciowe główne leży w bocznej części mostu, bocznie od jądra ruchowego n. V.

Jądra ślimakowe brzuszne i grzbietowe (nuclei cochleares ventralis et dorsalis) znajdują się na pograniczu rdzenia przedłużonego i mostu.

Jądro grzbietowe leży pod guzkiem słuchowym w bocznej części dołu równoległobocznego.

Jądra te otrzymują włókna nerwu ślimakowego, zaś wychodzące włókna z jądra ślimakowego brzusznego i częściowo grzbietowego przebiegają poprzecznie przez grzbietową część mostu, tworząc ciało czworoboczne (corpus trapezoideum).

W ciele tym znajdują się skupiska komórek tworzące jądra ciała czworobocznego. Należą one do drogi słuchowej.

Z jąder ciała czworobocznego strony homolateralnej i przeciwnej wychodzą włókna tworzące wstęgę boczną lub słuchową (lemniscus lateralis), w której znajdują się skupiska komórek stanowiących jądra wstęgi bocznej. Jądra te są neuronami drogi słuchowej.

Dochodzą do nich również włókna z jąder ślimakowych.

Jądra ślimakowe mają również połączenia z jądrami oliwki dodatkowymi, z których wychodzi pęczek oliwkowo-ślimakowy (fasciculus olivocochleańs) stanowiący drogę eferentną do komórek zmysłowych narządu spiralnego.

Jądra przedsionkowe (nuclei vestibulares) górne, dolne, przyśrodkowe i boczne leżą w grzbietowej części mostu i rdzenia przedłużonego w polu przedsionkowym dołu równoległobocznego. Dochodzą do nich włókna nerwu przedsionkowego oraz włókna z móżdżku (z kory i jądra wierzchu).

Wysyłają one włókna do móżdżku rdzenia kręgowego i pnia mózgu. Wychodzące z jąder przedsionkowych włókna tworzą opisany poprzednio pęczek podłużny przy środkowy, przebiegający w sąsiedztwie istoty szarej pnia mózgu i schodzący do rdzenia kręgowego jako droga przedsionkowo-rdzeniowa przyśrodkowa (tractus vestibulospinalis medialis), do której dołączają się włókna z jąder drogi słuchowej. Włókna wychodzące głównie z jądra przedsionkowego bocznego tworzą zstępującą drogę przedsionkowo-rdzeniową boczną (tractus vestibulospinalis lateralis).

Jądro pasma samotnego (nucleus tractus solitarii) leży w rdzeniu przedłużonym w obrębie pasma samotnego, utworzonego przez dochodzące do jądra włókna. Jego część przednia stanowi II neuron drogi smakowej, a więc kończą się w niej włókna nerwów czaszkowych zawierających włókna smakowe (VII, IX, X). Pozostałe części jądra otrzymują wrażenia wisceroceptywne z gardła, krtani, przełyku oraz części brzusznej przewodu pokarmowego.

Jądro pasma rdzeniowego nerwu trójdzielnego (nucleus tractus spinalis nervi trigemini) stanowi przedłużenie istoty galaretowatej rdzenia kręgowego. Rozciąga się ono poperzez całą długość rdzenia przedłużonego. Kończą się w nim włókna nerwów czaszkowych prowadzących wrażenia eksteroceptywne (czucie protopatyczne), przede wszystkim włókna nerwu trójdzielnego, a także językowo-gardłowego, twarzowego i błędnego.

Jądra przywspółczulne nerwów czaszkowych

Jądro przywspółczulne nerwu okoruchowego, jądro dodatkowe nerwu okoruchowego lub ośrodek źreniczny Westphala-Edingera (nucleus parasympathicus nervi oculomotorii) leży przyśrodkowo i grzbietowo od jądra ruchowego n. III. Wychodzą z niego przedzwojowe włókna przywspółczulne, dochodzące do zwoju rzęskowego.

1. Jądro przywspółczulne nerwu twarzowego lub jądro ślinowe górne (nucleus parasympathicus nervi facialis s. nucleus salivatorius superior) leży w dolnym odcinku mostu, grzbietowo-bocznie i ku tyłowi od jądra ruchowego n. VII.

Wysyła ono włókna przedzwojowe nerwem twarzowym do zwoju skrzydłowo-podniebiennego i podżuchwowego.

2. Jądro przywspółczulne nerwu językowo-gardłowego lub jądro ślinowe dolne (nucleus parasympathicus nervi glossopharyngei s. salivatorius inferior) stanowi przedłużenie jądra ślinowego górnego w rdzeniu przedłużonym. Wysyła włókna przedzwojowe do zwoju usznego.

3. Jądro grzbietowe nerwu błędnego (nucleus dorsalis nervi vagi) leży grzbietowo-bocznie od jądra nerwu XII, w trójkącie nerwu błędnego w dnie komory IV.

Jego duże komórki wielobiegunowe wysyłają włókna przedzwojowe, prowadzone nerwem błędnym, do trzew szyi, klatki piersiowej i jamy brzusznej.

Niektórzy sądzą, że małe komórki tego jądra otrzymują włókna aferentne z trzew.

Nerwy czaszkowe (nervi craniales)

Nerwy te posiadają wszystkie rodzaje włókien nerwowych (aferentne, eferentne ruchowe i autonomiczne).

Włókna aferentne nerwów czaszkowych rozpoczynają się w zwojach nerwów czaszkowych, lub są wypustkami komórek leżących w narządach zmysłów (n. I i II), względnie mogą być wypustkami komórek leżących w przebiegu tych nerwów (n. III, IV, VI i XII).

Niektóre nerwy czaszkowe posiadają włókna aferentne ze zwojów innych nerwów (XII) czaszkowych lub ze zwojów rdzeniowych (n. XI).

Włókna ruchowe nerwów czaszkowych rozpoczynają się w jądrach ruchowych pnia mózgu, podobnie jak włókna przywspółczulne, które pochodzą z jąder przywspółczulnych.

Włókna współczulne pochodzą z pni współczulnych (przede wszystkim ze zwoju szyjnego górnego) i dochodzą one do nerwów czaszkowych poprzez gałęzie łączące lub też jako odgałęzienia splotów okołonaczyniowych.

Zatem przy omawianiu nerwów czaszkowych należy unikać określeń odnoszących się do rodzaju włókien (czuciowy czy ruchowy), a trzeba raczej określać zakres unerwienia nerwu, klasyczne opisy uwzględniają podział nerwów czaszkowych na nerwy narządów zmysłu (n. I, II i VIII), nerwy mięśni gałki ocznej (n. III, IV i VI) oraz nerwy łuków skrzelowych (n. V, VII, IX, X i XI).

1. Nerw węchowy (nervus olfactorius). Stanowią go aksony dwubiegunowych komórek nerwowych znajdujących się w błonie śluzowej okolicy węchowej jamy nosowej. Nerwy te, w liczbie kilkunastu, przebiegają na ścianie bocznej jamy nosowej oraz po przegrodzie nosa i przez otwory w blaszce poziomej kości sitowej wchodzą do jamy czaszki, wnikając do opuszki węchowej (bulbus olfactorius).

2. Nerw wzrokowy (n. opticus) jest nerwem prowadzącym głównie włókna aferentne, które rozpoczynają się w komórkach zwojowych nerwu wzrokowego w siatkówce. Komórki te stanowią zarazem III neuron drogi wzrokowej. Nerw wzrokowy przebija gałkę oczną, przebiega w oczodole i przez kanał wzrokowy wchodzi do jamy czaszki, gdzie następuje skrzyżowanie włókien obydwu nerwów prowadzących wrażenia z części donosowej siatkówki (chiasma opticuni). Od skrzyżowania przebiegają pasma wzrokowe (tractus optici).

3. Nerw okoruchowy (n. oculomotoriś). Włókna ruchowe tego nerwu

rozpoczynają się w jądrze ruchowym w śródmózgowiu. Włókna przywspółczulne pochodzą z jądra przywspółczulnego znajdującego się przyśrodkowo od jądra ruchowego. Włókna proprioceptywne mogą pochodzić z komórek znajdujących się w przebiegu nerwu lub też z jądra pasma śródmózgowiowego nerwu trójdzielnego. Nerw okoruchowy wchodzi do oczodołu przez szczelinę oczodołową górną i zaopatruje mięśnie zewnętrzne oka (z wyjątkiem m. skośnego górnego i prostego bocznego). Włókna przywspółczulne dochodzą do zwoju rzęskowego (ganglion ciliare), skąd jako pozazwojowe nerwy rzęskowe krótkie dochodzą do m. zwieracza źrenicy i mięśnia rzęskowego.

4. Nerw bloczkowy (n. trochlearis) rozpoczyna się w jądrze ruchowym w nakrywce konarów mózgu. Włókna proprioceptywne posiada z podobnych źródeł jak nerw okoruchowy.

Wchodzi do oczodołu przez szczelinę oczodołową górną i unerwia m. skośny oka górny.

5. Nerw trójdzielny (n. trigeminus) zaopatruje mięśnie działające na staw skroniowo-żuchwowy (mm. żwacze i część mm. nadgnykowych) oraz skórę twarzy i okolicy przedniej i bocznej głowy, błonę śluzową jamy nosowej i ustnej oraz zęby. Włókna aferentne (czuciowe) rozpoczynają się w zwoju trójdzielnym (ganglion trigeminale) zwanym także półksiężycowatym.

Włókna ruchowe pochodzą z jądra ruchowego n. V, które leży w moście i dochodzą wyłącznie do nerwu żuchwowego. Nerw trójdzielny w jamie czaszki dzieli się na nerw oczny (n. ophthalmicus), nerw szczękowy (n. maxillaris) i nerw żuchwowy (n. mandibularis), które opuszczają czaszkę wnikając do dołów czaszki zewnętrznych.

6. Nerw odwodzący (n. abducens) unerwia mięsień prosty oka boczny. Rozpoczyna się w jądrze ruchowym w moście, przechodząc do oczodołu przez szczelinę oczodołową górną. Włókna proprioceptywne pochodzą z podobnych źródeł jak włókna te nerwu okoruchowego i bloczkowego.

7. Nerw twarzowy (n. facialis) posiada włókna ruchowe z jądra ruchowego mostu, włókna czuciowe (smakowe) ze zwoju kolanka, zaś włókna przywspółczulne z jądra ślinowego górnego.

Dendryty komórek zwoju kolanka dochodzą do receptorów smaku (kubki smakowe w brodawkach języka) przebiegając w strunie bębenkowej a następnie w składzie nerwu językowego.

Unerwiają 2/3 przedniej powierzchni języka.

Aksony komórek pseudojednowypustkowych zwoju kolanka przebiegają do jądra pasma samotnego i biegnąc wspólnie z włóknami przywspółczulnymi przedzwojowymi tworzą w odcinku czaszkowym cienki nerw pośredni (n. intermedius).

Włókna ruchowe nerwu twarzowego unerwiają mięśnie wyrazowe twarzy oraz część mięśni nadgnykowych.

Włókna przywspółczulne przedzwojowe dochodzą do zwoju skrzydłowo-podniebiennego (ganglion sphenoplatinum) oraz do zwoju podżuchwowego (ganglion submandibulare).

8. Nerw przedsionkowo- ślimakowy (n. vestibulocochlearis) prowadzi wrażenia słuchowe oraz równowagi. Utworzony jest przez aksony komórek dwubiegunowych zwoju spiralnego, zaś nerw przedsionkowy tworzą aksony komórek zwoju przedsionka.

Zwój spiralny leży we wrzecionku ślimaka, zaś zwój przedsionka znajduje się na dnie przewodu słuchowego wewnętrznego. Obydwa te nerwy dochodzą do odpowiednich jąder ślimakowych i przedsionkowych w pniu mózgu.

9. Nerw językowo-gardłowy (n. glossopharyngeus) posiada włókna słuchowe (z jądra dwuznacznego), włókna aferentne, czuciowe (ze zwoju górnego i dolnego n. IX) oraz włókna przywspółczulne (z jądra ślinowego dolnego).

Włókna ruchowe zaopatrują mięśnie gardła (wspólnie z n. X). Włókna czuciowe dochodzą do tylnej 1/3 części języka, do cieśni gardła oraz błony śluzowej gardła.

Włókna przywspółczulne n. IX prowadzi do zwoju usznego (gan­glion oticum).

10. Nerw błędny (n. vagus) jest najdłuższym nerwem czaszkowym dochodzącym aż do jamy brzusznej.

Jego włókna ruchowe pochodzą z jądra dwuznacznego, włókna czuciowe ze zwoju górnego i dolnego, zaś włókna przywspółczulne z jądra grzbietowego nerwu błędnego. Włókna ruchowe unerwiają mm. gardła i krtani. Włókna aferentne (czuciowe) zaopatrują narządy szyi, klatki piersiowej i większość trzew jamy brzusznej, podobnie jak włókna przywspółczulne.

11. Nerw dodatkowy (n. accessorius) posiada część czaszkową i rdzeniową.

Pierwsza rozpoczyna się w jądrze dwuznacznym/druga w rogach brzusznych odcinka szyjnego rdzenia kręgowego (patrz jądra nn. czaszkowych).

Obydwie części łączą się w jamie czaszki i po wyjściu nerw XI dzieli się na gałąź wewnętrzną (która łączy się z n. X) i gałąź zewnętrzną.

Włókna aferentne nerwu XI pochodzą ze zwojów rdzeniowych szyjnych.

12. Nerw podjęzykowy (n. hypoglossus) rozpoczyna się w jądrze ruchowym w rdzeniu przedłużonym. Unerwia mm. języka.

Włókna proprioceptywne posiada ze zwoju dolnego n. X lub z komórek znajdujących się w przebiegu tego nerwu.

Jądra pnia mózgu

Posiadają one wyraźną lokalizację, zwykle w głębi pnia mózgu i stanowią ośrodki przekaźnikowe z kory mózgu do móżdżku i rdzenia kręgowego, z móżdżku do rdzenia kręgowego i kory mózgu oraz z rdzenia kręgowego do wyższych pięter układu nerwowego. Włączone są też w szereg ważnych czynności, odgrywając dużą rolę w układzie ruchowym, przedsionkowym, słuchowym itp. Posiadają liczne połączenia między sobą oraz z korą mózgu. Wywierają wpływ hamujący, względnie pobudzający na motoneurony alfa i gamma, spełniając przez to rolę integrującą czynności ruchowe.

W obrębie rdzenia przedłużonego do jąder tych zaliczamy: jądra oliwki, istotę szarą środkową pokrywającą dno komory IV, a nawet niektórzy badacze wliczają tu jądra zespołu okołojęzykowego, które mają przekazywać impulsy z kory mózgu do móżdżku oraz posiadają liczne połączenia z tworem siatkowatym, jądrami czuciowymi n. V i jądrem pasma samotnego.

Wśród jąder zespołu oliwkowego wyróżniamy:

•jądro oliwki (n. olivaris),

• jądro oliwki dodatkowe przyśrodkowe i

• dodatkowe grzbietowe (nn. olivares accessorius medialis et dorsalis).

Tworzą je średnie i małe komórki nerwowe. Jądra te należą do największych jąder pnia mózgu przekazujących impulsy do móżdżku. Jądro oliwki otrzymuje połączenia z:

• kory mózgu,

• prążkowia,

• gałki bladej,

• jądra czerwiennego,

• istoty czarnej,

• rdzenia kręgowego. W jądrach oliwki dodatkowych kończą się drogi rdzeniowo-

oliwkowe.

Jądra oliwki mają również połączenia z układem słuchowym i

przedsionkowym.

W obrębie mostu znajdują się następujące jądra:

• grzbietowe (n. dorsalis),

• głębokie (profundus),

• boczne (lateralis),

• grzbietowo-boczne (dorsolateralis),

• brzuszne (ventralis).

Kończą się w nich drogi korowo-mostowe z poszczególnych płatów kory i rozpoczynają się drogi mostowo-móżdżkowe, przechodzące przez konar środkowy móżdżkowy.

Jądra te stanowią wiec stację przekaźnikową między korą mózgu i móżdżkiem.

W śródmózgowiu do jąder pnia mózgu zaliczamy:

• istotę czarną (substantia nigra),

• jądro czerwienne (n. ruber),

• jądro międzykonarowe (n. interpeduncularis) oraz

• istotę szarą środkową (substantia grisera centralis) otaczającą wodociąg mózgu.

Istota czarna, kształtu półksiężycowatego, oddziela nakrywkę konarów od odnóg mózgu i zawiera wielobiegunowe komórki nerwowe.

Dzieli się ona na część grzbietową (zbitą) i brzuszną (siatkowatą).

Otrzymuje drogi doprowadzające z kory mózgu, podwzgórza, jąder kresomózgowia i rdzenia kręgowego.

Wysyła włókna do tworu siatkowatego, jądra przedniego wzgórza i kory mózgu.

Odgrywa ważną rolę w układzie ruchowym.

Jądro czerwienne, kształtu owalnego, leży grzbietowe i przyśrodkowo od istoty czarnej.

Większa część jego komórek zawiera pigment posiadający żelazo.

Składa się ono z części wielkokomórkowej i drobnokomórkowej (filogenetycznie młodszej).

Drogi dośrodkowe jądra są bardzo liczne i pochodzą z:

• kory mózgu,

• wzgórków górnych blaszki czworaczej,

• ciała prążkowanego, jąder móżdżku i

• rdzenia kręgowego.

Włókna odprowadzające zstępują do rdzenia kręgowego, jąder oliwki, wstępują do wzgórza, pnia mózgu oraz jądra zębatego móżdżku.

Jądro to przekazuje impulsy z kory mózgu i móżdżku do rdzenia kręgowego.

Istota szara środkowa w swojej części obwodowej zawiera jądra nerwów czaszkowych oraz jądra tworu siatkowatego. Posiada ona połączenia z podwzgórzem i tworem siatkowatym.

Istota szara wzgórków górnych blaszki czworaczej (substantia grisea colliculi superioris) przypomina swoją architektoniką korę mózgu lub móżdżku, posiadając budowę warstwową (6 warstw).

Do poszczególnych warstw dochodzą włókna pasm wzrokowych, kory mózgu, z rdzenia kręgowego, wstęgi przyśrodkowej i bocznej oraz wzgórka dolnego.

Świadczy to o ważnej czynności wzgórków górnych w integrowaniu i modulowaniu wielu wrażeń.

Podobnie liczne są drogi odprowadzające łączące wzgórki z jądrami pnia mózgu, nerwów czaszkowych, tworu siatkowatego i z rdzeniem kręgowym.

Istota szara wzgórka dolnego tworzy jądro wzgórka dolnego (n. colliculi inferioris), które w rozwoju powstaje z istoty szarej środkowej.

Dochodzą tu włókna wstęgi bocznej (słuchowej), zaś włókna odśrodkowe wchodzą do ciał kolankowatych przyśrodkowych (przez ramiona wzgórków).

Jądro wzgórka dolnego należy do drogi słuchowej.

Jądra przedczworacze (nn. pretectales) znajdują się w okolicy przedczworaczej leżącej do przodu od wzgórków górnych. Otrzymują one połączenia z korą płatów potylicznych i pasm wzrokowych.

Wysyłają włókna do jąder nerwu okoruchowego, uczestnicząc w drodze odruchu źrenicy na światło.

Jądra tworu siatkowatego

Twór siatkowaty (formatio reticularis) stanowi grupy komórek i włókien rozrzuconych w pniu mózgu. Niektórzy zaliczają tu część jąder pnia mózgu, zaś kwalifikacja jąder tworu siatkowatego jest bardzo różna.

Jądra tworu siatkowatego charakteryzują się tym, że:

1. Są słabo ograniczone l leżą w głębi pnia mózgu.

2. Posiadają wieloneuronowe połączenia z jądrami pnia mózgu, kora mózgu i móżdżku, rdzeniem kręgowym oraz drogami przebiegającymi przez pień mózgu.

3. Tworzą one układ wstępujący i zstępujący.

4. Pobudzanie ograniczonych okolic tworu siatkowatego wywołuje odpowiedzi z innych jąder tej samej i przeciwległej strony.

5. Włączone są w układ aferentny i eferentny oraz w regulację czynności narządów wewnętrznych. Znajdują się tu ważne ośrodki regulujące czynność narządów wewnętrznych.

Do jąder tworu siatkowatego zaliczamy:

l. W obrębie rdzenia przedłużonego znajdują się:

• jądro boczne (n. lateralis),

• jądro siatkowe brzuszne (n. reticularis ventralis),

• jądro siatkowate olbrzymiokomórkowe (n. reticularis gigantocellularis),

• jądro siatkowate drobnokomórkowe (n. reticularis parvicellularis),

• jądro przyśrodkowe (n. paramedianus), (ryć. 26).

Ryć. 26

Przekrój poprzeczny przez część oliwkową rdzenia przedłużonego według Truexa i Carpentera.

2. W obrębie mostu do jąder tworu siatkowatego zaliczamy:

• jądro siatkowate mostu przednie (n. reticularis pontis oralis),

• jądro siatkowate nakrywki mostu (n. reticularis tegmenti pontis),

• jądro środkowe górne (n. reticularis centralis superior) oraz

• jądro przyśrodkowe (n. paramedianus) stanowiące przedłużenie odpowiedniego jądra rdzenia przedłużonego (ryć. 27 i ryć. 28).

3. Do jąder tworu siatkowatego śrddmózgowia należą:

• jądro środkowe górne, stanowiące przedłużenie odpowiedniego jądra mostu,

• jądro konarowo-mostowe nakrywki (n. tegmenti pedunculopontinus),

• jądro śródmiąższowe (n. interstitialis),

• jądro klinowe (n. cunelformis).

Ryć. 27

Przekrój poprzeczny przez dolny odcinek mostu według Truexa i Carpentera

Ryć. 28

Przekrój przez środkowy odcinek mostu według Truexa i Carpentera

Ryć. 29

Przekrój poprzeczny przez śródmózgowie na poziomie wzgórków dolnych według Truexa i Carpentera

Regulacja oddychania

Grupy komórkowe włączone w regulację oddychania znajdują się w tworze siatkowatym rdzenia przedłużonego i mostu (ryć. 30).

Ośrodek ten ma połączenia z jądrem nerwu przeponowego (unerwiającym przeponę) oraz jądrami nerwu błędnego, jak również z ośrodkami regulującymi krążenie krwi.

W rdzeniu przedłużonym znajduje się ośrodek oddechowy, składający się z ośrodka wdechowego i wydechowego, które są wzajemnie połączone. Dominującym jest ośrodek wdechowy.

O ile wyłączymy ośrodek wydechowy, ośrodek wdechowy jest ciągle pobudzany, powodując stały wdech.

Samoistna czynność oddechowa zależy przede wszystkim od ośrodka wdechowego, zaś ośrodek wydechowy spełnia rolę hamującą przerywając okresowe wyzwalanie bodźców wdechowych.

W płucach znajdują się interoceptory wrażliwe na rozciąganie, których pobudzenie przewodzone jest nerwem błędnym do jądra pasma samotnego i następnie do ośrodka oddechowego, powodując zatrzymanie wdechu.

W moście zanjduje się ośrodek pneumo-taksyczny połączony dwukierunkowo z ośrodkiem oddechowym rdzenia kręgowego.

Otrzymuje on bodźce pobudzające z ośrodka wdechowego i odgrywa ważną rolę w regulacji rytmicznego oddychania.

Ośrodki oddechowe wrażliwe są również na zmiany stężenia gazów we krwi.

Wzrost dwutlenku węgla powoduje przyspieszenie czynności oddechowej oraz zwiększenie głębokości wdechu, co dokonuje się przez połączenia ośrodka oddechowego i naczyniowego.

Oddychanie, w które włączone są ośrodki autonomiczne i ruchowe jest najlepszym przykładem integracji między poszczególnymi częściami układu nerwowego.

Ryć. 30

Ośrodki regulujące czynność oddychania według Gardnera

Ośrodek kontrolujący układ naczyniowy

Ośrodek ten znajduje się w tworze siatkowatym pnia mózgu (ryć. 31) i posiada liczne połączenia z ośrodkiem oddechowym. Grupy komórkowe tworzące ten ośrodek składają się z ośrodka przyspieszającego czynność serca, hamującego czynność serca oraz ośrodka naczynioruchowego.

Ośrodek hamujący czynność serca znajduje się w części brzusznej rdzenia przedłużonego, zaś przyspieszający czynność serca w części grzbietowej rdzenia.

Ryć. 31

Ośrodki regulujące czynność układu krążenia według Gardnera

Ośrodki te aktywowane s ą przez włókna dochodzące z chemoreceptorów i baroreceptorów dużych naczyń, prowadzone nerwem językowo - gardłowym i błędnym.

Włókna odśrodkowe autonomiczne przewodzone nerwem błędnym i nerwami pnia współczulnego dochodzą do serca i dużych naczyń. Wzrost ciśnienia krwi powoduje pobudzenie baroreceptorów naczyń, co z kolei pobudza ośrodek naczynioruchowy i ośrodki regulujące czynność serca, powodując hamowanie czynności serca oraz hamowanie ośrodków współczulnych rdzenia.

Drogi pnia mózgu

Należą tu drogi łączące poszczególne jądra pnia oraz jądra pnia z jądrami tworu siatkowatego, jak również długie drogi zstępujące i wstępujące (eferentne i aferentne) przebiegające w pniu mózgu. Drogi eferentne to przede wszystkim droga korowo-rdzeniowa i korowo-jądrowa (tractus corticospinalis et corticonuclearis), które należą do dróg piramidowych.

Przebiegają one przez brzuszne części pnia mózgu, a więc przez odnogi mózg^ część podstawną mostu i rdzenia przedłużonego.

Ryć. 32

Drogi piramidowe w pniu mózgu według Crosby'ego, Humphrey'a i Lauera

Droga korowo-jądrowa łączy ośrodki piramidowe kory z jądrami ruchowymi nerwów czaszkowych.

Włókna jej kończą się w odpowiednich jądrach. Skrzyżowanie następuje na odpowiednich poziomach, gdzie znajdują się jądra, a więc np. skrzyżowanie drogi korowo-jadrowej dla nerwu III następuje w śródmózgowiu, dla XII w rdzeniu przedłużonym itp. Skrzyżowanie drogi korowo-rdzeniowej następuje w części brzusznej rdzenia przedłużonego, w skrzyżowaniu piramid (decussatio pyramidum).

Drogi aferentne długie pnia mózgu tworzą tzw. układ wstęgowy, przewodzący głównie wrażenia swoiste (specyficzne). Należy tu wymienić przede wszystkim wstęgę przyśrodkową (lemniscus medialis), która rozpoczyna się od skrzyżowania wstęg znajdującego się grzbietowe od skrzyżowania piramid w dolnej części rdzenia przedłużonego.

Skrzyżowanie wstęg (decussatio lemniscorum) tworzą włókna wychodzące z jądra smukłego i klinowatego.

Wstęgi przyśrodkowe (prawa i lewa) przebiegają przez pień mózgu do jąder wzgórza.

Obejmują one drogę czucia protopatycznego i gnostycznego.

W rdzeniu przedłużonym wstęga przyśrodkową leży w pobliżu płaszczyzny pośrodkowej (szwu - raphe).

Na pograniczu rdzenia przedłużonego i mostu przesuwa się między piramidę i jądro oliwki, tworząc pasmo spłaszczone od przodu do tyłu.

W śródmózgowiu przebiega ona w bocznej części nakrywki konarów. Jej przednia część leży tuż za istotą czarną.

Na wysokości wzgórków górnych blaszki czworaczej wstęga przyśrodkową przesuwa się ku tyłowi.

Wstęga boczna (lemniscus lateralis) utworzona jest przez włókna drogi słuchowej wychodzące z jąder ślimakowych i ciała czworobocznego.

Zawiera skupiska komórek określane jako jądra wstęgi bocznej.

Leży ona w bocznej części mostu kierując się stopniowo bocznie do wzgórka dolnego.

Międzymózgowie

Międzymózgowie (diencephalon) w szerszym ujęciu należy do pnia mózgu, przy omawianiu którego przedstawiono opis zewnętrzny i podział międzymózgowia.

Dla przypomnienia podaję, że międzymózgowie składa się ze wzgórzomózgowia, podwzgórza i niskowzgórza.

We wzgórzomózgowiu z kolei możemy wyróżnić wzgórze, zawzgórze i nadzwgórze.

Wzgórze

Wzgórze (thalamus) stanowi owalną masę istoty szarej ograniczającą od strony bocznej komorę trzecią.

Jego przedni koniec jest węższy, tylny szerszy zwany poduszką (pulvinar).

Powierzchnia górna wzgórza stanowi ścianę dolną części środkowej komory bocznej. Pokryta jest ona cienką warstwą istoty białej zwaną warstwą brzeżną (stratum zonale).

Powierzchnia przyśrodkowa pokryta jest warstwą istoty szarej środkowej.

W dolnej części wzgórza obydwie powierzchnie przyśrodkowe łączy zrost międzywzgórzowy (adhesio interthalamica).

Poniżej zrostu przebiega rowek podwzgórzowy (sulcus hypothalamicus) oddzielający wzgórze od podwzgórza, które przylega do dolnej powierzchni wzgórza.

Powierzchnia boczna pokryta jest warstwą istoty białej zwaną blaszką rdzenną zewnętrzną (lamina medullaris externa) i sąsiaduje z odnogą tylną torebki wewnętrznej.

Wewnątrz wzgórza przebiega blaszka rdzenna wewnętrzna (lamina medullaris interna), która dzieli się ku przodowi na dwie odnogi (w kształcie litery Y), dzieląc istotę szarą wzgórza na trzy części: przednią, przyśrodkową i boczną (ryć. 33).

Ryć. 33

Schemat jąder wzgórza według Curtisa, Jacobsona i Marcusa

Każda z wymienionych części zawiera mniejsze skupiska komórkowe (jądra).

Między włóknami blaszki rdzennej wewnętrznej znajdują się jądra śródblaszkowe oraz jądro środkowe.

W istocie szarej środkowej leżą jądra linii pośrodkowej, zaś między torebką wewnętrzną i blaszką rdzenną zewnętrzną położone jest jądro siatkowate wzgórza.

Najmłodsza filogenetycznie jest grupa boczna jąder wzgórza, która podzielona jest na podgrupę brzuszną i boczną.

Jądra wzgórza posiadają połączenia:

l. Wzajemne między poszczególnymi grupami wzgórza.

2. Z jądrami pnia mózgu i tworem siatkowatym.

3. Z drogami wstępującymi i zstępującymi.

4. Z móżdżkiem.

5. Z korą mózgu.

Ryć. 34

Jądra wzgórza według House'a i Pansky'ego

Najmniej poznane są połączenia między poszczególnymi jądrami wzgórza, zaś najwięcej wiemy o połączeniach jąder wzgórza z korą mózgu oraz drogami rzutowymi.

Uwzględniając połączenia jąder wzgórza oraz ich rolę (aspekt czynnościowy) możemy wyróżnić:

1. Grupę jąder specyficznych (swoistych), rzutujących do określonych okolic kory.

2. Grupę jąder niespecyficznych (nieswoistych) otrzymujących połączenia z jąder pnia mózgu, tworu siatkowatego, móżdżku, dróg nerwowych i wysyłających szeroko rozprzestrzenione włókna do pozostałych jąder wzgórza oraz kory.

Jądra specyficzne otrzymują uorganizowane somatotopicznie połączenia z dróg aferentnych i przekazują informacje do określonych okolic kory. Są to tzw. jądra przekaźnikowe.

Otrzymują one też aferentacje z pozostałych jąder wzgórza oraz jąder pnia mózgu i przekazują je do okolic kojarzeniowych kory. Są to tzw. jądra kojarzeniowe (asocjacyjne).

Do jąder przekaźnikowych należą przede wszystkim jądra grupy bocznej i częściowo przedniej, a także jądra zawzgórza. należy tu wymienić jądro brzuszne tylne przyśrodkowe i jądro brzuszne tylneboczne (nucleus ventralis posterior lateralis VLP et nucleus ventralis posterior medialis - VPM).

Do jąder asocjacyjnych należą jądra śródblaszkowe, siatkowate i linii pośrodkowej.

Jądra swoiste przekaźnikowe otrzymują informacje z dróg aferentnych, które to informacje po zintegrowaniu z innymi wrażeniami z dróg dośrodkowych dochodzą do okolic czuciowych kory.

Uszkodzenie tych jąder uniemożliwia lokalizację bodźców oraz powoduje zaburzenia tzw. czucia dyskryminacyjnego (rozpoznanie kształtu przedmiotów, ciężaru, pozycji ciała itp.).

Grupa przednia jąder posiada połączenia z podwzgórzem, korą płatów czołowych, jądrami nieswoistymi wzgórza.

Jądra grupy przedniej odgrywają rolę integracyjną czynności somatycznych i autonomicznych.

Jądra nieswoiste mają rozległe połączenia z drogami aferentnymi, innymi jądrami wzgórza i móżdżkiem oraz jądrami kresomózgowia.

Tworzą one rozległy (rozproszony) układ wzgórzowo-korowy, wywołując tzw. reakcje pobudzeniowe.

We wzgórzu znajdują się neurony podkorowe dróg aferentnych (z wyjątkiem drogi węchowej).

Odgrywa ona ważną rolę w tzw. czuciu afektywnym (rozpoznawanie wrażeń) oraz czuciu dyskryminacyjnym.

Uszkodzenie wzgórza manifestuje się zaburzeniami czucia, spontanicznymi bólami oraz zaburzeniami ruchowymi, co określane jest jako tzw. zespół wzgórzowy.

Podział jąder wzgórza

A. Grupa przednia

1. Jądro przednie brzuszne (n. anterior ventralis)

2. Jądro przednie grzbietowe (n. anterior dorsalis)

3. Jądro przednie przyśrodkowe (n. anterior medialis)

B. Grupa boczna

Podgrupa brzuszna

1. Jądro brzuszne przednie (n. ventralis anterior)

2. Jądro brzuszne pośrednie (n. ventralis intermedius)

3. Jądro brzuszne tylne (n. ventralis posterior) podzielone na:

• jądro brzuszne tylne przyśrodkowe (n. ventralis posterior me dialis) i

• jądro brzuszne tylne boczne (n. ventralisposterior lateralis).

Podgrupa boczna

1. Jądro boczne (n. lateralis) podzielone na grzbietowe i tylne

2. Jądra poduszki (n. puhinares).

C. Grupa przyśrodkowa

1. Jądro przyśrodkowe (n. medialis)

D. Jądra linii pośrodkowej

1. Jądro łączące (n. reuniens)

2. Jądro przykrańcowe (n. paraterminalis)

3. Jądro przytasiemczekowe (n. paratenialis)

4. Jądro czworoboczne (n. rhotnboideus)

E. Jądra siatkowate

F. Jądra śródblaszkowe

1. Jądro przypęczkowe (n. parafascicularis)

2. Jądro przyśrodkowe (n. paracentralis)

3. Jądro środkowe (n. centralis)

4. Jądro środkowe boczne (n. centralis lateralis)

5. Jądro środkowe przyśrodkowe (n. centralis medialis).

Zawzgórze

Zawzgórze (metathalamus) włączane jest przez wielu autorów do wzgórza. Składa się ono z ciał kolankowatych przyśrodkowych i bocznych (corpora geniculata medialis et lateralis).

Istota szara tych ciał (jądra) stanowią jądra przekaźnikowe w drodze wzrokowej i słuchowej.

Jądro ciała kolankowatego bocznego składa się z warstw istoty szarej i białej. Dochodzą do niego włókna pasm wzrokowych.

Z ciała kolankowatego bocznego wychodzą włókna tworzące promienistość wzrokową (radiatio optica).

Włókna wychodzące z ciał kolankowatych przyśrodkowych tworzą promienistość słuchową (radiatio acustica).

Nadwzgórze

Nadwzgórze (epithalamus) składa się z:

1. Trójkąta uzdeczki (trigonum habenulae)

2. Uzdeczek i spoidła uzdeczek (habenulae et commissura habenularum)

3. Szyszynki (corpuspineale)

4. Spoidła tylnego (commissura posterior)

W trójkącie uzdeczek znajduje się istota szara tworząca jądra uzdeczki (przyśrodkowe i boczne), które włączone są w drogę węchową, a także posiadają połączenia z ciałem migdałowatym, hipokampem oraz podwzgórzem.

Drogami doprowadzającymi do nich jest prążek rdzenny wzgórza (stria medullaris thalami) oraz prążek graniczny (stria terminalis).

Drogi odprowadzające tworzą tzw. pęczek tyłozgięty (fasciculus retroflexus) lub drogę uzdeczkowo-konarową (tractus habenulopedunculariś) i uzdeczkowo- czworaczą (tractus habenulotectalis).

Drogi te dochodzą do jąder śródmózgowia, tworu siatkowatego i wzgórków górnych blaszki czworaczej.

Uzdeczki i spoidła uzdeczek zawierają włókna rozpoczynające się w jądrach uzdeczki, które pochodzą głównie z prążków rdzennych wzgórza.

Spoidło tylne należy do dróg łączących jądra spoidła tylnego, istotę szarą środkową oraz jądra siatkowate. Część włókien spoidła pochodzi z pęczka podłużnego przyśrodkowego.

Szyszynka u niższych kręgowców stanowi organ fotorecepcyjny. U ssaków jest ona narządem składającym się z pinealocytów, komórek głejowych oraz naczyń i posiadającym bogate unerwienie współczulne i przywspółczulne.

Szyszynka wydziela indoloaminy (5-metoksytryptofol, 5-hydroksy-tryptofol, melantoninę i 5- hydroksytryptaminę) oraz polipeptydy hamujące uwalnianie gonadotropin.

Podwzgórze

Podwzgórze (hypothalamus) rozciąga się od blaszki granicznej do płaszczyzny czołowej poprowadzonej przez tylny odcinek ciał suteczkowatych oraz od rowka podwzgórzowego bocznie obejmując struktury leżące brzusznie w ścianie bocznej komory trzeciej.

Najbardziej przednia część tzw. pole przedwzrokowe (area preoptica) należy topograficznie do kresomózgowia nieparzystego, zaś czynnościowo włączane bywa do podwzgórza.

Bocznie od podwzgórza leży część przednia niskowzgórza, torebka wewnętrzna i pasmo wzrokowe.

Grzbietowe leży wzgórze, zaś ku przodowi skrzyżowanie wzrokowe, blaszka krańcowa i spoidło przednie.

Różne okolice podwzgórza zawierają liczne grupy komórkowe (jądra), które usiłowano dzielić w zależności od rozwoju filogenetycznego, cytoarchitektoniki, na podstawie połączeń oraz odczynów histochemicznych itp.

Najbardziej ogólnie podwzgórze może być podzielone, idąc od przodu ku tyłowi, na 3 strefy (części):

1. Nadwzrokową (pars supraopticd)

2. Lejkowo-guzową (pars infundibulotuberalis)

3. Suteczkową (pars mammilaris).

Każda z tych części może być podzielona jeszcze na strefy: okołokomorową, środkową i boczną.

Ryć. 35

Schemat jąder podwzgórza według Curtisa, Jacobsona i Marcusa

Z kolei każda ze stref zawiera jądra podwzgórza.

Schemat rozmieszczenia jąder podwzgórza

Strefa boczna	Strefa środkowa	Strefa okołokomorowa
nucleus supraoptious	nucleus anterior	Nuclei suprachiasmaticus et paraventricularis
Nuclei tuberales laterales, Nucleus tuberomamilaris	Nuclei dorsomedialis et ventromedialis	nuclei infundibuli nucleus arcuatus
Nuclei premamillares et mamilares	Nuclei premamillares	Nucleus posterior

Z powyższej tablicy wynika, że w części nadwzrokowej znajdują się jądra:

• nadwzrokowe,

• przykomorowe,

• przednie i

• jądro skrzyżowania.

Część lejkowo-guzowa zawiera:

• jądra guza,

• jądra guzowo-suteczkowe,

• jądro grzbietowo-przyśrodkowe i brzuszno-przyśrodkowe oraz

• jądra lejka.

Część suteczkowa posiada:

• jądra przedsuteczkowe,

• jądra ciał suteczkowych oraz

• jądro tylne.

Podwzgórze posiada liczne połączenia z drogami aferentnymi, ze śródmózgowiem, wzgórzomózgowiem i niskowzgórzem, płatem brzeżnym i korą mózgu.

Do dróg aferentnych (dośrodkowych) podwzgórza należy przede wszystkim pęczek przyśrodkowy przodomózgowia (fasciculus medialis prosencephali), sklepienie (fornix) i prążek krańcowy (stria

teminalis).

Łączą one podwzgórze z węchomózgowiem i układem limbicznym i zostaną opisane przy omawianiu tych układów.

Do dróg eferentnych (odśrodkowych) podwzgórza zaliczamy:

• pęczek podłużny grzbietowy (fasciculus longitudinalis dorsalis), który łączy podwzgórze z jądrami autonomicznymi i siatkowatymi pnia mózgu,

• drogi podwzgórzowo-przysadkowe (tractus hypo-thalamo-hypophysei) wychodzące głównie z jądra nadwzrokowego i przykomorowego i przynoszące hormony podwzgórza do tylnego płata przysadki (ryć. 36).

Do dróg eferentnych należą także drogi podwzgórzowo-śródmózgowiowe i pęczek suteczkowo-wzgórzowy.

Podwzgórze odgrywa ważną rolę w regulacji czynności dokrewnych, autonomicznych oraz zachowawczych, jak również ważną rolę w regulacji przemiany materii.

Odbywa się tu integracja czynności dokrewnych i autonomicznych, a także somatycznych.

Podwzgórze stanowi główny ośrodek zabezpieczający tzw. homeostazę organizmu.

Ryć. 36

Schemat dróg podwzgórzowo-przysadkowych według Gardnera

W podwzgórzu znajdują się ośrodki:

• regulacji temperatury,

• przyjmowania pokarmów,

• regulacji gospodarki wodno-mineralnej oraz

• regulacji czynności gonad.

Jądra podwzgórza wydzielają polipeptydy kontrolujące wydzielanie hormonów tropowych płata przedniego przysadki (hormony uwalniające) a także produkują hormony przenoszone drogami podwzgórzowo-przysadkowymi do tylnego płata przysadki (wasopresyna i hormon antidiuretyczny).

Hormony uwalniające dostają się do przysadki poprzez krążenie wrotne (ryć. 37)

Część przednia podwzgórza wywołuje reakcje manifestujące się pobudzeniem układu przywspółczulnego, zaś część tylna - współczulnego.

Pobudzenie części przedniej powoduje też spadek ciepłoty ciała, część tylna odpowiedzialna jest za wzrost ciepłoty ciała.

W strefie okołośrodkowej podwzgórza znajduje się ośrodek sytości, zatem usunięcie tej strefy powoduje wzrost apetytu (hyperphagia).

Ryć. 37

Schemat krążenia wrotnego między podwzgórzem i przysadką według Gardnera

W części bocznej znajdują się ośrodki głodu, a ich usunięcie wywołuje afagię lub hypophagię.

Regulacja gospodarki wodnej i mineralnej dokonuje się głównie przez część nadwzrokową.

Reakcje tzw. behawioralne kontrolowane przez podwzgórze manifestują się jako depresja lub euforia; kontrola ich odbywa się przy współudziale układu limbicznego i autonomicznego.

Określa się często te reakcje jako tzw. reakcje stresowe (reakcja ucieczki lub walki).

Niskowzgórze

Niskowzgórze (subthalamus) składa się z szeregu jąder i leży ono brzusznie i bocznie od wzgórza.

W skład jąder niskowzgórza wchodzą:

1. Jądro przedczerwienne (n. prerubralis)

2. Jądro niskowzgórzowe (n. subthalamicus)

3. Warstwa niepewna (żona incerta)

4. Część przednia istoty czarnej.

Ku tyłowi niskowzgórze przedłuża się w nakrywkę konarów mózgu. Czynność niskowzgórza jest mało znana. Wchodzi ono w skład układu ruchowego. Jądro niskowzgórzowe otrzymuje połączenia z:

• ciałem prążkowanym,

• istotą czarną,

• tworem siatkowatym śródmózgowia,

• jądrami wzgórza,

• jądrami podwzgórza i

• korą mózgu.

Uszkodzenie tego jądra powoduje gwałtowne ruchy mimowolne mięśni tułowia i obręczy kończyn (hemibalismus). Warstwa niepewna ku bokowi przedłuża się w jądro siatkowate wzgórza.

Uważana jest za stację przekaźnikową włókien z gałęzi bladej, tworu siatkowatego śródmózgowia, a także zstępują do niej włókna z kory mózgu.

Czynność pnia mózgu

Z opisu budowy wewnętrznej i połączeń pnia mózgu wynika, że jest on ważną częścią układu nerwowego ośrodkowego, koordynującą szereg ważnych czynności tzw. somatycznych, autonomicznych i dokrewnych.

Złożoność funkcji pnia mózgu oraz powiązanie jego z korą mózgu, móżdżkiem i rdzeniem kręgowym uniemożliwia dokładne podanie jego czynności.

Jednakże dla łatwiejszego zrozumienia funkcji pnia i jego roli w układzie nerwowym można, z dużą ostrożnością, podać szereg czynności tej części układu nerwowego ośrodkowego, pamiętając, że czynności te są ściśle integrowane przez pozostałe struktury mózgowia integrowane przez pozostałe struktury mózgowia. Do tych czynności możemy zaliczyć:

1. Powiązanie kory mózgu z rdzeniem kręgowym i móżdżkiem oraz móżdżku z korą mózgu i rdzeniem kręgowym.

2. W pniu mózgu, szczególnie we wzgórzomózgowiu, znajdują się ostatnie neurony dróg aferentnych. Odgrywa on zatem rolę w przekazywaniu impulsów do innych części mózgowia i rdzenia kręgowego.

3. Integrowanie i regulacja szeregu funkcji autonomicznych i dokrewnych:

a) kontrola układu krążenia i oddychania,

b) regulacja ciepłoty ciała,

c) regulacja przyjmowania pokarmu,

d) regulacja gospodarki wodnej,

e) regulacja czynności gruczołów płciowych.

4. W powiązaniu z układem ruchowym i autonomicznym oraz układem limbicznym kontroluje czynności emocjonalne (tzw. reakcje behawioralne).

5. Integrowanie i kontrolowanie wielu reakcji ruchowych oraz odruchów, jak: udział w kontroli równowagi, koordynacja ruchów głowy, ciała i gałek ocznych, koordynacja układu słuchowego itp.

Bardzo ogólnie możemy powiedzieć, że pień mózgu kontroluje tzw. podświadomą czynność narządów.

ROZDZIAŁ IV

Móżdżek

Móżdżek (cerebellum) topograficznie należy do tyłomózgowia wtórnego lub zamózgowia (metencephalori), wspólnie z mostem (pons).

Leży on ponad mostem i rdzeniem przedłużonym i oddzielony jest od tych części przez komorę czwartą.

W jamie czaszki zajmuje dół czaszki tylny, zaś namiot móżdżku (tentorium cerebelli) oddziela go od płatów potylicznych półkul.

Móżdżek posiada kształt owalny, nieco zwężony w płaszczyźnie pośrodkowej.

Składa się z dwu półkul (hemispheria cerebelli) połączonych robakiem (vermis).

Robak, zajmujący część środkową, tworzy na powierzchni górnej małe wzniesienie, zaś na powierzchni dolnej leży w zagłębieniu zwanym dolinką (valecula cerebelli), po obydwu stronach której leży bruzda przyśrodkowa (sulcus paramedianus).

Na brzegu przednim móżdżku występuje szerokie wcięcie przednie (incissura cerebelli anterior), zaś na brzegu tylnym leży głębokie wcięcie tylne (incissura cerebelli posterior).

Na powierzchni górnej i dolnej móżdżku widoczny jest szereg wąskich zakrętów (folia cerebelli) oddzielonych szczelinami.

Głębsze szczeliny dzielą korę móżdżku na płaciki (lobuli) składające się z zakrętów.

Płaciki i szczeliny móżdżku

Robak

1. Języczek móżdżku (Lingula cerebelli)

2. Płacik środkowy (Lobulus centralis)

3. Czub (culmen)

Szczelina pierwsza

4. Spadzistość (Declive)

5. Liść robaka (Folium vermis)

Szczelina pozioma

6. Guz robaka

(Tuber vermis)

1. Piramida (Pyramis)

8. Czopek (Uvula)

Szczelina tylno-boczna

9. Grudka (Nodulus)

Półkula móżdżku

1. Przewiązka języczka (Vinculum lingulae)

2. Skrzydło płacika środkowego (Ala lobuli centralis)

3. Płacik czworokątny (Lobulus ąuadrangularis) fissura prima

4. Płacik prosty (Lobulus simplex)

5. Płacik półksiężycówaty górny (Lobulus semilunaris superior)

fissura horizontalis

6. Płacik półksięzycowaty dolny (Lobulus semilunaris superior)

7. Płacik dwubrzuścowy (Lobulus biventer)

8. Migdałek (Tonsilla) fissura posterolateralis

9. Kłaczek (Flocculus)

Z punktu widzenia rozwoju filogenetycznego podzielono móżdżek na trzy płaty (ryć. 38):

1. Płat grudkowo-kłaczkowy (lobus nodulofloccularis) będący najstarszą filogenetycznie częścią móżdżku (archicerebellum) związany z układem przedsionkowym, stąd też określa się go jako vestibulocerebellum.

2. Płat przedni (lobus anterior) znajdujący się na powierzchni górnej móżdżku i oddzielony od płata tylnego szczeliną pierwszą. Jest to filogenetycznie młodsza część móżdżku (paleocerebellum) połączona licznymi drogami z rdzeniem kręgowym (spinocerebellum).

3. Płat tylny (lobus posterior) najmłodsza filogenetycznie część móżdżku, leżąca na powierzchni górnej i dolnej, połączona z korą mózgu (neocerebellum, cerebrocerebellum).

Od płata grudkowo-kłaczkowatego płat tylny oddzielony jest szczeliną tylno-boczną.

Powierzchnię móżdżku pokrywa kora (cortex cerebelli), składająca się z zakończeń włókien dośrodkowych (pnących i mszystych), komórek nerwowych (5 rodzajów) i komórek glejowych.

Ryć. 38

Podział móżdżku na płaty i strefy według Nobacka

Kora móżdżku tworzy trzy warstwy:

1. Zewnętrzną, drobnowidową (stratum moleculare)

2. Środkową, zwojową (stratum ganglionare)

3. Wewnętrzną, ziarnistą (stratum granulosum).

W obrębie warstwy drobnowidowej znajdują się komórki gwiaździste i koszyczkowe, w warstwie zwojowej leżą ciała komórek Purkinjego, zaś warstwa ziarnista zawiera komórki ziarniste i komórki Golgiego II typu (ryć. 39).

Ryć. 39

Schemat budowy kory móżdżku według Nobacka

Komórki gwiaździste i koszyczkowe leżą w całości w warstwie drobnowidowej.

Aksony i ciała komórek Golgiego znajdują się w warstwie ziarnistej, zaś dendryty tych komórek rozciągają się do warstwy drobnowidowej tworząc połączenia z wypustkami komórek ziarnistych.

Dendryty i ciała komórek ziarnistych leżą w warstwie ziarnistej, zaś aksony przebiegają do warstwy drobnowidowej, rozgałęziając się w kształcie litery T i tworząc połączenia z komórkami warstwy drobnowidowej oraz dendrytami komórek Golgiego i Purkinjego. Dendryty komórek Purkinjego dochodzą do warstwy drobnowidowej, zaś aksony przebiegają do jąder móżdżku, oddając bocznice do warstwy drobnowidowej.

Włóknami dośrodkowymi do móżdżku są włókna pnące oraz włókna mszyste (kiciaste).

Włókna pnące pochodzą głównie z jądra oliwki, zaś włókna mszyste z jąder mostu oraz z rdzenia kręgowego.

Każde włókno mszyste tworzy połączenia synaptyczne pobudzające z dendrytami komórek ziarnistych, z którymi łączą się również aksony komórek Golgiego tworząc kłębki. Komórki Golgiego tworzą połączenia hamujące akso-dendrytyczne z komórkami ziarnistymi, zaś aksony komórek ziarnistych tworzą synapsy pobudzające akso-dendrytyczne z dendrytami komórek Purkinjego, gwiaździstych, Golgiego i koszyczkowych. Około 300 000 poziomych włókien komórek ziarnistych przechodzi przez dendryty komórek Purkinjego, tworząc około 120 000 synaps z jedną komórką Purkinjego.

Każde włókno pnące tworzy liczne odgałęzienia tworzące synapsy pobudzające z dendrytami komórek Purkinjego. Bocznice tych włókien tworzą synapsy pobudzające z komórkami koszyczkowymi, Golgiego oraz gwiaździstymi. Komórki gwiaździste z kolei tworzą hamujące połączenia akso-dendrytyczne z komórkami Purkinjego, które hamowane są także przez komórki koszyczkowe.

Komórki Golgiego tworzą połączenia hamujące akso-dendrytyczne z komórkami ziarnistymi.

Zatem włókna pnące pobudzają komórki Purkinjego, zaś włókna mszyste pobudzają komórki ziarniste. Połączenia między komórkami kory móżdżku zabezpieczają tzw. pętle lub sprzężenia wewnątrzmóżdżkowe.

Pod korą móżdżku znajduje się istota biała, tworząca ciało rdzenne (corpus medullare).

W głębi istoty białej leżą jądra móżdżku, do których zaliczamy (idąc od strony przyśrodkowej ku bokowi):

1. Jądro wierzchu (nucleus fastigii).

2. Jądro kulkowate (nucleus globosus).

3. Jądro czopowate (nucleus emboliformis).

4. Jądro zębate (nucleus denatus).

Jądro kulkowate i czopowate odpowiada jądru wstawkowemu (n. interpositus) niektórych ssaków (ryć. 40).

Najstarsze filogenetycznie jest jądro wierzchu, najmłodsze - jądro zębate.

Włókna dośrodkowe do jąder móżdżku pochodzą z kory móżdżku i pnia mózgu, jak również z kory mózgu i rdzenia kręgowego.

Istota biała móżdżku zawiera włókna kojarzeniowe, spoidłowe oraz rzutowe, a także aksony komórek Purkinjego.

Móżdżek połączony jest z rdzeniem kręgowym i pniem mózgu przez trzy pary konarów móżdżkowych.

Konar móżdżku dolny (pedunculus cerebellaris inferior) stanowi grubą wiązkę włókien rozciągających się od rdzenia przedłużonego powyżej guzka smukłego i klinowatego.

Ryć. 40

Schemat jądra móżdżku według House'a i Pansky'ego

Obydwa konary dolne przebiegają rozbieżnie w kierunku szczeliny przedniej, a następnie zaginają się ku tyłowi i przyśrodkowo. Niektórzy dzielą konar dolny móżdżku na część przyśrodkową tzw. ciało przypowrózkowe (corpus juxtarestiforme) oraz część boczną - ciało powrózkowe (corpus restiforme).

Przez konar dolny przebiegają drogi domóżdżkowe i odmóżdżkowe, wśród nich:

a) rdzeniowo-móżdżkowa tylna (tr. spinocerebellaris posterior),

b) klinowo-móżdżkowa (tr. cuneocerebellaris),

c) oliwkowo-móżdżkowa (tr. olivocerebellaris),

d) siatkowo-móżdżkowa (tr. reticulocerebellaris),

e) przedsionkowo-rdzeniowa (tr. spinocerebellaris),

f) włókna mózdżkowo-przedsionkowe wychodzące z płata grudkowo-kłaczkowego i jądra wierzchu,

g) włókna móżdżkowo-siatkowe pochodzące z jąder wierzchu, krzyżują się częściowo (pęczek haczykowaty), otaczają konar górny i dochodzą do jąder siatkowatych rdzenia.

Drogi rdzeniowo-móżdżkowa tylna i klinowo-móżdżkowa prowadzą wrażenia głównie z proprioceptorów kończyn i tułowia.

Konar móżdżku środkowy (pedunculus cerebellaris medius) wychodzi z bocznej części mostu.

Przebiegają w nim drogi domóżdżkowe rozpoczynające się w jądrach mostu i pochodzące głównie z kory mózgu (tractus corticopontocerebellares).

Włókna wychodzące z jąder mostu ulegają skrzyżowaniu dochodząc przede wszystkim do kory płata tylnego móżdżku.

Konar móżdżku górny (pedunculus cerebellaris superior) prowadzi głównie włókna odmóżdżkowe i rozciąga się między móżdżiem i powierzchnią grzbietową śródmózgowia.

Zawiera drogi rozpoczynające się w jądrach móżdżku (głównie jądrze zębatym), które dochodzą do jąder pnia mózgu, tworu siatkowatego i wzgórza.

Włókna domóżdżkowe, biegnące przez konar górny, to droga rdzeniowo-móżdżkowa przednia (tractus spinocerebellaris anteńor) i droga czworaczo-mózdżkowa (tractus tectocerebellaris).

Ta ostatnia łączy móżdżek z układem słuchowym i wzrokowym.

Liczne połączenia móżdżku świadczą o jego ważnej, złożonej roli w układzie nerwowym.

Otrzymuje on informacje z dróg aferentnych, tworu siatkowatego i kory mózgu, które są integrowane, a następnie wywiera wpływ na czynność narządów ruchu i koordynuje funkcje innych części składowych układu ruchowego.

Wpływ móżdżku na motoneurony odbywa się poprzez jądra pnia mózgu i tworu siatkowatego (ryć. 41).

Ryć. 41

Uproszczony schemat połączeń dośrodkowych i odśrodkowych móżdżku według Gardnera

Główna rola móżdżku polega na koordynacji czynności ruchowych, z tym, że nie inicjuje on ruchów, lecz funkcjonuje jako:

a) rejestrator czynności innych ośrodków,

b) modulator i koordynator zcynności ruchowych.

Działa więc móżdżek jako komputer.

Połączenia móżdżku z układem przedsionkowym oraz jądrami pnia mózgu i tworem siatkowatym zapewniają jego ważną rolę w utrzymaniu napięcia mięśniowego, równowagi, koordynacji grup mięśni polegającej na synchronizacji czasowej („wygładzeniu" czynności poszczególnych grup mięśni), niezależnie od tego czy odbywają się one jako reakcje odruchowe czy są to ruchy zamierzone, świadome.

Zapobiega to drżeniu w czasie wykonywania czynności, zabezpieczając stabilność ruchów.

Uwzględniając połączenia poszczególnych części móżdżku i ich

czynność, podzielono móżdżek podłużnie na trzy strefy: środkową,

przyśrodkową i brzeżną.

Strefa środkowa obejmuje korę robaka oraz jądro wierzchu i ma ona koordynować ruchy tułowia, projektując głównie do jąder przedsionkowych i siatkowatych.

Strefa przyśrodkową (pośrednia) obejmuje korę półkul przylegającą do robaka oraz jądra kulkowate i czopowate. Łączy się ona przede wszystkim z jądrem czerwiennym i pokrywą śródmózgowia i koordynuje dyskretne ruchy kończyn.

Strefa boczna obejmuje pozostałą część kory i jądro zębate. Łączy się ono ze wzgórzem, prążkowiem i korą mózgu i koordynuje czynność mięśni.

Zaburzenia czynności móżdżku manifestują się jako:

1. Zaburzenia równowagi.

2. Zaburzenia napięcia mięśniowego i odruchów.

3. Zaburzenia lub brak koordynacji mięśni.

Zaburzenia równowagi (ataksja móżdżkowa) charakteryzują się tendencją do upadku oraz objawiają się mało stabilnym, chwiejnym chodem (zespół grudkowo-kłaczkowy). Następuje osłabienie lub brak napięcia mięśni (hypotonia, atonia), osłabienie odruchów ścięgnistych oraz osłabienie mięśni (asthenia).

Zaburzenia koordynacji mięśni (asynergia) obejmują: „rozłożenie" ruchów na składowe czynności (dekompozycja ruchów), osłabienie lub niemożność wykonywania szybkich naprzemiennych ruchów (dysdiadochokinesis, adiadochokinesis), brak kontroli zasięgu ruchów (dysmetria), drżenie zamiarowe (w czasie wykonywania czynności). Zaburzenia koordynacji mięśni powodują powolną, skandującą mowę.

ROZDIAŁ V

Kresomózgowie

Kresomózgowie (telencephalon) składa się z:

1. Półkul mózgu (hemispheria cerebri)

2. Kresomózgowia środkowego lub nieparzystego (telencephalon medium s. impar).

Półkule mózgu otacza istota szara (substantia grisea), tworząca korę mózgu (cortex cerebelli), wewnątrz której znajduje się istota biała (substantia alba) zawierająca również jądra kresomózgowia lub jądra podkorowe (inaczej określane jako zwoje podstawy).

W skład kresomózgowia nieparzystego wchodzi:

• blaszka krańcowa (lamina terminalis),

• spoidło przednie (commissura anterior),

• ciało modzelowate lub spoidło wielkie (corpus callosuni),

• spoidło sklepienia (commissura fornicis) oraz

• przegroda przeźroczysta (septumpellucidum).

Półkule mózgu posiadają trzy powierzchnie, trzy brzegi i trzy bieguny. Wyróżniamy więc:

• powierzchnię grzbietowoboczną lub wypukłą (facies dorsolateralis s. convexa),

• powierzchnię przyśrodkową (facies medialis) oraz

• powierzchnię podstawną lub dolną (facies basalis s, inferior).

Pośrodku między półkulami przebiega głęboka szczelina podłużna mózgu (fissura longitudinalis cerebri), zaś między dolną powierzchnią płatów potylicznych a górną powierzchnią móżdżku leży szczelina poprzeczna mózgu (fissura transversa cerebri). W szczelinie podłużnej mózgu przebiega sierp mózgu, a w szczelinie poprzecznej leży namiot móżdżku.

Brzeg górny (margo superior) oddziela powierzchnię grzbietowo-boczną od przyśrodkowej,

brzeg boczny (margo lateralis) oddziela powierzchnię grzbietowo-boczną od podstawnej oraz brzeg przy środkowy (margo medialis) oddziela powierzchnię przyśrodkową od podstawnej.

Wyróżniamy następujące bieguny półkul:

• czołowy (polus frontalis),

• potyliczny (polus occipitalis) i

• skroniowy (polus temporalis). Nazywamy je często biegunami: przednim, tylnym i dolnym.

Powierzchnie półkul poprzedzielane są bruzdami (sulci), oddzielającymi zakręty (gyri) i większe jednostki grupujące kilka zakrętów, czyli płaty (lobi). Wyróżniamy następujące płaty:

• czołowy (lobus frontalis),

• ciemieniowy (lobus parietalis),

• skroniowy (lobus temporalis),

• potyliczny (lobus occipitalis) oraz

• wyspę (insula).

Niektórzy jako oddzielny płat wyłączają płat przybrzeżny (lobus limbicus).

Na powierzchni wypukłej płat czołowy od ciemieniowego oddziela bruzda środkowa (sulcus centralis), zaś bruzda boczna (sulcus lateralis) oddziela płat czołowy i ciemieniowy od skroniowego (ryć. 42 i 43).

Bruzda ciemieniowo-potyliczna (sulcus parietooccipitalis) oddziela na powierzchni przyśrodkowej płat ciemieniowy od potylicznego. Bruzda ta wcina się w brzeg górny półkuli, stanowiąc umowną granicę między płatami ciemieniowym i potylicznym na powierzchni wypukłej półkuli.

Od miejsca tego wcięcia przebiega często bruzda potyliczna

poprzeczna (sulcus occipitalis transversus).

Ryć. 42

Płaty półkul na powierzchni wypukłej

Ryć. 43

Powierzchnia grzbietowo-boczna (A) i przy środkowa (B) półkul mózgowych według Williamsa i Warwicka

Płat czołowy

Na powierzchni wypukłej posiada:

• zakręt czołowy górny (gyrus frontalis superior),

• zakręt czołowy środkowy (gyrus frontalis medius),

• zakręt czołowy dolny (gyrus frontalis inferior) oraz

• zakręt przedśrodkowy (gyrus precentralis).

Zakręt przedśrodkowy leży między bruzdą środkową (salcus centralis) oraz bruzdą przedśrodkową (sulcus precentralis), zaś zakręty czołowe rozdzielają bruzdy czołową górna i dolna (sulcus frontalis superior et inferior).

Od bruzdy bocznej w obręb zakrętu czołowego dolnego wchodzą odgałęzienia: gałąź przednia i wstępująca, które wspólnie z gałęzią tylną ograniczają część oczodołową (pars orbitalis), trójkątną (pars triangularis) i wieczkową (pars opercularis) zakrętu czołowego dolnego.

Na powierzchni podstawnej płata czołowego leżą zakręty oczodołowe (gyri orbitales) oraz zakręt prosty (gyrus rectus) leżący między brzegiem przyśrodkowym i bruzdą węchową (sulcus olfactorius), w której przebiega pasmo węchowe.

Na powierzchni przyśrodkowej półkuli bruzda obręczy (sulcus cinguli) oddziela zakręt czołowy górny od zakrętu obręczy. W przedłużeniu bruzdy obręczy przebiega bruzda podciemieniowa (sulcus subparietalis).

Płat ciemieniowy

Płat ciemieniowy na powierzchni wypukłej posiada:

• zakręt zaśrodkowy (gyrus postcentralis), Jeżący między bruzdą środkową i zaśrodkową (salcus postcentralis),

• płacik ciemieniowy górny i dolny (lobulus parietalis superior et inferior) oddzielone bruzdą śródciemieniową (sulcus intraparietalis).

W płaciku ciemieniowym dolnym wyróżnić można zakręt nadbrzeżny (gyrus supramarginalis) i zakręt kątowy (gyrus angularis) rozdzie­lone bruzdą pośrednią pierwszą (sulcus intermediusprimus). Zakręt nadbrzeżny otacza końcowy odcinek bruzdy bocznej, zaś zakręt kątowy otacza końcowy odcinek bruzdy skroniowej górnej. Na powierzchni przyśrodkowej płata ciemieniowego leży przedklinek (precuneus), ograniczony bruzdą ciemieniowo-potyliczną od płata potylicznego oraz częścią brzeżną bruzdy obręczy (pars marginalis sulci cinguli).

Przechodząc na powierzchnię przyśrodkową zakręt przedśrodkowy i zaśrodkowy tworzą płacik przyśrodkowy (lobulus paracentralis).

Płat skroniowy

Na powierzchni wypukłej płata skroniowego znajdują się zakręty: skroniowy górny, środkowy i dolny (gyri temporales superior, medius et inferior) oddzielone bruzdą boczną, bruzdą skroniową górną i sulcus temporalis superior) i bruzdą skroniową dolną (sulcus temporalis inferior).

Na powierzchni podstawnej płata skroniowego znajduje się zakręt potyliczno-skroniowy boczny (gyrus occipitotemporalis lateralis) leżący między bruzdą potyliczno-skroniową (sulcus occipito­temporalis) i bruzdą poboczną (sulcus collateralis). Bruzda potyliczno-skroniową oddziela zakręt potyliczno-skroniowy boczny od zakrętu skroniowego dolnego, a bruzda poboczna oddziela go od zakrętu hipokampa.

Na powierzchni górnej, skierowanej do bruzdy bocznej, zakrętu skroniowego górnego występują liczne zakręty skroniowe poprzeczne (gyri temporales transversi).

Płat potyliczny

Na powierzchni grzbietowo-bocznej posiada zakręty potyliczne górny, środkowy i dolny (gyrus occipitalis superior, medius et inferior) przedzielone bruzdami potylicznymi górną i dolną (sulcus oc­cipitalis superior et inferior).

Na powierzchni przy środkowej płata potylicznego, pomiędzy bruzdą ciemieniowo-potyliczną i bruzdą ostrogową (sulcus calcarinus), leży klinek (cuneus), zaś na powierzchni podstawnej znajduje się zakręt potyliczno-skroniowy przyśrodkowy (gyrus occipitotemporalis medialis) leżący między bruzdą poboczną i ostrogową. Ku przodowi zakręt ten przechodzi w zakręt hipokampa (gyrus parahippocampalis),

Wyspa

Wyspa (insula) przykryta jest częściami płata czołowego, ciemieniowego i skroniowego, które tworzą wieczka (opercula). Wyspa leży na dnie bruzdy bocznej i otoczona jest bruzdą okólną (sulcus circularis), która od przodu i dołu jest przerwana dochodząc do prążka węchowego bocznego, gdzie tworzy próg wyspy (limen insulae).

Bruzda środkowa wyspy (sulcus centralis) dzieli ją na część przednią i tylną.

W części przedniej znajdują się zakręty krótkie (gyri breves), w tylnej części leży zakręt długi (gyrus longus). Na powierzchni przyśrodkowej półkuli znajdują się zakręty należące do płata przybrzeżnego (lobus limbicus). Są to: zakręt obręczy (gy­rus cinguli) i zakręt hipokampa (gyrus hippocampalis). Zakręt obręczy leży między bruzdą obręczy i bruzdą podciemieniową (sulcus subpańetalis) od góry i bruzdą ciała modzelowatego od dołu. Zakręt obręczy przechodzi ku przodowi w zakręt podspoidłowy (gy­rus subcallosus) ograniczony bruzdami przywęchowymi przednią i tylną (sulcus parolfactorius anterior et posterior) i leżący na poziomie dzioba ciała modzelowatego. Jest on oddzielony od ciała modzelowatego zakrętem przykrańcowym (gyrus paraterminalis), Ku tyłowi zakręt obręczy zwęża się, tworząc cieśń zakrętu obręczy i przechodzi w zakręt hipokampa.

Zakręt hipokampa leży między bruzdą poboczną i bruzdą hipokampa. Zagina się on ku przodowi tworząc hak (uncus).

Kora mózgu

Kora mózgu (cortex cerebri) stanowi płaszcz (pallium) istoty szarej okrywający półkule. Zawiera ona około 50% neuronów całego mózgowia. Liczba komórek nerwowych kory podawana jest różnie od 5 do 14 miliardów. Również grubość kory nie jest jednakowa i waha się od 4mm (zakręt przedśrodkowy) do l,5mm (kora wzrokowa). Maksymalną wagę osiąga kora w 8 roku życia.

Pod względem filogenetycznym dzielimy korę mózgu na korę starą (archocortex), korę dawną (paleocortex) i korę nową (neocortex). Archicortex i paleocortex pojawiają się w rozwoju rodowym wcześnie u kręgowców, kora nowa występuje u gadów. Paleocortex związana jest z węchomózgowiem, zaś archicortex obejmuje struktury płata przybrzeżnego (hipokamp, zakręt zębaty). Kora stara i dawna posiada zwykle budowę trójwarstwową, względnie w ogóle bezwarstwową.

Określamy ją często jako korę heterogenetyczną lub allocortex, w odróżnieniu od kory nowej, homogenetycznej lub isocortex. Formą przejściową jest kora o niewyraźnej budowie sześciowarstwowej zwana mesocortex.

W korze mózgu wyróżniono około 60 typów komórek nerwowych, z czego najważniejsze to 5 typów: komórki piramidowe, ziarniste, horyzontalne Cajala, Martinottiego i polimorficzne. Ułożone są one w korze nowej w 6 warstw o różnej gęstości komórek. Komórki piramidowe zajmują około 45% wszystkich neuronów kory i znajdują się we wszystkich warstwach kory. Ich wypustki dochodzą do warstwy brzeżnej (ryć. 44).

Na przekroju podłużnym posiadają kształt trójkątny i zwrócone są wierzchołkiem do powierzchni kory.

Z wierzchołka i kątów bocznych wychodzą dendryty (wierzchołkowy i podstawne), zaś z podstawy wychodzi akson, który rozgałęzia się w korze tej samej półkuli jako włókna kojarzeniowe krótkie i długie, względnie opuszcza korę przechodząc do przeciwległej półkuli (włókna spoidłowe) lub niższych pięter (włókna rzutowe).

Wielkość komórek piramidowych waha się od 10 do 100 lub nawet 120 mikrometrów.

Duże komórki piramidowe (Betza) znajdują się licznie w warstwie V kory. Ich aksony tworzą drogi piramidowe. Komórki ziarniste (gwiaździste) zajmują około-35% komórek kory. Wielkość ich waha się od 6 do 10 mikrometrów. Leżą one w warstwach kory od II do VI. Posiadają liczne, rozgałęzione dendryty oraz pojedynczy akson. Odmianą ich są tzw. komórki wrzecionowate.

Komórki poziome Cajala leżą w warstwie brzeżnej. Są to małe, wrzecionowate komórki, których dość długi akson przebiega w warstwie brzeżnej równolegle do powierzchni kory.

Ryć. 44

Schemat komórek kory mózgu według Nobacka

G - komórki ziarniste, P - komórki piramidowe

M - komórki Martinottiego, H - komórki poziome Cajala

Cyfry rzymskie oznaczają warstwy kory.

Komórki Martinottiego występują we wszystkich warstwach, szczególnie licznie w warstwach głębszych kory. Są to wielobiegunowe komórki, których aksony kierują się do warstw powierzchniowych.

Komórki polimorficzne uważa się za odmianę komórek piramidowych, których aksony opuszczają istotę szarą. Leża one w głębszych warstwach kory, szczególnie w warstwie VI.

Warstwy kory

Poszczególne rodzaje komórek tworzą sześć warstw kory, które oznaczamy cyframi rzymskimi. Są to, idąc od pwierzchni kory:

I. Warstwa brzeżna (lamina zonalis)

II. Warstwa ziarnista zewnętrzna (lamina granularis externd)

III. Warstwa piramidowa zewnętrzna (lamina pyramidalis externa)

IV. Warstwa ziarnista wewnętrzna (lamina granularis interna)

V. Warstwa piramidowa wewnętrzna lub zwojowa (lamina pyramidalis interna s. ganglionaris)

VI. Warstwa komórek różnokształtnych (lamina multiformis).

Pomiędzy opisanymi warstwami komórek znajdują się warstwy włókien oznaczane cyframi arabskimi.

Okolice kory nowejz wyraźną, regularną budową sześciowarstwową określamy jako korę homotypową.

Część kory, gdzie warstwy są mniej wyraźne, lub zawierają różną ilość komórek ziarnistych i piramidowych nazywamy korą heterotypową, która może być ziarnista lub bezziarnista.

Kora bezziarnista posiada szczególnie dużo komórek piramidowych i niewiele komórek ziarnistych.

Charakterystyczna jest dla ośrodków ruchowych (płat czołowy).

Kora ziarnista bogata jest w komórki ziarniste z niewielką ilością komórek piramidowych i charakterystyczna jest dla kory czuciowej (ośrodki aferentne).

Lokalizacja ośrodków w korze

Uwzględniając budowę drobnowidową (cytoarchitektonikę) oraz funkcję wyróżniono w korze szereg pól, którym przypisuje się określone funkcje.

Należy podkreślić, że rola czynnościowa pszczególnych pól nie została dokładnie wyjaśniona i w określone czynności włączone są sąsiednie lub odległe obszary kory.

Liczba pól kory podawana była różnie, np. Campbell podał 20, Brodmann 52, Economo 109, Vogt 200. Najbardziej przyjął się podział kory na pola według Brodmanna (ryć. 45).

Ogólnie możemy powiedzieć, że w płacie czołowym znajdują się ośrodki ruchowe, w płacie ciemieniowym leżą ośrodki czuciowe, w płacie potylicznym rozmieszczone są ośrodki wzrokowe, zaś płat skroniowy zawiera ośrodki słuchowe.

Korę płata czołowego podzielono na dwa obszary: obszar przedśrodkowy i tzw. obszar przedczołowy zajmujący korę leżącą ku przodowi od zakrętu przedśrodkowego.

Okolica przedśrodkowa obejmuje korę zakrętu przedśrodkowego oraz przyległych okolic zakrętów czołowych. Są to pola 4 i 6. Pole 4 oznaczamy jako pierwszorzędowe pole ruchowe (M I), zaś pole 6 jako okolicę przedruchową.

Ryć. 45

Rozmieszczenie pól kory mózgu na powierzchni grzbietowo-bocznej półkuli według Brodmanna

Ryć. 46

Rozmieszczenie pól kory mózgu na powierzchni przyśrodkowej półkuli według Brodmanna

Kora zakrętu przedśrodkowego należy do typu kory bezziarnistej. Jest ona głównym źródłem włókien tworzących drogi piramidowe (korowo-rdzeniową i korowo-jądrową).

Drażnienie poszczególnych okolic pola 4 powoduje ruch przeciwległych grup mięśni.

Ruchy kończyn dolnych wywołujemy przy drażnieniu górnych części zakrętu przedśrodkowego i jego części na powierzchni przyśrodkowej półkuli, ruchy zaś kończyn górnych wywoływane są przy pobudzaniu części środkowych pola 4.

Ruchy głowy wywołujemy przy pobudzaniu części dolnych pola. Reprezentacja poszczególnych grup mięśniowych jest zatem somatotopiczna, a więc mają one określone miejsce w polu 4. Pole 4 zawiaduje ruchami dowolnymi, zaś obszar kory, którego drażnienie powoduje ruchy mięśni jest zależny przede wszystkim od precyzji ruchów i częstości używania mięśni, stąd też duży obszar zajmuje ręka (ryć. 47).

Ryć. 47

Schemat rozmieszczenia ośrodków ruchowych w polu 4

Mimo, że kora przedśrodkowa jest głównym źródłem włókien dróg piramidowych, należy pamiętać, że włókna te rozpoczynają się także w innych obszarach kory, między innymi w zakręcie zaśrodkowym i skroniowym górnym.

Kora przedśrodkowa otrzymuje liczne połączenia z móżdżku poprzez jądra wzgórza, a także z dróg aferentnych oraz innych okolic kory.

Pole 6 uważane jest za pole hamujące, działające poprzez zwoje podstawy i jądra pnia mózgu.

Ku przodowi od pola 4 i 6, w tylnej części zakrętu czołowego środkowego, leży pole 8 (korowy ośrodek spojrzenia). Ośrodek ten obejmuje też częściowo pole 9.

Pobudzenie tego pola powoduje ruchy gałek ocznych i głowy w stronę przeciwległą. Sugeruje się też obecność drugorzędowego ośrodka spojrzenia, leżącego ku przodowi od pola 8.

W tylnej części zakrętu czołowego dolnego leży pole 44 (ośrodek ruchowy mowy - ośrodek Broca).

Usunięcie tego pola upośledza lub uniemożliwia zdolność mówienia, wywołując tzw. afazję ruchową. Nie ma upośledzenia czynności poszczególnych mięśni biorących udział w akcie mowy, a więc pacjent może jeść, krzyczeć, gwizdać itp.

Zasadniczym zaburzeniem jest zdolność wyrażenia myśli słowami. Mowa jest powolna, ograniczona do kilku powtarzanych słów lub zdań. Z wielkim wysiłkiem odbywa się składanie słów i zdań.

Dodatkowe pole ruchowe (M II) znajduje się najprawdopodobniej w płaciku przyśrodkowym, a także częściowo w polu 6 i 8. Pobudzenie wywołuje ruchy przeciwległych kończyn lub wszystkich kończyn. Wymagane są bodźce o dużej sile. Usunięcie tego pola powoduje wzrost napięcia mięśni, wzmożenie odruchów ścięgnowych i spastyczność, jednakże bez porażenia mięśni.

Dodatkowe (drugorzędowe) pole ruchowe wykazuje liczne połączenia z jądrami pnia mózgu, tworem siatkowatym i rdzeniem kręgowym.

Pozostałe okolice płata czołowego, posiadające liczne połączenia z sąsiednimi obszarami kory oraz pniem mózgu, współdziałają w regulowaniu czynności somatycznych i trzewnych.

Niektórzy uważają te okolice jako korowe ośrodki układu limbicznego.

Pubudzanie tych obszarów kory powoduje obniżenie częstości oddechów, spadek ciśnienia krwi, osłabienie ruchów przewodu pokarmowego, hamowanie reakcji odruchowych oraz reakcje emocjonalne.

W płacie ciemieniowym w zakręcie zaśrodkowym znajdują się pola l, 2 i 3 określane jako pierwszorzędowe ośrodki czuciowe (S I). Dochodzą do nich impulsy aferentne poprzez jądra wzgórza.

Kora jest tu heterotypowa bezziarnista. Projekcja jest tu również somatotopiczna (ryć. 48). Dochodzą do tej

części kory również wrażenia smakowe, a także wisceroceptywne.

Sądzi się, że pola l, 2 i 3 przyjmują tzw. odczucie początkowe.

Jeżeli dotykamy skórę pewnej okolicy, to odczucie (rozpoznanie) dotyku odbywa się w tym samym obszarze, natomiast określenie lokalizacji bodźca oraz jego natężenia dokonuje się w drugorzędowych ośrodkach czuciowych (S II), znajdujących się w polach 5 i 7 i określanych jako ośrodki asocjacyjne.

Ośrodki asocjacyjne otrzymują liczne połączenia z pól l, 2 i 3, a także z pniem mózgu i rdzeniem kręgowym. Następuje w nich korelacja i integracja otrzymywanych wrażeń.

Wokół końcowego odcinka gałęzi tylnej bruzdy bocznej leży zakręt nadbrzeżny (pole 40) zaś końcowy odcinek bruzdy skroniowej górnej otacza zakręt kątowy (pole 39).

Zakręty te stanowią ośrodki czuciowe mowy (mowa recepcyjna). Uszkodzenie ich w półkuli dominującej powoduje afazję czuciową, a więc zaburzenia rozumienia mowy.

Chorzy rozumieją sens pytań po kilkakrotnym powtórzeniu, a w cięższych przypadkach rozumieją jedynie sens niektórych słów bez rozumienia znaczenia zdań.

Ryć. 48

Lokalizacja somatotopiczna czuciowa w zakręcie zarodkowym

Obserwuje się też wyraźne zaburzenia w tworzeniu słów i zdań. Występuje też upośledzenie czytania (alexia) lub niemożność pisania (agrafia).

W płacie potylicznym znajdują się pola 17, 18 i 19 zawierające ośrodki wzrokowe.

Pole 17 uważane jest za pierwszorzędowy ośrodek widzenia, otrzymujący włókna pasm wzrokowych, chociaż nowsze badania wykazują, że włókna pasm wzrokowych dochodzą do pola 18 i 19.

Pole 17 zajmuje obszar głównie na przy środkowej powierzchni płata potylicznego w głębi bruzdy ostrogowej.

Pola 18 i 19 są to pola kojarzeniowe. Jeżeli zniszczymy pole 17 następuje ślepota połowy pola widzenia przeciwległego do uszkodzenia.

Przy uszkodzeniu pola 18 i 19 widzenie jest możliwe. Pacjent może wtedy chodzić, unikając przeszkód, ale jest niezdolny do określenia przeszkód. Pole 18 i 19 odpowiedzialne są za rozpoznawanie wrażeń wzrokowych (interpretacja widzenia).

W zakręcie skroniowym górnym, na jego powierzchni zwróconej do bruzdy bocznej, znajdują się pola 41 i 42, stanowiące pierwszorzędowe ośrodki słuchowe (A I). Dochodzą do nich włókna promienistości słuchowej. Lokalizacja jest tu tonotopiczna, w zależności od częstotliwości dźwięku.

Pole 22, leżące w dolnej części zakrętu skroniowego górnego, stanowi drugorzędowe ośrodki słuchowe (A II) lub ośrodki słuchowe kojarzeniowe.

Pobudzanie pola 41 i 42 wywołuje wrażenia słuchowe (dźwiękowe).

Uszkodzenie pola 22 w dominującej półkuli z równoczesnym zachowaniem pól 41 i 42 pozwala na odbiór wrażeń słuchowych, jednakże nie pozwala na interpretację dźwięków (utrudnienie lub niemożność zrozumienia mowy).

Ośrodki korowe równowagi lokalizują się w części tylnej zakrętu zaśrodkowego (pole 2) lub w zakręcie skroniowym górnym.

Pobudzanie kory wyspy powoduje zaburzenia ruchowe i czuciowe ze strony narządów wewnętrznych (nudności, bóle brzucha, wzrost wydzielania śliny).

Niektórzy lokalizują w korze wyspy ośrodki smakowe. Kora ta wykazuje liczne połączenia z ośrodkami węchowymi.

Wyższe czynności nerwowe Specjalizacja mózgowa

Mechanizm, na podstawie którego uczymy się czynności ruchowych nie jest poznany, jak również nie znamy przyczyn wyjątkowej zręczności niektórych ludzi.

Wiemy jedynie, że dla opanowania przeprowadzenia złożonej czynności konieczne jest nauczenie się poszczególnych składowych ruchów tej czynności, którą następnie wykonujemy podświadomie. Wyuczona czynność ruchowa, niezależnie jaka część ciała jest zaangażowana w jej wykonanie, kontrolowana jest przez jedną półkulę, którą najczęściej jest półkula lewa.

Kontrola odbywa się przez ośrodki asocjacyjne (kojarzeniowe) kory.

Przy zniszczeniu kory kojarzeniowej półkuli dominującej następuje utrata czynności ruchowych, koniecznych do prawidłowego wykonania skomplikowanej funkcji (apraksja ruchowa).

Nie znamy jednakże specyficznych pól korowych powodujących, w przypadku uszkodzenia, określony rodzaj apraksji.

Zniszczenie np. zakrętu nadbrzeżnego u pianisty może manifestować się niezdolnością do gry na fortepianie, podczas gdy inny pacjent z tym samym uszkodzeniem dotknięty jest afazją.

Obszary kory włączone w czynności ruchowe znajdują się pod dużym wpływem dróg aferentnych, informacje z których są niezbędne dla wykonania czynności ruchowych.

Badania doświadczalne wykonane na zwierzętach wykazują, iż nie wszystkie obszary kory włączone są w zdolność uczenia się przeprowadzania skomplikowanych czynności.

Szczególnie ważną rolę odgrywa tu kora przedczołowa. Analizując testy psychologiczne, wykazano, że kontrola czynności ruchowych mózgu odbywa się w następującej sekwencji:

1. „Wypracowanie myśli" przeprowadzenia czynności, co ma odbywać się w części tylnej zakrętu skroniowego górnego oraz w zakręcie nadbrzeżnym półkuli dominującej.

2. Określenie sekwencji ruchów koniecznych do przeprowadzenia danej czynności. Ma się to odbywać w ośrodkach kojarzeniowych kory, szczególnie zaś w korze przedczołowej. Następuje tu także korelacja i zatrzymywanie różnych typów informacji równoczesnych.

3. Kontrola czynności mięśni biorących udział w wykonywaniu czynności, co następuje na poszczególnych piętrach układu ruchowego.

Należy pamiętać, że różne wrażenia dochodzące do kory są integrowane.

Ażeby zidentyfikować przedmiot nie musimy go widzieć, gdyż możemy rozpoznać go na podstawie opisu lub dotyku.

Chociaż różne wrażenia mogą być rozpoznawane indywidualnie, rozdzielnie, jednakże nawet rozróżnienie prostej cechy jakiegoś przedmiotu wymaga szeregu wrażeń.

Ta synteza wrażeń i ich integracja określana jest jako eugnozja. Jest ona funkcją kory asocjacyjnej.

Kora jest niezbędna dla zrozumienia dochodzących informacji, ekspresji na otrzymane informacje a także myślenia abstrakcyjnego.

Integracja wyższych czynności nerwowych odbywa się poprzez włókna kojarzeniowe i spoidłowe.

W celu przeprowadzenia szeregu funkcji intelektualnych i poznawczych konieczna jest specjalizacja czynności kory, szczególnie prawej i lewej półkuli (ryć. 49).

W normalnych warunkach obydwie półkule są zintegrowane czynnościowo, dzięki włóknom spoidłowym jak również dzięki możliwości otrzymywania informacji z obydwu połów ciała przez każdą półkulę.

Po przecięciu włókien spoidłowych każda półkula zachowuje się jak niezależny mózg.

Różnice czynnościowe półkul można wykryć przez zastosowanie tzw. bodźców współzawodniczących, które stosujemy do jednej połowy ciała. Wtedy półkula dominująca, przyjmująca jeden bodziec, „odrzuca" bodziec współzawodniczący.

Nieprzyjęcie drugiego bodźca odbywa się poprzez drogi spoidłowe, w których najprawdopodobniej przebiegają włókna hamujące.

Dominacja półkuli jest odbiciem asymetrii morfologicznej i czynnościowej.

U większości osobników lewa półkula jest wyspecjalizowana w kontroli mowy, ruchów ręki, kontroli procesów analitycznych i pamięci. Specjalizacja lewej półkuli jest już określona w okresie płodowym.

Sądzi się, że jest to proces uwarunkowany genetycznie.

Lewa półkula wydaje się być dominująca nawet u osób leworęcznych, choć w mniejszym stopniu.

Główny ośrodek mowy lewej półkuli wyspecjalizowany jest w mówieniu, pisaniu, czytaniu i liczeniu.

Ludzie muzykalni rozpoznają lepiej melodie uchem prawym. Prawa półkula włączona jest w tzw. procesy całościowe, jak stereognozja (zdolność rozpoznania przestrzennego), jak również uczestniczy w rozpoznawaniu prostych, ograniczonych wrażeń mowy. Nie uczestniczy jednakże w kontroli mówienia i pisania. Uczenie się i pamięć są procesami nieodłącznymi, jak również powiązane są one z myśleniem i świadomością. Uczenie, w sensie pamięci, obejmuje powiązania między procesami nerwowymi, które mogą trwać przez lata. Nie potrafimy wyjaśnić różnicy czasu koniecznej dla wyuczenia się pewnych faktów.

Istnieją dwa rodzaje pamięci, mianowicie tzw. pamięć bezpośrednia (świeża), krótkotrwała, gdzie pojedyncze doznanie wywołuje czynność nerwową oraz pamięć długotrwała, w którą włączone są zmiany struktury neuronów, przede wszystkim synaps. Długotrwała pamięć jest w rzeczywistości uczeniem.

Obydwa rodzaje pamięci są z sobą powiązane. Rozległe zniszczenie kory przedczołowej powoduje zaburzenia pamięci krótkotrwałej. W system pamięci włączone są obszary płata skroniowego oraz

struktury układu limbicznego.

Ryć. 49

Schemat specjalizacji mózgowej według Sperry'ego

Zmiany strukturalne synaps w procesie pamięci interpretuje się jako zmiany w liczbie synaps i składzie chemicznym, wzrost ilości kwasu rybonukleinowego w neuronach, a także zmiany komórek glejowych,

otaczających neurony i synapsy, które mają ułatwiać przewodnictwo synaptyczne.

Myślenie możemy zdefiniować jako proces nagłego pobudzenia różnych struktur układu nerwowego w tym samym czasie, przede wszystkim kory, a także wzgórza, układu siatkowatego wstępującego i układu limbicznego.

Elektroencefalografia, elektrokortikografia, echoencefalografia

Samoistna czynność elektryczna kory może być wykryta i zapisana przy pomocy elektroencefalografu. Elektrody umieszczamy na skórze sklepienia czaszki i rejestrujemy różnice potencjałów między elektrodami na oscylografie.

Otrzymujemy wykres - elektroencefalogram (EEG), w którym możemy wyróżnić, co do wielkości, następujące fale:

1. Fale lub rytm alfa o częstotliwości 8-13 cykli na sekundę i amplitudzie 10-150mikrovoltów.

2. Fale lub rytm beta o częstotliwości 13-30 cykli na sekundę i amplitudzie 5-25 mikrovoltów.

3. Fale lub rytm theta o częstotliwości 4-7 cykli na sekundę i amplitudzie do 35 mikrovoltów.

4. Fale lub rytm delta o częstotliwości 0,5-3 cykli na sekundę.

Fale alfa są najczęstsze w prawidłowym zapisie i występują w okolicy potylicznej i ciemieniowej.

Są one oznaką spokojnej czynności kory, natomiast w czasie otwarcia oczu lub wytężonej uwagi znikają.

Fale beta wykazujemy głównie w części przedniej głowy.

Ich obecność o dużej amplitudzie w stanie czuwania jest oznaką

patologiczną.

Fale delta spotyka się we śnie. Są one wyrazem zwolnionej czynności kory.

Fale theta występują w stanach patologicznych.

U człowieka zdrowego w stanie czuwania i pewnego odprężenia cechą znamienną EEG jest rytm alfa.

Elektrokortykografia jest to zapisywanie prądów czynnościowych bezpośrednio z kory mózgu, lub okolic podkorowych. Stosuje się ją w celu dokładnego umiejscowienia ogniska chorobowego (w neurochirurgii).

Echoencefalografia oparta jest na działaniu ultradźwięków rozprzestrzeniających się na podobieństwo promieni świetlnych w linii prostej.

Pozwala ona ocenić, czy struktury mieszczące się w linii pośrodkowej znajdują się w położeniu prawidłowym, czy też są przemieszczone.

Aparat przyłożony do czaszki wysyła strumień ultradźwięków, który odbija się od struktur w linii środkowej (ściany komór, przegroda przezroczysta) i wysyła wstecz echo, którego rejestrację wykorzys­tujemy do określenia położenia części leżących w linii pośrodkowej.

Jądra kresomózgowia

Jądra kresomózgowia (nuclei telencephali) określamy jako zwoje podstawy. Zaliczmy do nich:

1. Jądro ogoniaste (nucleus caudatus)

2. Jądro soczewkowate (nucleus lentiformis)

3. Przedmurze (claustrum)

4. Ciało migdałowate (corpus amygdaloideum). Jądro ogoniaste i soczewkowate określa się jako ciało prążkowane (corpus striatum).

Jądra kresomózgowia stanowią grupy istoty szarej różniące się między sobą strukturą, czynnością oraz rozwojem filogenetycznym i ontogenetycznym.

Jądro ogoniaste

Stanowi łukowatą masę istoty szarej (ryć. 34) leżącą w ścianie komory bocznej.

Jego przedniogórna część jest rozszerzona, tworząc głowę (caput), która na poziomie otworu międzykomorowego przedłuża się w trzon (corpus), kończący się ogonem (cauda).

Ogon jądra ogoniastego styka się z przodu i od dołu z ciałem migdałowatym.

Na całej swojej przestrzeni od strony komory bocznej jądro ogoniaste pokryte jest wyściółką (ependyma).

Pomiędzy jądrem ogoniastym i wzgórzem, w części środkowej komory bocznej, przebiega prążek graniczny. Boczna powierzchnia jądra ogoniastego sąsiaduje z torebką wewnętrzną.

W jej przednim końcu głowa jądra ogoniastego łączy się z częścią jądra soczewkowatego zwaną skorupką, tworząc prążkowie (stria­tum) będące częścią ciała prążkowanego.

Jądro soczewkowate

Ma ono kształt dwuwypukłej soczewki, z bardziej wypukłą soczewką przyśrodkową.

Bocznie graniczy z torebką zewnętrzną (capsula externa), która oddziela je od przedmurza, zaś przyśrodkowo graniczy z torebką wewnętrzną (capsula interna), która oddziela je od głowy jądra ogoniastego i wzgórza (ryć. 50).

W dolną część jądra soczewkowatego wcina się spoidło przednie.

Jądro soczewkowate składa się z części przy środkowej - gałki bladej (globus pallidus) oraz z części bocznej - skorupy (putamen).

Gałka blada styka się z istotą czarną, zaś skorupa łączy się z jądrem ogoniastym.

Zaznaczono poprzednio, że jądro ogoniaste i soczewkowate tworzą ciało prążkowane, zaś jądro ogoniaste i skorupa jądra soczewkowatego stanowią prążkowie.

Ciało prążkowane = prążkowie + gałka blada

(corpus striatum) (striatum) (globus pallidus)

Prążkowie = jądro ogoniaste + skorupa jądra soczewkowatego.

Struktura jądra ogoniastego i skorupy jest podobna. Zawierają one dużą ilość komórek nerwowych oraz wiązki

mielinowych i bezmielinowych włókien nerwowych. Posiadają też liczne strefy naczyń włosowatych co nadaje im różową barwę, w odróżnieniu od bladego koloru gałki bladej, przez którą przebiegają liczne grube włókna mielinowe.

Ryć. 50

Schemat rozmieszczenia jąder kresomózgowia na przekroju poprzecznym mózgowia na poziomie wzgórza według Braiłlona

Komórki prążkowia to w przeważającej mierze małe, wielobiegunowe oraz niewielka ilość komórek dużych wielobiegunowych.

Stosunek komórek małych do dużych wynosi 20 : 1. Małe neurony uważane są przede wszystkim za recepcyjne, do których dochodzą drogi aferentne prążkowia. Wypustki dużych neuronów tworzą drogi odśrodkowe (eferentne) prążkowia.

Uszkodzenie różnych obszarów kory mózgu, wzgórza i śródmózgowia wywołuje zmiany zwyrodnieniowe w obrębie prążkowia.

Wykazano też, że wiele połączeń synaptycznych jądra ogoniastego zawiera ziarniste pęcherzyki synaptyczne, charakterystyczne dla neuronów adrenergicznych. Mediatorem w tych pęcherzykach jest dopamina.

Neurony dopaminergiczne pochodzą z istoty czarnej.

Gałka blada zawiera niewielką liczbę wielobiegunowych dużych neuronów, przypominających motoneurony alfa rdzenia kręgowego.

Aksony tych komórek tworzą drogi eferentne gałki bladej.

Połączenia aferentne prążkowia pochodzą głównie z kory mózgu (ze wszystkich obszarów) w większości z półkuli homolateralnej.

Najwięcej włókien dośrodkowych kory pochodzi z zakrętów przed i zaśrodkowego.

Włókna z kory osiągają prążkowie przede wszystkim poprzez torebkę wewnętrzną i zewnętrzną.

Włókna wzgórzowo-prążkowiowe rozpoczynają się w jądrze środkowym wzgórza oraz w mniejszym stopniu w pozostałych jądrach śródblaszkowych i jądrach linii pośrodkowej.

Projekcja ze wzgórza uorganizowana jest topicznie.

Włókna dośrodkowe z istoty czarnej są głównie dopaminergicznie i ostatnio poświęca się im wiele uwagi ze względu na ich rolę w patogenezie choroby Parkinsona.

Wstępują one przez częśćiylną niskowzgorza i torebkę wewnętrzną, dochodząc do jądra ogoniastego, skorupy i gałki bladej.

Połączenia odśrodkowe (eferentne) prążkowia dochodzą do istoty czarnej, gałki bladej i wzgórza.

Połączenia aferentne gałki bladej pochodzą z istoty czarnej, jądra niskowzgórzowego, wzgórza i kory mózgu.

Źródła ich są podobne jak w przypadku połączeń aferentnych prążkowia.

Włókna eferentne gałki bladej dochodzą do jądra brzusznego przedniego wzgórza, jądra niskowzgórzowego, istoty czarnej, jądra czerwiennego, tworu siatkowatego śródmózgowia i jąder oliwki.

Opisane powyżej połączenia ciała prążkowanego świadczą o rozległych dwustronnych drogach między poszczególnymi jądrami, tymi jądrami i korą oraz pozostałymi jądrami pnia mózgu (ryć. 51)

Ryć. 51

Schemat połączeń niektórych jąder pnia mózgu według Eyzaguirre'a

Uszkodzenie ciała prążkowanego powoduje zmiany napięcia mięśni, upośledzenie lub niemożność przeprowadzania szybkich precyzyjnych czynności, obecność ruchów dodatkowych jak: ruchów pląsawiczych,

atetotycznych, balistycznych, a także drżenie wywołane przez nagłe skurcze naprzemiennych (antagonistycznych) mięśni.

Drżenie jest zwykle spoczynkowe ale może występować przy wykonywaniu czynności dowolnej (drżenie zamiarowe).

Ruchy pląsawicze są to szybkie nieskoordynowane ruchy, najsilniej wyrażone w mięśniach twarzy i odsiebnych części kończyn.

Ruchy atetotyczne obejmują odsiebne części kończyn, najczęściej palce rąk.

Są to ruchy powolne, w których nadmiernie wyprostowane palce przybierają niezwykłe ustawienia (ryć. 52).

Nagłe pobudzenie jądra ogoniastego wywołuje ruchy głowy i kończyn.

Pobudzanie prążkowia bodźcami o niskiej częstotliwości wywołuje hamowanie ruchów.

Układ dopaminergiczny z istoty czarnej do prążkowia uważany jest za drogę hamującą.

Czynność prążkowia zależy od równowagi między drogami dośrodkowymi hamującymi (dopaminergiczne) a drogami dośrodkowymi pobudzającymi (cholinergiczne).

Zmniejszenie aktywności dróg hamujących wyzwala reakcje pobudzające z prążkowia do gałki bladej, która z kolei pobudza jądra wzgórza.

Włókna ze wzgórza projektują do kory mózgu, a ta wpływa na motoneurony.

W chorobie Parkinsona stwierdzono zmniejszoną zawartość dopaminy w prążkowiu.

Ryć. 52

Ustawienie palców rąk przy ruchach atetotycznych

Przedmurze

Stanowi ono cienką warstwę istoty szarej leżącą między wyspą a jądrem soczewkowatym.

Od wyspy oddziela je torebka ostatnia (capsula extrema), zaś od jądra soczewkowatego oddziela ją torebka zewnętrzna (capsula externa).

Przedmurze stanowi ciągłość z istotą dziurkowaną przedmą, ciałem migdałowatym i korą przedgruszkowatą (patrz - węchomózgowie).

Niektórzy uważają przedmurze za część prążkowia lub za część kory wyspy.

Posiada ono rozległe połączenia dwukierunkowe z korą mózgu, a także otrzymuje włókna aferentne z wstęgi przyśrodkowej i drogi słuchowej.

Połączone jest również ze wzgórzem.

Sądzi się, że przedmurze stanowi stację przekazującą impulsy aferentne do ciała migdałowatego.

Ciało migdałowate

Składa się z szeregu skupisk komórek i określa się je często jako zespół jąder migdałowatych.

Wśród jąder ciała migdałowatego wyróżniamy dwie części (grupy): przyśrodkową (korowo-przyśrodkową) i boczną (podstawnoboczną).

Poszczególne jądra różnią się swoją strukturą, odmienną czynnością i pochodzeniem filogenetycznym.

Ciało migdałowate znajduje się w grzbietowo-przyśrodkowej części płata skroniowego, stanowiąc górną i przyśrodkową ścianę wierzchołka rogu dolnego komory bocznej.

Nazwa części przyśrodkowej ciała migdałowatego pochodzi stąd, że może ona być uważana za szczątkową korę, zawierającą grupy komórek piramidowych i ziarnistych (które spotykamy w korze).

Część przyśrodkową stanowi ciągłość z istotą dziurkowaną przednią, zakrętem przekątnym, skorupą, jądrem ogoniastym i korą zakrętu hipokampa.

Część boczna ciała migdałowatego jest lepiej rozwinięta u człowieka i styka się ze skorupą i korą zakrętu hipokampa.

Drogi aferentne do części przyśrodkowej dochodzą z węchomózgowia przez prążek węchowy boczny.

Część boczna otrzymuje aferentacje z kory płata groszkowatego (patrz dalej). Dochodzą również do ciała migdałowatego włókna z podwzgórza i jąder wzgórza, tworu siatkowatego i kory mózgu.

Włókna eferentne poprzez prążek rdzenny dochodzą do jąder przegrody, do części przedwzrokowej i innych okolic podwzgórza, do zawzgórza, tworu siatkowatego śródmózgowia oraz kory mózgu (szczególnie do płata czołowego, skroniowego i obręczy).

Ciało migdałowate należy do struktur układu limbicznego i połączone jest także z węchomózgowiem.

Usunięcie jego części powoduje zmiany w zachowaniu, obejmuje zmiany czynności (reakcji) ruchowych, zmiany ze strony narządów wewnętrznych oraz układu dokrewnego.

Pobudzenie powoduje tzw. reakcję przygotowawczą z wytężeniem uwagi i wstrzymaniem czynności ruchowych będących w toku.

Towarzyszy temu wzmożenie czynności narządów wewnętrznych.

Przedłużone pobudzanie wywołuje reakcję walki lub ucieczki (reakcje obronne).

Istota biała półkul

Istota biała półkul (substantia alba hemispheriorum) widoczna jest powyżej ciała modzelowatego jako owalny twór (centrum semiovale) otoczony przez cienką warstwę kory.

Zawiera ona włókna mielinowe o różnej grubości oraz liczne komórki glejowe.

Włókna istoty białej, w zależnoąści od ich połączeń możemy podzielić na:

1. Włókna kojarzeniowe (fibrae associationes) lub włókna łukowate, które łączą poszczególne okolice kory w tej samej półkuli.

2. Włókna spoidłowe (fibrae commissurales) łączące obszary kory obydwu półkul.

3. Włókna rzutowe (fibrae projectiones) łączące korę z niższymi piętrami układu nerwowego. Włókna te na poziomie jąder kresomózgowia tworzą pasma istoty białej zwane torebkami.

Poszczególne włókna istoty białej określa się również jako drogi kojarzeniowe, spoidłowe i rzutowe.

Włókna kojarzeniowe

Występują one jako krótkie i długie.

Włókna kojarzeniowe krótkie łączą sąsiednie zakręty i mogą one być wewnątrzkorowe lub podkorowe.

Włókna kojarzeniowe długie łączą zakręty płatów półkuli i tworzą one wyraźne pęczki, których włókna różnią się długością.

Wśród nich wyróżniamy:

1. Pęczek haczykowaty (fasciculus uncinatus) łączący pole 44 oraz zakręty powirzchni oczodołowej płata czołowego z korą płata skroniowego i okolic sąsiednich. Włókna tego pęczka zaginają się w dnie bruzdy bocznej.

2. Obręcz (cingulum), która należy do dróg układu limbicznego i przebiega w obrębie zakrętu obręczy. Rozpoczyna się ona na powierzchni przyśrodkowej płata czołowego i rozprzestrzenia się ku tyłowi i dołowi w zakręcie hipokampa i płacie skroniowym. Łączy ona korę płata czołowego i korę zakrętu obręczy z hipokampem, ciałem migdałowatym i polem śródwęchowym.

3. Pęczek podłużny górny (fasciculus longitudinalis superior) rozpoczynający się w części przedniej płata czołowego i przebiegający ponad wyspą ku tyłowi. Oddaje część włókien do płata potylicznego (pole 18 i 19) i następnie zaginając się ku dołowi, poza wyspą, rozgałęzia się w płacie skroniowym.

4. Pęczek podłużny dolny (fasciculus longitudinalis inferior) rozpoczyna się w płacie potylicznym (pole 18 i 19) i wzdłuż rogu dolnego komory bocznej (oddzielony od niego promienistośeią wzrokową) rozprzestrzenia się w płacie skroniowym.

5. Pęczek czołowo-potyliczny (fasciculus frontooccipitalis) rozpoczyna się w płacie czołowym i przebiega ku tyłowi (głębiej od pęczka podłużnego górnego), rozgałęziając się w płacie potylicznym i skroniowym. Pęczek ten określa się też jako pęczek podspoidłowy (fasciculus subcallosus).

Badania wyjaśniające czynność poszczególnych włókien kojarze­niowych są bardzo skąpe. Sugeruje się jednakże dużą specyficzność połączeń poszczególnych okolic kory.

Włókna spoidłowe

Włókna spoidłowe tworzą spoidła, należące topograficznie do kresomózgowia środkowego.

Należy do nich: spoidło przednie, ciało modzelowate lub spoidło wielkie i spoidło sklepienia.

Spoidło przednie (commissura anterior) łączy struktury układu limbicznego i węchomózgowia.

Utworzone jest przez włókna mielinowe przebiegające ku przodowi od słupów sklepienia i wpuklone jest w blaszkę graniczną, gdzie tworzy część ściany przedniej komory trzeciej.

Dzieli się ono na mniejszy pęczek przedni i większy pęczek tylny.

Włókna spoidła przedniego łączą opuszkę węchową i jądrowęchowe przednie, istotę dziurkowaną przednią, korę przedgruszkowatą i śródwęchową, ciała migdałowate oraz korę płatów skroniowych i czołowych obydwu półkul.

U człowieka najbardziej liczne są połączenia między płatami skroniowymi.

Ciało modzelowate (corpus callosum) stanowi ścianę górną komór bocznych.

Rozwój jego jest proporcjonalny do rozwoju kory nowej. Tworzy on łukowatą masę włókien o długości około 10 cm. W części środkowej jego, na przekroju strzałkowym, wyróżniamy fidąc od przodu ku tyłowi):

• dziób (rostrum).

• kolano (genu),

• pień (truncus) i

• płat (spenium).

Włókna ciała modzelowatego rozchodzą się bocznie, tworząc promienistość (radiatio corporis callosi) i rozprzestrzeniają się w płatach kory.

Liczba włókien ciała modzelowatego u kota wynosi około 700.000 w l mm kwadratowym.

Uszkodzenie ciała modzelowatego powoduje zaburzenia połączeń między półkulami, upośledzając szczególnie procesy uczenia się.

Spoidło sklepienia (commissura fornicis) rozciąga się między odnogami sklepienia (fornix), które stanowi drogi układu limbie znego.

Poprzez sklepienie spoidło sklepienia łączy części układu limbicznego obydwu półkul.

Włókna rzutowe

Łączą one poszczególne piętra układu nerwowego z korą mózgu i mogą one być dokorowe (wstępujące) lub odkorowe (zstępujące). Włókna dokorowe rozpoczynają się przede wszystkim w jądrach wzgórza tworząc promienistość wzgórzową (radiatio thalami). Włókna eferentne z kory dochodzą do jąder pnia mózgu, tworząc drogi korowo-wzgórzowe, korowo-prążkowiowe itp. (patrz połączenia jąder pnia mózgu).

Do włókien rzutowych zaliczamy też włókna dróg piramidowych oraz promienistość wzrokową i słuchową, a także sklepienie. Zaznaczono poprzednio, że włókna rzutowe na poziomie jąder kresomózgowia tworzą torebki: wewnętrzną, zewnętrzną i ostatnią (ryć. 50).

Torebka wewnętrzna (capsula interna)

Ryć. 53

Schemat włókien rzutowych biegnących przez torebkę wewnętrzną

Znajduje się ona między wzgórzem, jądrem ogoniastym i soczewkowatym i na przekroju poprzecznym posiada kształt szerokiej litery V otwartej bocznie.

Ku górze jej włókna rozchodzą się tworząc wieniec promienisty (corona radiota).

W torebce wewnętrznej wyróżniamy:

• odnogę przednią (crus anterius) leżącą między jądrem soczewkowatym (od boku) i jądrem ogoniastym (od przyśrodka i przodu),

• odnogę tylną (crus posterius) leżącą między wzgórzem (od przyśrodka) oraz jądrem soczewkowatym (bocznie) i

• znajdujące się między odnogami kolano (genu).

Pomiędzy tylną częścią jądra soczewkowatego i jądrem ogoniastym leży część zasoczewowa torebki wewnętrznej (pars retrolentiformis), zaś poniżej tylnego bieguna jądra soczewkowatego znajduje się część

podsoczewkowa (pars sublentiformis).

Przez odnogę przedmą torebki wewnętrznej przebiegają głównie włókna korowo-mostowe, dochodzące poprzez jądra mostu do móżdżku.

Przez kolano przebiega droga korowo-jądrowa oraz część włókien promienistości wzgórza.

Przez odnogę tylną przechodzą drogi korowo-rdzeniowe oraz drogi wzgórzowo-korowe.

Droga korowo-rdzeniowa przechodzi przez część przednią odnogi tylnej.

Przez odnogę tylną przebiegają również włókna dokorowe z jąder pnia mózgu.

Część pozasoczewkowa zawiera włókna promienistości wzrokowej oraz włókna odkorowe z płata potylicznego i ciemieniowego do wzgórków górnych blaszki czworaczej i pola przedczworaczego.

Część podsoczewkowa zawiera włókna promienistości wzrokowej i słuchowej, a także włókna odkorowe do pnia.

Torebka zewnętrzna (capsula externa) leży między jądrem soczewkowatym (skorupą) a przedmurzem.

Przebiegają przez nią włókna korowo-prążkowiowe, włókna łączące hipokamp z podwzgórzem, część włókien spoidła przedniego oraz włókna kojarzeniowe długie.

Zawiera ona zatem włókna kojarzeniowe, spoidłowe i rzutowe.

Torebka ostatnia (capsula extrema) oddziela korę wyspy od przedmurza.

Zawiera ona głównie włókna kojarzeniowe, a także część włókien rozpoczynających się w przedmurzu, korze płata czołowego i wyspy.

Sklepienie (fornix) stanowi główną drogę odśrodkową z hipokampa.

Jest ono utworzone przede wszyskim przez aksony komórek piramidowych hipokampa (patrz układ limbiczny).

Początkowa część sklepienia jako przedłużenie stopy hipokampa tworzy strzępek hipokampa (fimbria hippocampi) i przechodzi następnie w odnogę sklepienia (crus fornicis), która przebiega łukowato ku górze i ku przodowi (ryć. 54).

Odnogi obydwu sklepień zbliżają się do siebie i połączone są spoidłem sklepienia.

Przechodzą one następnie w trzon sklepienia (corpusfornicis), który leży ponad stropem komory trzeciej, poniżej ciała modzelowatego.

Trzon ku przodowi przedłuża się w słup sklepienia (columnaforniciś) dochodzący do ciała suteczkowatego.

Przejście trzonu w słup następuje ku przodowi od otworu międzykomorowego.

Kresomózgowie środkowe

Kresomózgowie środkowe lub nieparzyste (telencephalon medium s. impar) obejmuje blaszkę krańcową, spoidło przednie, ciało modzelowate, spoidło sklepienia oraz przegrodę przezroczystą (ryć. 54).

Ryć. 54

Kresomózgowie środkowe według Braillona

Blaszka krańcowa (lamina terminalis) jest pozostałością przedniego ograniczenia cewy nerwowej i jest ona szczególnie szeroka w przypadkach niedorozwoju ciała modzelowatego.

Ustawiona jest w płaszczyźnie czołowej w kształcie trójkąta równoramiennego w przedniej ścianie komory trzeciej.

Stanowi ona ciągłość z dziobem ciała modzelowatego, a przy podstawie łączy się ze skrzyżowaniem wzrokowym. Styka się również ze spoidłem przednim.

Jej tylna powierzchnia pokryta jest wyściółką.

Spoidło przednie, ciało modzelowate i spoidło sklepienia zostały omówione przy opisie włókien spoidłowych istoty białej półkul.

Przegroda przezroczysta

Przegroda przezroczysta (spetum pellucidum) stanowi cienką pionową przegrodę składającą się z dwóch blaszek oddzielonych wąską szczeliną zwaną jamą przegrody przezroczystej (cavum setiipellucidi).

Przegroda rozpięta jest pomiędzy sklepieniem (jego częścią przednią) a dziobem i pniem ciała modzelowatego (ryć. 54).

Posiada ona kształt trójkąta i ogranicza od przyśrodka część środkową i róg przedni komory bocznej. Od strony komory wysłana jest wyściółką.

Wspólnie z zakrętem przykrańcowym (patrz węchomózgowie) tworzy pole przegrodowe (area septalis) należące do układu przybrzeżnego (limbicznego).

Przegroda przezroczysta składa się z istoty białej, cienkiej warstwy istoty szarej oraz komórek i włókien glejowych.

W jej części łączącej się z zakrętem przy krańcowym oraz w tym zakręcie znajdują się skupiska komórek, tworzące jądra przegrody.

Jądra te połączone są ze strukturami węchomózgowia i układu limbicznego oraz pniem mózgu.

ROZDZIAŁ VI

Wechomozgowie i układ limbiczny

Węchomozgowie (rhinencephalon) obejmowało do niedawna rozległe struktury mózgowia, których część obecnie zaliczamy do płata i układu przybrzeżnego (lobus limbicus, systema limbicum). W skład węchomózgowia wchodzą: nerwy węchowe, opuszka węchowa, pasmo węchowe, trójkąt węchowy, prążek węchowy boczny i przyśrodkowy, zakręt półksięzycowaty i okalający, istota dziurkowana przednia, zakręt przykrańcowy (ryć. 55).

BU - bulbus olfactorius, TU - tractus olfactorius, TRO - trigonum olfactorium, SPA - substantia perforata anterior, SOM - stria olfactoria medialis, GD - gyrus diagonalis, GU - gyrus uncinatus, GI gyrus intralimbicus, AE - areaentorhinalis, GA- gyrus ambiens, GS - gyrus semilun, SOŁ - stria olfactorius lateralis.

Z drogą węchową związane są niektóre jądra ciała migdałowatego, kora przedgruszkowata i część zakrętu hipokampa (pole śródwęchowe). Opuszka węchowa (bulbus olfactorius) znajduje się na podstawie mózgowia, leżąc przy bocznym brzegu blaszki poziomej kości sitowej, oddzielona od niej oponami, nerwy węchowe, stanowiące aksony komórek nerwowych okolicy węchowej jamy nosowej, przechodzą przez otwory w blaszce poziomej kości sitowej i wnikają na powierzchni dolnej opuszki.

Ryć. 55

Schemat struktur węchomózgowia i zakrętu przybrzeżnego

Opuszka węchowa i pasmo węchowe rozwijają się jako uchyłek przednio-przyśrodkowej części pęcherzyków kresomózgowia. Powoduje to, że opuszka posiada strukturę blaszkową o organizacji promienistej (ryć. 56).

Ryć. 56

Schemat opuszki węchowej według Nobacka

Idąc od powierzchni składa się ona z:

• warstwy włókien nerwów węchowych,

• warstwy kłębków synaptycznych,

• warstwy drobnowidowej,

• warstwy ziarnistej zewnętrznej,

• warstwy komórek mitralnych,

• warstwy ziarnistej wewnętrznej i

• włókien pasma węchowego.

Znajdują się w niej komórki mitralne, szeregi komórek kłębuszkowych, komórki ziarniste oraz okołokłębkowe.

Włókna nerwów węchowych zbiegają się na dendrytach komórek mitralnych i kłębuszkowych, które tworzą głównie kłębki synaptyczne.

Wszystkie komórki opuszki dostarczają włókien do pasm węchowych.

Komórki opuszki połączone są neuronami pośredniczącymi.

Przewodnictwo komórek opuszki jest modulowane przez włókna aferentne do opuszki z ośrodków węchowych.

Do kłębków synaptycznych dochodzą wypustki wszystkich komórek opuszki, a także włókna dośrodkowe do opuszki.

W przedłużeniu opuszki węchowej rozciąga się pasmo węchowe (tractus olfactorius) leżące w bruździe węchowej na powierzchni podstawnej płata czołowego.

Składa się ono w głównej mierze z aksonów komórek mitralnych i kłębuszkowych.

Szereg komórek rozrzuconych w paśmie węchowym tworzy jądro węchowe przednie (nucleus olfactorius anterior). Wychodzą z niego włókna aferentne opuszki.

Ku tyłowi komórki te znajdują się w trójkącie węchowym i prążkach węchowych.

Pasmo węchowe w części tylnej ulega spłaszczeniu i tworzy trójkąt węchowy (trigonum olfactorium), od którego rozdziela się ono na prążek węchowy boczny i przyśrodkowy.

Prążek węchowy boczny (stria olfactoria lateralis) przebiega wzdłuż przedniobocznego brzegu istoty dziurkowanej przedniej. Dochodzi następnie do progu wyspy, gdzie zakręca ku tyłowi i przyśrodkowo, kończąc się w istocie szarej zakrętu półksiężyco-watego (gyrus semilunaris), który otacza przednią część haka zakrętu hipokampa.

Zakręt półksiężycowaty stanowi część ciała migdałowatego. Cienka warstwa istoty szarej otaczająca prążek węchowy boczny zwana jest zakrętem węchowym bocznym i łączy się bocznie z istotą szarązakrętu okalającego (gyrus ambiens), który tworzy częściowo próg wyspy.

Zakręt węchowy boczny i okalający tworzą wspólnie okolicę przedgruszkowatą (lub korę przedgruszkowatą), stanowiącą ciągłość ku tyłowi z okolicą śródwęchową (area entorhinalis) zakrętu hipokampa.

Okolica przedgruszkowatą, okolica okołomigdałowata i pole śródwęchowe tworzą tzw. płat gruszkowaty (lobus pyriformis) lub korę gruszkowatą.

Prążek węchowy przyśrodkowy (stria olfactoria medialis) pokryty istotą szarą tworzy zakręt węchowy przyśrodkowy. Biegnie on przy­środkowo wzdłuż przedniego brzegu istoty dziurkowanej przedniej, gdzie łączy się z zakrętem podspoidłowym.

Przedłużeniem prążka przyśrodkowego w kierunku przyśrodkowym jest zakręt przekątny (gyrus diagonalis) stanowiący część tylną i przyśrodkową istoty dziurkowanej przedniej. Zakręt przekątny przechodzi następnie w zakręt przykrańcowy (gy­rus paraterminalis) rozciągający się poniżej dzioba ciała modzelowatego i ograniczony bruzdą przy węchową tylną (sulcus olfactońus posterior) od pola (zakrętu) podspoidłowego.

Istota dziurkowana przednia (substantia perforata anterior) leży ku tyłowi od trójkąta węchowego, pomiędzy prążkami węchowymi. Znajduje się ona w kącie między skrzyżowaniem wzrokowym i pasmami wzrokowymi. Istota ta stanowi ciągłość z guzem popielatym (przyśrodkowo) i zakrętem przykrańcowym (ku przodowi). Ku górze przedłuża się w istotę szarą ciała prążkowanego i przedmurza. Niektóre struktury węchomózgowia (jak kora przedgruszkowata, prążki węchowe) nie posiadają w ogóle budowy warstwowej, inne mają budowę trójwarstwową.

Włókna pasma i prążków węchowych dochodzą do istoty dziurkowanej przedniej, kory przedgruszkowatej i grupy bocznej jąder migdałowatych.

Obszary te stanowią tzw. korę węchową pierwszorzędową. Włókna stąd wychodzące dochodzą do okolicy śródwęchowej, którą często określamy jako drugorzędową korę węchową.

Część włókien prążków węchowych przyśrodkowych przebiega w spoidle przednim i dochodzi do jąder węchowych przednich i opuszki węchowej.

Kora węchowa posiada liczne połączenia z układem limbicznym.

Układ limbiczny

Układ limbiczny lub przybrzeżny (systema limbicum) określany bywa często jako tzw. mózg emocjonalny i związany jest z wyraża­niem emocji oraz zachowaniem.

Ponieważ reakcjom emocjonalnym i odruchom zachowawczym towarzyszą reakcje ze strony układu autonomicznego i dokrewnego układ limbiczny nazwano też mózgiem trzewnym. Okazało się też, że układ ten odgrywa dużą rolę w mechanizmie pamięci, zaś jego uszkodzenia wywołują różnorodne objawy neurologiczne i zaburzenia psychiczne.

W skład układu limbicznego wchodzi płat przybrzeżny, części pnia mózgu i kory mózgu.

Płat przybrzeżny (lobus limbicus) stanowi szereg struktur na powierzchni przyśrodkowej półkuli, mianowicie:

1. Pole przegrodowe

2. Zakręt obręczy

3. Zakręt hipokampa

4. Formacja hipokampa

Pole przegrodowe (area septalis) utworzone jest przez zakręt przykrańcowy i przegrodę przezroczystą.

Zawiera ono szereg jąder. Włókna aferentne do jąder pola przegrodowego pochodzą z istoty dziurkowanej przedniej, jąder migdałowatych, z hipokampa, tworu siatkowatego śródmózgowia oraz jąder podwzgórza.

Wypustki komórek jąder przegrody stanowią główne źródło włókien pęczka przyśrodkowego przodomózgowia oraz prążka rdzennego wzgórza.

Włókna eferentne z pola przegrodowego dochodzą do formacji hipokampa oraz do podwzgórza (przez pęczek podłużny przodo­mózgowia), a także do jąder uzdeczki i wzgórza (przez prążek rdzenny wzgórza).

Pole przegrodowe odgrywa ważną rolę w połączeniu płata przybrzeżnego i podwzgórza (ryć. 57).

Zakręt obręczy (gyrus cinguli) leży na powierzchni przyśrodkowej półkuli mózgu między bruzdą ciała modzelowatego oraz bruzdą obręczy i bruzdą podciemieniową.

Ku przodowi przechodzi on w zakręt podspoidłowy, ku tyłowi zwęża się tworząc cieśń zakrętu obręczy i przechodzi w zakręt hipokampa.

Zakręt obręczy otrzymuje połączenia z jąder przednich wzgórza, ciała prążkowanego, podwzgórza i nakrywki konarów, połączony jest z korą płata czołowego i ciemieniowego.

Pobudzanie przedniej części zakrętuobręczy wywołuje zmiany szybkości tętna, ciśnienia krwi, częstości oddechów, itp.

Usunięcie zakrętów obręczy niweluje stany agresji i obsesji.

Ryć. 57

Schemat połączeń części układu limbicznego według Gardnera

AT -jądra grupy przedniej wzgórza, NH -jądra uzdeczki, CM - ciała suteczkowate.

Zakręt hipokampa (gyrus parahippocampalis) leży między bruzdą poboczną i bruzdą hipokampa. Kora tego zakrętu przechodzi w korę podkładki i hipokampa.

Zakręt hipokampa zagina się ku przodowi wtórząc hak (uncus), w którego powierzchnię wcina się od tyłu zakręt zębaty i tworzy pasmo zwane rąbkiem haka (limbus unci). Rąbek ten dzieli hak na zakręt śródrąbkowy (gyrus intralimbicus) i zakręt haka (gyrus uncinatus) (ryć. 55).

Część przednia zakrętu hipokampa (pole śródwęchowe) oraz hak stanowią korę węchową drugorzędową (asocjacyjną). Poprzez zakręt hipokampa przechodzą włókna.aferentne z kory do hipokampa.

Formacja hipokampa (formatio hippocampi) leży przyśrodkowo od opisanych wyżej zakrętów i obejmuje:

- hipokamp,

- nawleczkę szarą i prążki podłużne,

- zakręt tasiemeczkowy,

- zakręt zębaty

- część haka zakrętu hipokampa (ryć. 58).

Hipokamp (hippocampus) składa się z zespołu pofałdowanych warstw zakrętu zębatego i stopy hipokampa (pes hippocampi), zwanej dawniej rogiem Ammona (cornu Ammonis).

Struktury te spoczywają na górnej powierzchni zakrętu hipokampa zwanej podkładką (subiculum).

Stopa hipokampa otacza bruzdę hipokampa i wpukla się do rogu dolnego komory bocznej.

Ryć. 58

Przekrój czołowy na poziomie zawzgorza wykazujący hipokamp według Gardnera

Zakręt zębaty (gyrus dentatus) leży bocznie od stopy hipokampa, równolegle do zakrętu hipokampa.

Kora hipokampa jest trójwarstwowa.

Kora stopy hipokampa składa się z warstwy komórek różnokształtnych (od strony komory), warstwy piramidowej i drobnowidowej.

Kora zakrętu zębatego posiada warstwę komórek różnokształtnych, warstwę ziarnistą i drobnowidową.

Aksony komórek piramidowych stopy pokrywają od strony komory bocznej wypukłą powierzchnię stopy hipokampa (stanowiąc koryto - alveus) i tworzą strzępek hipokampa (fimbria hippocampi), który

przechodzi w sklepienie (fornix).

Włókna aferentne do hipokampa pochodzą z zakrętu obręczy, jąder przegrody, kory podgruszkowatej i przeciwległego hipokampa. Włókna eferentne przebiegają w obrębie sklepienia.

Nawleczka szara (indusium griseum) zwana także zakrętem nadspoidłowym stanowi cienką warstwę istoty szarej pokrywającej górną powierzchnię ciała modzelowatego. Bocznie stanowi ona ciągłość z zakrętem obręczy. Ku przodowi łączy się z zakrętem przykrańcowym, zaś ku tyłowi ponad płatem ciała modzelowatego przedłuża się w zakręt tasiemeczkowy (gyrus fasciolaris) lub zakręt płatowy.

Zakręt ten stanowi cienkie pasmo istoty szarej, która dochodzi do tylnego końca zakrętu zębatego.

W obrębie nawleczki przebiegają pasma istoty białej tworzące prążki podłużne przyśrodkowy i boczny (striae longitudinales mediales et lateralis) stanowiące drogi układu limbicznego i łączące pole przegrodowe z ciałem migdałowatym i istotą dziurkowaną przednią.

Oprócz płata przybrzeżnego do układu limbicznego zalicza się:

- ciało migdałowate,

- jądra przedniej grupy wzgórza,

- jądra tworu siatkowatego śródmózgowia,

- jądra uzdeczki,

- część suteczkowatą podwzgórza,

- korę powierzchni podstawnej płata czołowego, wyspy i przedniej części płata skroniowego.

Do dróg układu limbicznego zaliczamy:

1. Obręcz (cingulum) łącząca korę płata czołowego i zakrętu obręczy z hipokampem, ciałem migdałowatym i polem śródwęchowym.

2. Prążki podłużne (patrz wyżej).

3. Prążek rdzenny wzgórza (stria medullańs thalami), który łączy pole przegrodowe z jądrami uzdeczki i tworem siatkowatym śródmózgowia.

4. Spoidło przednie.

5. Sklepienie (fornix) stanowiące główną drogę eferentną z hipokampa.

Utworzone jest ono przede wszystkim przez aksony komórek piramidowych stopy hipokampa, a także wypustki komórek zakrętu zębatego.

Włókna te dochodzą do zakrętu obręczy, zakrętu tasiemeczkowego, pola przegrodowego, okolicy przedwzrokowej, jąder przedniej części wzgórza, kończąc się ostatecznie w jądrach ciał suteczkowatych.

Część włókien sklepienia zawraca ku tyłowi dochodząc do prążka rdzennego wzgórza.

6. Prążek krańcowy (stria terminalis) łączy ciała migdałowate z polem przegrodowym, jądrami przednimi wzgórza, podwzgórzem, istotą dziurkowaną przednią i polem przedguszkowatym.

7. Pęczek przyśrodkowy przodomózgowia (fasciculus medialis prosencephali) łączy korę płata czołowego i korę węchową, ciało migdałowate i pole przegrodowe z podwzgórzem i tworem siatkowatym śródmózgowia.

8. Droga suteczkowo-wzgórzowa (tractus mamillothalamicus) łączy

ciała suteczkowate z jądrami przednimi wzgórza. Drogi układu limbicznego tworzą obwody neuronalne, przewodząc impulsy dwukierunkowo.

Czynność układu limbicznego i jego poszczególnych części nie jest w pełni wyjaśniona.

Jego rozległe opłączenia z korą nową oraz układem autonomicznym i dokrewnym wskazują, że stanowi on główny ośrodek kontrolujący zachowanie emocjonalne, socjalne i seksualne, integrując również wrażenia środowiska zewnętrznego i wewnętrznego.

U człowieka obustronne usunięcie płatów skroniowych (ich części przedniej) powoduje ciężkie zaburzenia emocjonalne, zaburzenia zachowania socjalnego i seksualnego, a także zaburzenia związane z przyjmowaniem pokarmu.

Zaburzenia te obejmują halucynacje, zaburzenia pamięci, stany snu itp. Jeżeli usuniemy hipokamp następuje utrata pamięci (szczególnie świeżej krótkotrwałej).

Uszkodzenie hipokampa, przerywające jego rytmiczną czynność, uważane jest za główny czynnik padaczkowy.

ROZDZIAŁ VII

Układ siatkowaty

Układ siatkowaty (systema reticularis) stanowi filogenetycznie stary system integrujący wielorakie czynności układu nerwowego.

Istotnym składnikiem układu siatkowatego jest twór siatkowaty (formatio reticularis) rozciągający się poprzez rdzeń kręgowy i pień mózgu tworzący tzw. środkowy rdzeń pnia.

W rdzeniu kręgowym twór siatkowaty utworzony jest przez komórki i ich wypustki rozciągające się od podstawy rogu tylnego i wpuklające się w sznur boczny.

W pniu mózgu w tworze siatkowatym możemy wyróżnić szereg jąder, które opisano w rozdziale pień mózgu. Należy tu wiele jąder wzgórza i niektóre jądra podwzgórza.

Omawiając charakterystykę jąder tworu siatkowatego pnia mózgu podano, że granice ich są mało wyraźne oraz, że posiadają one rozległe połączenia międzysobą i sąsiednimi częściami pnia mózgu.

Tworzą one też układ wstępujący i zstępujący.

Komórki tworzące twór siatkowaty posiadają krótkie, liczne rozgałęziające się dendryty, które przebiegają poziomo w stosunku do osi długiej pnia.

Aksony komórek tworu siatkowatego przebiegają podłużnie, wstępując lub zstępując, na znaczne odległości.

Oddają one liczne bocznice do sąsiednich jąder tworu i sąsiednich okolic mózgowia.

Neurony tworu siatkowatego są pobudzającymi lub hamującymi i mogą być adrenergiczne lub cholinergiczne.

Poszczególne jądra tworu siatkowatego różnią się:

• wielkością komórek,

• gęstością ułożenia neuronów,

• cytochemicznymi reakcjami oraz

• różną funkcją.

Liczne połączenia jąder tworu siatkowatego powodują, że włącza się do tego tworu szereg jąder pnia mózgu.

Połączenia te powodują też, że czynność jąder tworu siatkowatego promieniuje na inne struktury układu nerwowego, co spowodowało wyróżnienie układu siatkowatego (podobnie jak w przypadku płata limbicznego i układu limbicznego).

Połączenia dośrodkowe do układu siatkowatego pochodzą z:

1. Rdzenia kręgowego poprzez drogi rdzeniowo-siatkowe i bocznice innych dróg wstępujących.

2. Z dróg aferentnych i jąder nerwów czaszkowych.

3. Z móżdżku.

4. Bezpośrednio z drogi wzrokowej i słuchowej poprzez drogę czworaczo-siatkową.

5. Z jąder wzgórzomózgowia.

6. Z ciała prążkowanego.

7. Z kory mózgu, szczególnie z pola 4 i l, 2, 3.

8. Z różnych części układu limbicznego.

Drogi te, dochodząc z różnych okolic wzajemnie się nakadają, powodując wzajemne pobudzanie lub hamowanie.

Połączenia eferentne układu siatkowatego dochodzą do:

1. Ośrodków autonomicznych i ruchowych rdzenia kręgowego poprzez drogę siatkowo-rdzeniową.

2. Jąder pnia mózgu i jąder nerwów czaszkowych.

3. Móżdżku.

4. Jąder wzgórzomózgowła.

5. Prążkowia i kory mózgu. 5. Struktur układu limbicznego.

Z połączeń powyższych wynika, że twór siatkowaty otrzymuje rozliczne połączenia z różnych części układu nerwowego i projektuje bezpośrednio lub pośrednio do tych okolic.

Jest on zatem włączony w szereg różnych czynności układu nerwowego, chociaż dokładny mechanizm funkcjonowania tworu siatkowatego nie jest znany.

Wydaje się, że na podstawie otrzymanych informacji w tworze siatkowatym wytwarzane są niespecyficzne sygnały, które regulują czynność dużych obszarów układu nerwowego.

Układ siatkowaty związany jest z:

1. Czynnościami ruchowymi.

2. Zachowaniem homeostazy (stałości, równowagi środowiska).

3. Stanem czuwania organizmu.

Układ siatkowaty wstępujący

Określany jest również jako układ aktywizujący. Wiąże się go ze stanem czuwania, którego podtrzymanie zależy od dopływu informacji.

Aktywacja kory wywołuje mobilizację czynności kory i koncentrację uwagi.

Sygnały z układu wstępującego dochodzą do kory drogą bezpośrednią przez podwzgórze oraz pośrednio poprzez jądra wzgórza.

Droga bezpośrednia wywołuje natychmiastową, rozległą reakcję kory. Droga pośrednia wywołuje reakcje z pewnym opóźnieniem, prowadząc do pobudzenia określonych okolic kory, co związane jest

z koncentracją uwagi.

Okazało się ostatnio, że za mechanizm pobudzania wywołanego przez układ wstępujący odpowiedzialne są neurony tworu siatkowatego syntetyzujące katecholaminy.

Układ siatkowaty zstępujący

Odgrywa ważną rolę w regulacji czynności ruchowych. Wysyła on impulsy hamujące lub torujące do motoneuronów, przy czym jego czynność jest modyfikowana przez dopływy impulsów z

kory mózgu, móżdżku i jąder pnia mózgu.

Następuje tu w pewnym sensie skupianie i zcalanie informacji.

Wpływ układu siatkowatego na ogólną mobilizację organizmu polega również na aktywizacji ośrodków autonomicznych oraz układu dokrewnego.

Połączenie tego układu z tymi ośrodkami jest bardzo ważne w regulowaniu czynności wielu narządów wewnętrznych, wspólnie z układem autonomicznym, dokrewnym i limbicznym.

ROZDZIAŁ VIII

Komory mózgowia. Płyn mózgowo-rdzeniowy. Wymiary i waga mózgowia.

Komory mózgowia rozwijają się z kanału pierwotnej cewy nerwowej w miarę rozwoju poszczególnych części mózgowia. Zawierają one płyn mózgowo-rdzeniowy, a do światła ich wpuklają sięnaczynia, tworząc sploty naczyniowe.

Wyróżniamy dwie komory boczne, komorę trzecią oraz komorę czwartą (ryć. 59).

Komory boczne łączą się z komorą trzecią przez otwory międzykomorowe, zaś komora trzecia połączona jest z czwartą przez wodociąg mózgu.

Komora czwarta łączy się z kolei z kanałem środkowym rdzenia kręgowego oraz z przestrzenią (jamą) podpajęczynówkową.

Komora boczna (ventriculus lateralis) stanowi nieregularną jamę znajdującą się w obrębie kresomózgowia. Wyróżniamy w niej część środkową (pars centralis), róg przedni (cornu anterius), róg tylny (cornu posterius) i róg dolny (cornu inferius).

Część środkowa rozciąga się od otworu międzykomorowego do płata ciała modzelowatego.

W przekroju poprzecznym ma ona kształt trójkątny z przodu i czworokątny z tyłu.

Ścianę górną (sklepienie) tworzą włókna ciała modzelowatego.

Ściana dolna (dno) wypukła ku górze i przyśrodkowo, utworzona jest (idąc od boku) przez:

• jądro ogoniaste,

• prążek krańcowy,

• żyłę wzgórzowo-prążkowiową i

• boczną część powierzchni górnej wzgórza.

Powierzchnia wzgórza, stanowiąca część dna komory bocznej, pokryta jest blaszką przytwierdzoną (lamina affixa) i splotem naczyniówkowym (plexus chorioideus), który wpukla się w kącie między sklepieniem i górną powierzchnią wzgórza.

Ściana przyśrodkowa utworzona jest przez część tylną przegrody przezroczystej i trzon sklepienia.

Róg przedni komory bocznej leży w stosunku do części środkowej ku przodowi, nieco bocznie i ku dołowi. Znajduje się on w obrębie płata czołowego, ku przodowi od otworu międzykomorowego.

W przekroju czołowym kształt trójkątny. Od przodu ograniczony jest przez włókna ciała modzelowatego (dzioba i kolana).

Ścianę górną tworzą włókna części przedniej trzonu ciała modzelowatego, zaś ścianę dolną włókna ciała modzelowatego i głowa jądra ogoniastego. W ścianie przyśrodkowej leży przegroda przezroczysta i słupy sklepienia.

Róg tylny stanowi przedłużenie części środkowej w obręb płata potylicznego. Rozmiary jego są różne i często brakuje go.

Jego ścianę górną i boczną tworzą włókna ciała modzelowatego zwane obiciem (tapetum) i oddzielające róg tylny od promienistości wzrokowej.

W ścianę przyśrodkowa, utworzoną również przez włókna ciała modzelowatego, wpukla się bruzda ostrogowa tworząc ostrogę ptasią (calcar avis).

Róg dolny jest największy i leży w płacie skroniowym. Zagina się on wokół tylnej powierzchni wzgórza, przebiegając równolegle do zakrętu hipokampa. Jego przedni koniec leży w odległości około 2,5cm od bieguna skroniowego.

Ryć. 59

Widok od boku i od góry komór mózgowia według Braillona

Igła wkłuta przez otwór czaszki nawiercony w odległości 3 cm ku tyłowi i 3 cm ku górze od środka przewodu słuchowego zewnętrznego i poprowadzona na głębokość około 5 cm od powierzchni w kierunku wierzchołka przeciwległej małżowiny, wchodzi do rogu dolnego komory bocznej.

Ścianę górną rogu dolnego tworzy obicie, ogon jądra ogoniastego i prążek krańcowy.

W ścianie przyśrodkowej znajduje się wyniosłość poboczna oraz stopa (pokryta korytem) i strzępek hipokampa.

Wpukla się tu też splot naczyniówkowy. Wyniosłość poboczna stanowi wydłużone wzniesienie biegnące wzdłuż hipokampa.

Odpowiada ono części środkowej bruzdy pobocznej.

Ku tyłowi wzniesienie to przedłuża się w trójkąt poboczny.

Komora trzecia (ventriculus tertius) leży pomiędzy powierzchniami przyśrodkowymi wzgórza. Ku przodowi łączy się z komorami bocznymi, ku tyłowi zwęża się i przechodzi w wodociąg mózgu.

Komora trzecia posiada 6 ścian.

Ściana górna (strop) utworzona jest przez wyściółkę, która pokryta jest fałdem opony miękkiej tworząc tkankę naczyniówkową (tela chorioided).

Wypuklają się z niej palczaste wypustki parzystego splotu naczyniówkowego.

Ściana dolna (dno) komory trzeciej utworzona jest przez istotę szarą środkową pokrywającą podwzgórze.

Idąc od przodu ku tyłowi spotykamy:

• skrzyżowanie wzrokowe,

• lejek,

• guz popielaty i

• ciała suteczkowate.

W ścianie tej znajduje się zachyłek wzrokowy (recessus opticus) leżący na pograniczu ściany przedniej i dolnej oraz zachyłek lejka (recessus infundibuli) znajdujący się ku tyłowi od skrzyżowania wzrokowego.

Ściana przednia utworzona jest przez blaszkę krańcową (u dołu) oraz słupy sklepienia i spoidło przednie (u góry).

W połączeniu ściany górnej z przednią i bocznymi leży otwór międzykomorowy (Joramen interventriculare) ograniczony od przodu przez słupy sklepienia, a od tyłu przez guzek przedni wzgórza.

Ściana tylna komory trzeciej utworzona jest przez szyszynkę, spoidło tylne i spoidło uzdeczek. Znajduje się tu zachyłek nadszyszynkowy (recessus suprapinealis) oraz zachyłek szyszynkowy (recessus pinealis).

Ściana boczna utworzona jest w głównej mierze przez wzgórze (jego powierzchnię przyśrodkową) oraz w dolnej części przez podwzgórze. Obydwie te części oddziela bruzda podwzgórzowa (sulcu hypothalamicus).

W ścianie tej przebiegają również słupy sklepienia, gdzie tworzą wyniosłości.

Obydwie powierzchnie przyśrodkowe wzgórza połączone są zrostem międzywzgórzowym (adhesio interthalamicd)

.

Wodociąg mózgu (aąueductus cerebri) stanowi wąski przewód o długości około 15 mm łączący komorę trzecią i czwartą. Leży on w śródmózgowiu między blaszką czworaczą a konarami mózgu.

Kształt wodociągu mózgu w przekroju poprzecznym jest różny: w części przedniej (górnej) jest trójkątny, w części tylnej (dolnej) posiada kształt litery T, zaś pośrodku jest owalny.

Wysłany jest wyściółką, którą otacza istota szara środkowa, przedłużająca się w istotę szarą dna komory czwartej.

Komora czwarta (ventriculus ąuartus) stanowi przestrzeń zbliżoną kształtem do namiotu i leżącą grzbietowo od rdzenia przedłużonego oraz brzusznie od móżdżku.

Dno komory czwartej utworzone jest przez powierzchnię grzbietową mostu i rdzenia przedłużonego i tworzy ono dół równoległoboczny opisany przy omawianiu pnia mózgu.

Strop komory czwartej w części górnej (przedniej) utworzony jest przez konary móżdżku górne i rozpiętą między nimi zasłonę rdzenną przednią (yelum medullare anterius).

Zasłona ta stanowi cienką blaszkę istoty białej (szerszą u dołu) i pokryta jest od strony komory wyściółką.

Grzbietowo przedłuża się ona w istotę białą móżdżku i pokrywa ją tu języczek robaka.

W części dolnej (tylnej) strop komory IV utworzony jest przezm zasłonę rdzenną tylną, grudkę robaka i tkankę naczyniówkową komory czwartej.

Zasłona rdzenna tylna (velum medullare posterius) lub dolna stanowi parzystą blaszkę istoty białej leżącą po bokach grudki robaka.

Od strony komory pokrywa ją wyściółka, zaś od zewnątrz opona miękka.

Jej brzeg przedni tworzy ciągłość z tkanką naczyniówkową komory IV utworzoną przez wyściółkę i oponę miękką. Ma ona kształt trójkątny.

W części tylnej stropu komory IV znajduje się otwór pośrodkowy (apertura mediana ventriculi ąuatrti) o wymiarach 7x6 mm, a bocznie leżą dwa otwory boczne (apreturae laterales ventricul iguałri).

Otwory te łączą komorę IV z jamą podpajęczynówkową. Ku tyłowi (dołowi) komora IV łączy się z kanałem środkowym rdzenia kręgowego.

Sploty naczyniówkowe komór stanowią kosmkowe wypustki do światła komór.

Zawierają one naczynia doprowadzające i odprowadzające, sieć naczyń włosowatych, nieco tkanki łącznej oraz włókna nerwowe. Wypustki te powiększają powierzchnię splotów, która w komorach bocznych wynosi minimum 200 cm². Zrąb kosmków splotów naczyniówkowych pochodzi z opony miękkiej (tkanki naczyniówkowej).

Naczynia pochodzą od gałęzi,naczyniówkowych. Naczynia włosowate drenują do bogatych splotów żylnych, z których wypływa pojedyncza żyła.

Wentrykulografia jest to badanie komór przy pomocy środka cieniującego, zaś encefalografia polega na wprowadzeniu nieznacznej ilości powietrza do komór.

Płyn mózgowo-rdzeniowy (liąuor cerebrospinalis) stanowi jasny płyn nieco zasadowy o ciężarze właściwym 1007.

Zawiera on pojedyncze składniki komórkowe (3-5 limfocytów w l mm³), znikomą ilość białka (20-45 mg%) oraz glikozy (45-75 mg%) i sole nieorganiczne, głównie chlorki (700-750 mg%).

Ciśnienie osmotyczne płynu jest nieco wyższe od ciśnienia osmotycznego osocza, głównie dzięki zawartości chlorków ł sodu.

Wydzielany jest on do komór przez sploty naczyniówkowe, a do jamy podpajęczynówkowej przez splot leżący w zachyłku bocznym komory IV.

Prawdopodobnie część płynu (10-15%) wytwarzana jest przez wyściółkę komór mózgowia oraz naczynia włosowate całej powierzchni mózgowia i rdzenia kręgowego.

Wytwarzanie płynu następuje na drodze filtracji i sekrecji.

Całkowita ilość płynu mózgowo-rdzeniowego wynosi około 200ml, a ciśnienie jego wynosi od 80 do 200 mm słupa wody.

Z komór bocznych płyn mózgowo-rdzeniowy przepływa do komory trzeciej, następnie przez wodociąg mózgu do komory czwartej.

Z komory IV przez otwory w jeje stropie przepływa do jamu podpajęczynówkowej, a nieznaczna ilość do kanału środkowego rdzenia kręgowiego.

Opływa powierzchnie mózgowia i poprzez ziarnistości (kosmki) pajęczynówki odpływa do zatoki strzałkowie górnej.

Nieznaczna ilość płynu odpływa do naczyń chłonnych nosa i oczodołu poprzez przestrzenie okołonerwowe.

Sądzi się, że w kanale kręgowym nie ma czynnego przepływu płynu mózgowo-rdzeniowego, a jego ruch jest tu powodowany zmianami postawy ciała.

Ziarnistości pajęczynówki (granulationes arachnoideae) zwane kosmkami, są to wypustki opony pajęczej wpuklające się do światła zatoki strzałkowej górnej. Ziarnistości te o kształcie kalafiorowatym zbudowane są z pasm włókien kolagenowych oraz znajdujących się między nimi przestrzeni wysyłanych komórkami śródnabłonka.

Poprzez ziarnistości przebiegają cewki wysyłane śródbłonkiem, które łączą przestrzeń podpajęczynówkową ze światłem zatok. Cewki te komunikują się z niszami leżącymi na powierzchni ziarnistości.

Dzięki temu, że ciśnienie płynu mózgowo-rdzeniowego jest wyższe od ciśnienia żylnego, płyn ten przepływa w kierunku zatok.

Wzrost ciśnienia w zatokach wywołuje zapadanie się i spłaszczanie ziarnistości pajęczynówki, zapobiegające przepływowi krwi z zatok do jamy podpajęczynówkowej. Ziarnistości stanowią więc rodzaj fizjologicznych zastawek.

Płyn mózgowo - rdzeniowy podtrzymuje mózgowie i rdzeń kręgowy, utrzymując też stałość ciśnienia na układ nerwowy.

Ponieważ ciężar właściwy płynu i mózgowia jest prawie równy, mózgowie jak gdyby pływa zanurzone w płynie. Zabezpiecza on też mózgowie przed urazami.

Schorzenia układu ośrodkowego oraz opon często manifestują się zmianami płynu mózgowo-rdzeniowego, jak również zmianami jego ciśnienia.

Wymiary i waga mózgowia

Wymiar strzałkowy mózgowiea wynosi około 16 cm, wymiar poprzeczny 14 cm, a wymiar pionowy wynosi 12 cm. Przeciętna waga mózgowia wynosi u mężczyzn 1450 g, u kobiet 1350. Wahania wynoszą od 1240 g do 1680 g u mężczyzn, oraz od 1130 g do 1510 g u kobiet.

W czasie pierwszego roku życia waga mózgowia ulega podwojeniu, a w 6 roku życia osiąga ona 90% wagi dorosłych. Stosunek wagi mózgowia do wagi ciała wynosi u człowieka przeciętnie l : 50.

Nie wykazano związku między ciężarem mózgowia a jego sprawnością.

ROZDZIAŁ IX

Unaczynienie mózgowia Tętnice mózgowia

Zaopatrzenie tętnicze mózgowia pochodzi od tętnicy szyjnej wewnętrznej i tętnic kręgowych, które łączą się tworząc tętnicę podstawną.

Tętnica szyjna wewnętrzna oddaje do mózgowia następujące gałęzie:

• tętnicę mózgu przednią,

• tętnicę mózgu środkową,

• tętnicę łączącą tylną i

• tętnicę naczyniówkową.

Tętnica mózgu przednia (a. cerebri anterior) przebiega w szczelinie podłużnej mózgu na powierzchni górnej ciała modzelowatego. Odchodzi od niej tętnica łącząca przednia (a. communicans ante­rior) zespalająca obustronne tętnice mózgu przednie. Unaczynia ona powierzchnię przyśrodkową i część górną powierzchni grzbietowo-bocznej płata czołowego i ciemieniowego (ryc.60).

Ryć. 60

Obszary unaczynienia półkul przez tętnice mózgowe

Tętnica mózgu środkowa (a. cerebri media) stanowi przedłużenie tętnicy szyjnej wewnętrznej. Przebiega ona w bruździe bocznej, oddając gałęzie do płata czołowego, ciemieniowego, skroniowego i wyspy.

Tętnica łącząca tylna (a. communicans posterior) zespala tętnice szyjną wewnętrzną z tętnicą mózgu tylną, przebiegając bocznie od guza popielatego.

Tętnica naczyniówkowa (a. chorioidea) wnika do rogu dolnego komory bocznej, zaopatrując splotnaczyniówkowy.

Tętnica kręgowa (a. vertebralis) oddaje tętnicę rdzeniową przednią i tętnicę dolną tylną móżdżku.

Tętnica rdzeniowa przednia (a. spinalis anterior) przebiega na powierzchni podstawnej rdzenia przedłużonego ku dołowi. Jej gałęzie tworzą sieć naczyniową na powierzchni piramid, od której wnikają gałęzie do rdzenia.

Tętnica dolna, tylna móżdżku (a. cerebelli inferior posterior) odchodzi na poziomie dolnego bieguna oliwki, przebiegając na konarze dolnym móżdżku. Dochodzi do dolnej powierzchni móżdżku, gdzie dzieli się na dwie gałęzie końcowe.

Obydwie tętnice kręgowe łączą się w jamie czaszki tworząc tętnicę podstawową (a. basilaris).

Od tętnicy podstawnej odchodzą do mózgowia:

• tętnica dolna przednia móżdżku,

• tętnica móżdżku górna,

• gałęzie do mostu,

• tętnica mózgu tylna oraz

• tętnica błędnika.

Tętnca dolna przednia móżdżku (a. cerebelli inferior anterior) przebiega na dolnej powierzchni móżdżu łącząc się z tętnicą móżdżku dolną tylną. Przebiega ona wzdłuż korzeni nerwu twarzowego i przedsionkowo-ślimakowego.

Tętnica górna móżdżku (a. cerebelli superior) przebiega w kierunku bocznym, poniżej nerwu okoruchowego i bloczkowego. Owija się następnie wokół konaru mózgu i rozgałęzia się na powierzchni górnej móżdżku.

Gałęzie do mostu (rami adpontem) odchodzą od tętnicy podstawnej w przebiegu jej na powierzchni podstawnej mostu.

Tętnica mózgu tylna (a. cerebri posterior) stanowi końcową gałąź tętnicy podstawnej. Zaopatruje ona większą część płata skroniowego i potylicznego. Poprzez tętnicę łączącą tylną zamyka ona koło tętnicze mózgu.

Przebiega ona ku tyłowi i bokowi, kierując się na powierzchnię podstawną płata skroniowego.

Oddaje również gałęzie naczyniówkowe tylne, zaopatrujące splot naczyniówkowy komory bocznej i trzeciej.

Koło tętnicze mózgu (circulus arteriosus cerebri) zwane kołem Willisa (ryć. 61) jest kształtu polygonalnego i stanowi ważne połączenie zabezpieczające krążenie poboczne.

Otacza ono skrzyżowanie wzrokowe, guz popielaty i ciała suteczkowate.

Utworzone jest przez tętnice mózgu tylne, łączące tylne, szyjne wewnętrzne, mózgu przednie i łączącą przednią.

Ryć. 61

Przebieg naczyń powierzchni podstawnej mózgowia

Unaczynienie tętnicze kory mózgu pochodzi od gałęzi korowych tętnic mózgowych.

Przebiegają one pionowa w korze, dzieląc się na gałęzie krótkie i długie.

Gałęzie krótkie, ograniczone do kory, tworzą zwartą sieć łącząc się z gałęziami długimi. Sieć ta jest gęsta szczególnie w części środkowej kory.

Gałęzie długie penetrują przyległą do kory istotę białą (na głębokość 3 do 4 cm) i nie łączą się między sobą.

Zaopatrzenie kory jest znacznie bogatsze aniżeli istoty białej.

Boczna powierzchnia półkul unaczyniona jest głównie przez tętnicę mózgu środkową (ryć. 60).

Obszar na powierzchni grzbietowo-bocznej w pobliżu brzegu górnego oraz powierzchnię przyśrodkową aż do bruzdy ciemieniowo-potylicznej zaopatruje tętnica mózgu przednia.

Płat potyliczny oraz część płata skroniowego unaczynia tętnica mózgu tylna.

Powierzchnia przyśrodkową i dolna półkul unaczyniona jest głównie przez tętnicę mózgu przednią i tylną.

Ciało prążkowane i torebka wewnętrzna unaczynione są przez gałęzie prążkowiowe przyśrodkowe i boczne odchodzące od gałęzi środkowych tętnicy mózgu środkowej.

Jedna z tętnic prążkowiowych bocznych jest często źródłem krwotoków (tętnica Charcota).

Splot naczyniówkowy komory bocznej i trzeciej zaopatrzony jest przez gałęzie tętnicy szyjnej wewnętrznej i tętnicy mózgu tylnej.

Wzgórze unaczynione jest przez gałęzie od tętnicy łączącej tylnej, mózgu tylnej i podstawnej.

Śródmózgowie otrzymuje tętnice od tętnicy mózgu tylnej, tętnicy móżdżku górnej i podstawnej.

Do mostu dochodzą gałęzie od tętnicy podstawnej oraz tętnic móżdżku.

Rdzeń przedłużony zaopatruje tętnica kręgowa, tętnice rdzeniowe przednia i tylna, a także tętnica móżdżku dolna, tylna i podstawna.

Do móżdżku dochodzą tętnice móżdżkowe od tętnicy kręgowej i podstawnej.

Splot naczyniówkowy komory IV zaopatruje gałęzie od tętnicy dolnej tylnej móżdżku.

Żyły mózgowia

Unaczynienie żylne mózgowia można podzielić na żyły mózgu, pnia mózgu i móżdżku.

Wśród żył mózgu wyróżniamy powierzchniowe (zewnętrzne) i głębokie (wewnętrzne). Żyły powierzchniowe dzielimy na górne i dolne.

Żyły powierzchniowe górne (v. v. cerebrisuperiores) odpływają do zatoki strzałkowej górnej. Przebiegają one na powierzchni grzbietowo-bocznej (żyły boczne) oraz przyśrodkowej (żyły przyśrodkowe).

Żyły powierzchniowe dolne (v. v. cerebri inferiores) przebiegają na powierzchni podstawnej półkul i uchodzą do zatoki poprzecznej i jamistej lub do żyły podstawnej i mózgu wielkiej.

Poszczególne zatoki opony twardej połączone są poprzez żyły zespalające (v. v. anastomoticae).

Żyła podstawna (v. basalis) zwana żyłą Rosenthala powstaje w okolicy istoty dziurkowanej przedniej z żyły mózgu przedniej i żyły środkowej głębokiej. Uchodzi ona do żyły mózgu wielkiej.

Żyły głębokie mózgu zbierają krew z istoty białej półkul oraz przedniej części, pnia mózgu. Uchodzą one z żyły wewnętrznej mózgu i żyły wielkiej mózgu.

Żyła wewnętrzna mózgu (v. cerebri interna) powstaje w pobliżu otworu międzykomorowego z żyły wzgórzowo-prążkowej, żyły przegrody przezroczystej i żyły naczyniówkowej. Kończy się ona w okolicy szyszynki, gdzie obydwie żyły wewnętrzne tworzą żyłę mózgu wielką (v. cerebri magna) lub żyłę Galena, która uchodzi do przedniego końca zatoki prostej.

Ze śródmózgowia krew żylna odpływa do żyły podstawnej i żyły wielkiej.

Z mostu krew odpływa do żyły podstawnej, żył móżdżku i do zatok strzałkowych.

Z rdzenia przedłużonego krew żylna odpływa do żył rdzenia kręgowego i zatok opony twardej.

Żyły móżdżku odpływają do zatok a z górnej powierzchni również do żyły mózgu wielkiej.

ROZDZIAŁ X

Drogi aferentne

Drogi aferentne rozumiane w całości, a więc od receptora do kory mózgu (do tzw. analizatora najwyższego piętra) nazywane są układami lub systemami aferentnymi. Drogi te można podzielić na:

• drogi przewodzące określone wrażenia czuciowe takie jak dotyk, ucisk, czucie kinestetyczne (pozwalające na rozpoznanie pozycji części ciała), temperatura itp., a więc drogi prowadzące tzw. wrażenia specyficzne (swoiste) oraz

• drogi wielosynaptyczne, przewodzące nieokreślone wrażenia i odgrywające ważną rolę w zachowaniu organizmu, reakcjach napędu oraz utrzymaniu płynności ruchów.

Pierwszy rodzaj dróg, odpowiedzialnych za przewodzenie wrażeń swoistych, zaliczamy również często do tzw. układów wstęgowych. Układy te mające zdolność tzw. czucia dyskryminacyjnego, pozwalającego na zróżnicowanie rodzaju bodźca, jego natężenia i lokalizacji, poszczególne receptory odbierające wrażenia, mają swoją określoną lokalizację w korze, a także w jądrach stanowiących miejsca połączeń synaptycznych.

Stymulacja jednego punktu np. skóry wywołuje pobudzenie jedynie kilku neuronów w korze mózgu, co ma ważne znaczenie w rozpoznaniu umiejscowienia bodźca.

Ta tzw. punktowa, ograniczająca projekcja do kory zachowana jest przede wszystkim dzięki dwom podstawowym mechanizmom:

1. Grupy neuronów w poszczególnych jądrach (piętrach) przekazujących informacje otoczone są strefą hamowania (hamowanie wzajemne, poboczne).

2. Impulsy z wyższych pięter zstępują do pięter niższych, tłumiąc napływające inne informacje, które wywołują tzw. „hałas informacji".

Impulsy z wyższych pięter stanowią układ modulujący eferentny (np. modulowanie reakcji włókien aferentnych z wrzecion mięśniowych przez motoneurony gamma). Impulsy z wyższych pięter pochodzą zarówno z grup neuronów aferentnych jak również z ośrodków eferentnych.

Drogi prowadzące wrażenia specyficzne są zwykle trójneuronowe, zaś poszczególne ich neurony (piętra) muszą być traktowane jako pewna całość.

Świadoma percepcja czucia jest wynikiem integralnego działania wszystkich pięter układu nerwowego, w których tworzą synapsy drogi aferentne.

Neurony poszczególnych pięter są nie tylko układem przekaźnikowym, ale stanowią również układ modulujący, biorący udział w wybiórczym odczuwaniu wrażeń.

Neurony te mają liczne połączenia poprzez neurony pośredniczące i są miejscem konwergrncji, dywergrncji, hamowania i pobudzania sąsiednich neuronów.

Zasada konwergencji polega na tym, że aksony poszczególnych jednostek niższego piętra zbiegają się wokół poszczególnych jednostek piętra wyższego.

Zasada dywergencji polega na tym, że akson każdej jednostki piętra rozgałęziając się dochodzi do wielu jednostek piętra wyższego.

Zazwyczaj bywa tak, że dywergrncja ma przewagę nad konwergrncją, wskutek czego,liczba jednostek pięter wyższych jest większa niż liczba jednostek pięter niższych.

Przy omawianiu poszczególnych dróg aferentnych będziemy posługiwali się terminem neuron, rozumiejąc, że chodzi tu o ciało komórki (neurocyton).

A więc określenie: „pierwszy neuron znajduje się w zwoju rdzeniowym" musimy pamiętać, że w zwoju tym znajdują się ciała komórek I neuronu, które wysyłają swoje neuryty obwodowe i dośrodkowo.

Droga czucia protopatycznego

Droga ta (ryć. 62) zwana jest również drogą czucia prymitywnego lub czasami powierzchniowego.

Prowadzi ona wrażenia dotyku powierzchniowego, ucisku, bólu i temperatury.

Receptory tej drogi znajdują się w skórze i błonach śluzowych i są to mechanoreceptory, thermoreceptory i chemoreceptory oraz tzw. receptory nocyceptywne (obierające wrażenia bólowe).

Pod względem morfologicznym są wolne zakończenia nerwowe otorbione (ciałka Paciniego, kolbki Krauzego, ciałka Ruffiniego, ciałka Meissnera).

Grubość włókien nerwowych przewodzących wrażenia w drodze protopatycznej może być różna, przy czym najczęściej są to cienkie włókna mielinowe (z grupy A delta) oraz włókna bezmielinowe (C).

Ciała komórek nerwowych I neuronu znajdują się w zwojach rdzeniowych, zaś w zakresie twarzy w zwoju trójdzielnym. Wrażenia do zwojów rdzeniowych prowadzone są przez dendryty komórek pseudojednobiegunowych, które dochodzą do receptorów (w składzie nerwów rdzeniowych lub nerwów czaszkowych). Aksony komórek zwojów rdzeniowych wnikają do istoty szarej rdzenia kręgowego, przebiegając bocznie w składzie korzeni grzbietowych.

Po wniknięciu do istoty szarej rogów tylnych włókna korzeni grzbietowych tworzą połączenia synaptyczne głównie w jądrze własnym rogu tylnego oraz w komórkach leżących u podstawy rogu tylnego (blaszki IV-VI lub 4-6).

Część włókien korzeni grzbietowych prowadzących wrażenia czucia protopatycznego tworzy połączenia synaptyczne z neuronami istoty galaretowatej, która uważana jest za tzw. bramę wrażeń bólowych.

Tworzą w niej połączenia przede wszystkim włókna prowadzące wrażenia bólu i temperatury.

Blaszki 4-6 (jądro własne) uważane są za drugie piętro w drodze czucia protopatycznego, a więc znajdują się w nich komórki II neuronu.

Wypustki komórek II neuronu wstępują jeden lub dwa neuromery w rdzeniu kręgowym, ulegają skrzyżowaniu w spoidle i przechodzą do drugostronnych sznurów przednich i bocznych.jako drogi rdzeniowo-wzgorzowe przednia i boczna (tractus spinothalamicus anterioret lateralis).

Drogi rdzeniowo-wzgórzowe stanowią więc drugi neuron w drodze czucia protopatycznego.

Droga rdzeniowo-wzgórzowa przednia (przebiegająca w sznurze przednim) prowadzi wrażenia dotyku powierzchniowego i ucisku, zaś droga rdzeniowo-wzgórzowa boczna (przebiegająca w sznurze bocznym) prowadzi wrażenia czucia bólu i temperatury.

Z rdzenia kręgowego drogi te wstępują do pnia mózgu i w obrębie mostu łączą się z wstęgą przyśrodkową, przebiegając wspólnie przez dalsze części pnia mózgu i dochodzą do jądra brzusznego tylnego bocznego (VPL) wzgórza, gdzie znajdują się komórki III neuronu.

Ryć. 62

Schemat drogi czucia protopatycznego według Nobacka

Ryć. 63

Schemat drogi rdzeniowo-wzgórzowej według Gardnera

Wypustki komórek III neuronu tworzą drogi wzgórzowo-korowe i jako część włókien promienistości wzgórza przebiegają przez część tylną odnogi tylnej torebki wewnętrznej i dochodzą do ośrodków czuciowych kory.

Drogi rdzeniowo-wzgórzowe prowadzą również część włókien nieskrzyżowanych.

Drogi te posiadają organizację somatotopiczną. Włókna prowadzące wrażenia z dolnych części ciała leżą bocznie (obwodowo).

Część włókien korzeni tylnych prowadzących wrażenia protopatyczne dzieli się, po wejściu do rdzenia kręgowego, na wstępujące (dłuższe) i zstępujące (krótsze).

Niektóre z nich dochodzą do motoneuronów tworząc połączenia synaptyczne zabezpieczające tzw. odruch wycofania.

Połączenia z motoneuronami mogą być także poprzez neurony pośredniczące.

W przebiegu przez pień mózgu drogi czucia protopatycznego oddają bocznice do tworu siatkowatego.

Istnieją przypuszczenia, że bocznice do tworu siatkowatego mogą odchodzić już w obrębie rdzenia kręgowego, tworząc drogi wielosynaptyczne siatkowo-rdzniowe.

Poprzednio zaznaczono, że I neuron drogi czucia protopatycznego z zakresu twarzy znajduje się w zwoju trójdzielnym. Wypustki komórek I neuronu przebiegają w składzie części większej nerwu trójdzielnego, wchodzą do pnia mózgu i sochodzą do jądra pasma rdzeniowego, gdzie znajdują się komórki II neuronu. Wypustki komórek II neuronu ulegają skrzyżowaniu w rdzeniu przedłużonym i przebiegają przez pień mózgu do jądra brzusznego tylnego przyśrodkowego (VPM) wzgórza, gdzie zlokalizowane są komórki III neuronu. Dalszy przebieg drogi jest podobny jak w przypadku drogi czucia protopatycznego opisanej poprzednio. W przebiegu przez pień mózgu włókna II neuronu leżą bocznie od wstęgi przyśrodkowej, tworząc wstęgę trójdzielną (lemniscus trigeminalis).

Drogi aferentne z narządów wewnętrznych

Komórki I neuronu tych dróg znajdują się w zwojach rdzeniowych oraz w zwojach nerwów czaszkowych (przede wszystkim nerwu błędnego).

Dendryty komórek tych zwojów przebiegają do receptorów narządów wewnętrznych (interoreceptorów) w składzie nerwów pni współczulnych.

Impulsy z narządów wewnętrznych osiągają rdzeń kręgowy na rozległej przestrzeni.

Drogi wisoreceptywne (z narządów wewnętrznych) w rdzeniu kręgowym przebiegają podobnie jak drogi eksteroceptywne (opisane powyżej).

Wrażenia z tzw. receptorów rozciągowych przewodzone są w rdzeniu kręgowym w sznurach tylnych.

Lokalizacja komórek w rdzeniu kręgowym odbierającym wrażenia z interoreceptorów nie została dokładnie ustalona. Znajdować się one mają u podstawy rogu tylnego oraz w istocie pośredniej. Drogi aferentne z trzew są drogami wieloneuronowymi i tworzą one liczne połączenia synaptyczne w pniu mózgu (w jądrach oliwki, jądrze pasma samotnego, tworze siatkowatym, podwzgórzu, jądrach śródblaszkowych wzgórza). Zakończenia ich w korze są podobne jak w przypadku dróg z eksteroceptorów.

Większość wrażeń z narządów wewnętrznych odczuwana jest jako wrażenia bólowe, z tym że bóle z narządów wewnętrznych często odczuwane są w różnych miejscach powierzchni ciała. Np. bóle serca odczuwamy w okolicy barku, klatki piersiowej z promieniowaniem wzdłuż kończyny górnej lewej, bóle żołądka (dna) odczuwamy w przedniej powierzchni klatki piersiowej i nadbrzuszu, bóle pęcherzyka żółciowego odczuwane są w nadbrzuszu, bóle nerek w okolicy lędźwiowej itp.

Bóle te określamy jako bóle rzutowane. Powstawanie ich tłumaczy się konwergencją neuronów bólowych z narządów wewnętrznych i skóry.

Droga czucia epikrytycznego

Inaczej zwana jest drogą czucia gnostycznego lub czasami błędnie określana jako droga czucia głębokiego.

Droga ta prowadzi wrażenia dotyku tzw. dyskryminacyjnego (pozwalającego na odróżnienie punktów pobudzania) i gnostycznego (pozwalającego na rozpoznanie kształtów przedmiotów -stereognozja), czucia wibracji, czucia kinestycznego oraz czucia ucisku pozwalającego określić natężenie bodźca.

Wibracja powstaje przy ucisku rytmicznym przenoszonym przez skórę i oddziaływującym w ten sposób na rozległe obszary receptoerów. Można utracić czucie wibracji przy zachowaniu czucia dotyku i ucisku.

Czucie kinestetyczne pozwalające na rozpoznanie położenia wzajemnego poszczególnych części ciała oraz zasięgu ruchów jest czuciem z receptorów narządów ruchu.

Receptory drogi czucia epikrytycznego znajduje się w skórze oraz w narządach ruchu (zakończenia nerwowe stawów, wrzeciona mięśniowe - proprioceftory). Są to zakończenia nerwowe wolne i otorbione.

Komórki I neuronu znajdują się w zwojach rdzeniowych.

Aksony komórek zwojów rdzeniowych jako włókna mielinowe grube w składzie korzeni grzbietowych (tylnych) wchodzą do rdzenia kręgowego, dochodząc do sznurów tylnych. Przebiegają one w korzeniach grzbietowych przyśrodkowo i po wejściu do rdzenia kręgowego dzielą się na włókna wstępujące i zstępujące.

Włókna prowadzące wrażenia z dolnych części ciała przebiegają w sznurze tylnym przyśrodkowo, tworząc pęczek smukły (fasciculus gracilis), zaś z górnych części przebiegają bocznie tworząc pęczek klinowaty (fasciculus cuneatus). Dochodzą one do rdzenia przedłużonego do jądra smukłego i klinowatego, gdzie znajdują się komórki II neuronu.

Wypustki komórek II neurony krzyżują się w rdzeniu przedłużonym i tworzą wstęgi przyśrodkowe.

Skrzyżowanie dróg czucia epikrytycznego nazywa się skrzyżo­waniem wstęg (decussatio lemniscorum). Wstęga przyśrodkowa w obrębie mostu łączy się z drogami rdzeniowo-wzgórzowymi. Przebiega ona przez pień mózgu i dochodzi do jądra brzusznego tylnego bocznego wzgórza, gdzie zlokalizowane są komórki III neuronu.

Wypustki komórek III neuronu przebiegają podobnie jak droga czucia protopatycznego. Tworzą one więc drogę wzgórzowo-korową i przez część tylną odnogi tylnej torebki wewnętrznej dochodzą do ośrodków czuciowych kory.

Ryć. 64

Schemat drogi czuciaepikrytycznego według Nobacka

Aksony komórek I neuronu w rdzeniu kręgowym oddają bocznice do istoty szarej. Część włókien kończy się połączeniami synaptycznymi z motoneuronami, zabezpieczając tzw. odruch rozciągowy lub miotatyczny.

Wrażenia epikrytyczne z zakresu twarzy prowadzone są przede wszystkim przez nerw trójdzielny.

I neuron znajduje się w zwoju półksiężycowatym.

Wypustki komórek I neuronu wchodzą do pnia mózgu i dochodzą do jądra czuciowego górnego nerwu trójdzielnego oraz jądra pasma śródmózgowiowego. Jądra te stanowią II neuron w drodze epikrytycznej z zakresu twarzy.

Jądro pasma śródmózgowiowego otrzymują wrażenia z proprioceptorów.

Wypustki komórek II neuronu ulegają skrzyżowaniu i dochodzą do jądra tylnego brzusznego przyśrodkowego wzgórza, gdzie znajduje się III neuron.

Dalszy przebieg tej drogi jest podobny jak w przypadku drogi czucia epikrytycznego z zakresu tułowia i kończyn.

Uszkodzenie dróg czucia epikrytycznego powoduje szereg zaburzeń, a mianowicie:

1. Niezdolność określenia pozycji kończyn i ciała.

2. Astreognozja - niezdolność rozpoznania przedmiotów przez dotykanie ich lub wzięcie do ręki.

3. Utrata czucia wibracyjnego.

4. Zaburzenia równowagi: określane jako ataksja tylnopowrózkowa, która ulega zmniejszeniu przy kontroli wzroku. Dodatni objaw Romberga polega na chwianiu się przy wyciągniętych kończynach górnych i zamkniętych oczach.

Drogi rdzeniowo-móżdżkowe

Drogi te prowadzą przede wszystkim wrażenia z proprioceptorów mięśni (tzw. nieświadome czucie proprioceptywne lub kinestetyczne). Ostatnie badania wskazują, że przewodzą one także wrażenia ekstroceptywne, szczególnie droga rdzeniowo-móżdżkowa tylna.

Droga rdzeniowo-móżdżkowa tylna (tractus spinocerebellaris posterior) rozpoczyna się w jądrze piersiowym (przyśrodkowa część blaszki 7), znajdującym się u podstawy rogu tylnego. Przebiega ona na obwodzie sznura bocznego (po tej samej stronie rdzenia) i dochodzi do móżdżku przez konar móżdżku dolny. Droga ta prowadzi wrażenia z kończyny dolnej i tułowia.

Droga rdzeniowo-móżdżkowa przednia (tractus spinocerebellaris anterior) jest drogą skrzyżowaną, prowadzącą również wrażenia z kończyny dolnej i tułowia (dolnej części). Rozpoczyna się ona u podstawy rogu tylnego (blaszka 5 - 7) w neuromerach lędźwiowych i wstępuje do móżdżu przez konar móżdżku górny.

Droga klinowo-mózdżkowa (tractus cuneocerebellaris) prowadzi wrażenia z kończyny górnej i górnej części tułowia. Rozpoczyna się w jądrze klinowatym dodatkowym (bocznym), leżącym bocznie i ku przodowi od jądra klinowatego. Wchodzi ona do móżdżku przez konar dolny.

Droga smakowa

Receptory smaku znajdują się przede wszystkim w języku, a także w obrębie podniebienia, gardła i krtani.

W języku receptory znajdują się w kubkach smakowych, leżących w brodawkach języka.

Kubek smakowy zawiera około 25 komórek wrzecionowatych otoczonych zakończeniami nerwowymi.

W jednej brodawce mieści się około 200 kubków, zaś ich ogólna liczba u człowieka wynosi około 10 000.

Komórki zmysłowe kubków pobudzane są przez związki rozpuszczone w ślinie lub zawarte w pokarmach.

Pobudzanie zależy od szeregu właściwości fizykochemicznych związków (ciśnienie osmotyczne, wielkości cząsteczek, osmolalność).

Rozróżniamy cztery podstawowe wrażenia smakowe:

• kwaśne,

• słone,

• gorzkie,

• słodkie.

Wrażenia te zmieszane w różnych kombinacjach odpowiadają większość smaków naszego pożywienia.

Smak jest czuciem kompleksowym i wiele smaków zawdzięczamy również zmysłowi powonienia.

Różne wrażenia smakowe odczuwane są z różną intensywnością przez różne okolice języka.

Np. smak słodki odczuwamy najsilniej na wierzchołku języka, kwaśny w pobliżu brzegów, a gorzki w trzonie.

Poszczególne kubki nie odbierają wybiórczo określonych wrażeń smakowych, mogą być jednakże bardziej pobudzane przez niektóre związki.

Częstość wyładowań dla każdego smaku jest inna. Istnieją też znaczne różnice gatunkowe we wrażliwości smakowej.

Przednia i środkowa część języka unerwiona jest przez nerw językowy (gałąź nerwu żuchwowego), tylna przez nerw językowo-gardłowy i nasada przez nerw błędny.

Stąd też I neuron drogi smakowej (tractus gustatoriuś) znajduje się w zwojach tych nerwów (ryć. 65), mianowicie:

• w zwoju trójdzielnym,

• w zwoju dolnym nerwu językowo-gardłowego i

• zwoju dolnym nerwu błędnego.

II neuron drogi smakowej znajduje się w przedniej części jądra pasma samotnego.

Wypustki komórek II neuronu krzyżują się i dochodzą do jądra tylnego brzusznego przyśrodkowego wzgórza, gdzie znajduje się III neuron.

Część włókien z jądra pasma samotnego dochodzi do jąder podwzgórza.

Wypustki komórek II neuronu tworzą pęczek samotno-wzgórzowy przebiegający w składzie wstęgi przy środkowej.

Wypustki komórek III neuronu dochodzą do ośrodków korowych smaku mieszczących się w zakręcie zaśrodkowym. Przebiegają one przez część tylną odnogi tylnej torebki wewnętrznej.

Oko i droga wzrokowa.

Wzrok jest zmysłem dominującym. Pręciki i czopki siatkówki obejmują prawie 70% receptorów całego ciała. Te fotoreceptory siatkówki odbierają spektrum elektromagnetyczne o zasięgu fal od 400 do 700 milimikronów (nanometrów).

Wzrok stanowiący tzw. recepcję odległościową aktywizuje układ ostrzegawczy i stanowi główny zmysł orientacyjny.

Zasadniczym zjawiskiem w tworzeniu wrażeń wzrokowych jest pochłanianie kwantów światła przez barwniki fotoreceptorów. Ponieważ fotoreceptory funkcjonują w warunkach ciągłego oświetlenia zmiany fotochemiczne muszą być odwracalne - rozpad i synteza barwników przebiega równocześnie.

Wszelkie niewidzialne promieniowanie krótkotrwałe (o długości poniżej 300 mmikr.) wywiera wpływ na procesy chemiczne w żywych tkankach.

Wpływ ten może być w postaci opalenizny powodowanej przez promienie nadfioletowe, lub może to być wpływ szkodliwy (prowadzący do uszkodzeń) wywołany promieniami jonizującymi.

Oko (oculus) wchodzące w skład narządu zwroku (organum visus) składa się z gałki ocznej (bulbus oculi) i nerwu wzrokowego (nervus opticus).

Oprócz gałki ocznej do narządu wzroku zaliczamy aparat ruchowy (mięśnie) oraz aparat ochronny (powięzie oczodołu, powieki, brwi, spojówkę i narząd łzowy).

Gałka oczna posiada kształt kulisty i możemy w niej wyróżnić biegun przedni i tylny oraz oś zewnętrzną (łączącą oba bieguny). Mierzona na niej odległość między powierzchnią tylną rogówki i przednią powierzchnią siatkówki tworzy oś wewnętrzną, odpowia­dającą osi optycznej, nerw wzrokowy opuszcza gałkę oczną około 3 mm przyśrodkowo (donosowo) od bieguna tylnego.

Średnica pionowa gałki ocznej wynosi 23,5 mm, zaś średnica poprzeczna 24 mm.

Ścianę gałki ocznej tworzy od zewnątrz błona włóknista, następnie błona naczyniowa i błona nerwów (ryć. 66).

Błona zewnętrzna lub włóknista (tunica fibrosa bulbi) składa się z części przedniej, mniejszej (1/5 rogówki - cornea, i części tylnej, większej zajmującejk 4/5 twardówki - selera).

Rogówka jest przednią, przezroczystą częścią błony włóknistej o promieniu krzywizny mniejszym od twardówki.

Nie posiada ona naczyń i jest bogato unerwiona. Ogranicza ona od przodu komorę przednią oka. Wpadają przez nią promienie świetlne.

Twardówka jest nieprzezroczystą częścią błony włóknistej. W miejscu, gdzie wychodzi nerw wzrokowy, w tylnej części twardówki znajduje się kanał twardówki. Posiada ona większy promień krzywizny od rogówki, a w miejscu jej połączenia z rogówką (ku przodowi) przebiega okrężnie zatoka żylna twardówki.

Ryć. 66 Schemat budowy gałki ocznej

Błona naczyniowa gałki (tunica vasculosa bulbi) składa się z naczyniówki (chorioided), ciała rzęskowego (corpus ciliare) i tęczówki (iris), która ogranicza otwór zwany źrenicą (pupilla).

Naczyniówka przylega na większej przestrzeni do twardówki i pokryta jest od wewnątrz nabłonkiem barwnikowym siatkówki, który pochłania promienie świetlne.

Ciało rzęskowe leży w przedłużeniu naczyniówki. Odgrywa ono ważną rolę w akomodacji i zawieszeniu soczewki (umocowaniu). Istotnym składnikiem ciała .rzęskowego jest mięsień rzęskowy, którego włókna o różnym układzie (okrężnym, południkowym i promienistym) biorą udział w akomodacjii

Tęczówka w kształcie krążka stanowi otwór - źrenicę.

Wśród beleczek, stanowiących zrąb tęczówki, znajdują się włókna mięśniowe gładkie o ukłdzie okrężnym i promienistym.

Włókna o układzie okrężnym tworzą mięsień zwieracz źrenicy (m. sphincter pupillae), zaś włókna o układzie promienistym tworzą mięsień rozwieracz źrenicy (m. dilatatorpupillae).

Siatkówka (retind) stanowi błonę światłoczułą, wyściełającą wnętrze gałki ocznej.

Składa się ona z części tylnej wzrokowej i części przedniej, niewrażliwej na światło zwanej częścią ślepą.

Przejście między tymi częściami znajduje się w odległości około 8 mm ku tyłowi od połączenia twardówki i rogówki i tworzy rąbek zębaty (ora serratd).

Siatkówka oglądana u iywego osobnika przez źrenicę przy pomocy oftalmoskopu ma zabarwienie czerwone, nadawane jej przez przeświecającą naczyniówkę.

Wyjątek stanowi blada, okrągła tarcza nerwu wzrokowego, zwana plamką ślepą (pozbawiona pręcików i czopków), stanowiąca miejsce wyjścia włókien nerwu wzrokowego.

Pośrodku siatkówki, w miejscu osi wzrokowej, znajduje się dołek środkowy (fovea centralis) stanowiący miejsce najostrzejszego widzenia i zwany plamką żółtą (macula lutea).

Siatkówka posiada budowę warstwową i zawiera 5 rodzajów komórek nerwowych:

• komórki pręcikowe i czopkowe,

• komórki dwubiegunowe,

• komórki zwojowe nerwu wzrokowego,

• komórki poziome i amakrynowe.

Komórki poziome i amakrynowe są neuronami pośredniczącymi (ryć. 67).

Najbardziej zewnętrzną warstwę tworzy nabłonek siatkówki zwany w arstwą barwników ą, N abłonek ten pochłania płomienie świetlne. U niektórych zwierząt prowadzących nocny tryb życia (np. u kota) komórki warstwy barwnikowej siatkówki są w części wyspecja­lizowane (zawierają one kryształy cynku) i tworzą tzw. obicie (tapetum), które odbija światło z powrotem przez siatkówkę.

Ryć. 67

Neurony siatkówki według Curtisa, Jacobsona i Marcusa

Idąc od obwodu (od strony naczyniówki) do wnętrza gałki ocznej wyróżniamy następujące warstwy siatkówki:

1. Warstwa barwnikowa (stratum pigmenti).

2. Warstwa nerwowo-nabłonkowa (stratum neuroepitheliale) utworzona przez pręciki i czopki (bacilli et coni).

3. Błona graniczna zewnętrzna (membrana limitans externa) utworzona jest przez włókna komórek glejowych siatkówki (komórek Mullera).

4. Warstwa jądrzasta zewnętrzna (stratum nucleare externum) utworzona jest przez ciała komórek pręcikowych i czopkowych.

5. Warstwa splotowa zewnętrzna (stratum plexiforme externum), utworzona jest przez wypustki komórek pręcikowych i czopkowych (sferule pręcików i szypuły czopków), dendryty komórek dwubiegunowych i aksony komórek poziomych.

6. Warstwa jądrzasta wewnętrzna (stratum nucleare internum) zawiera ciała komórek dwubiegunowych, komórki poziome, amakrynowe oraz komórki Mullera.

7. Warstwa splotowa wewnętrzna (stratum plexiforme internum) utworzona jest przez aksony komórek dwubiegunowych (tworzących warstwę jądrzasta wewnętrzną) oraz dendryty komórek zwojowych. Zawiera ona też wypustki komórek amakrynowych.

8. Warstwa zwojowa nerwu wzrokowego (stratum ganglionare nervi optici) utworzona jest przez komórki zwojowe, których aksony tworzą nerw wzrokowy.

9. Warstwa włókien nerwowych (stratum opticuni) utworzona jest przez aksony komórek zwojowych, tworzących nerw wzrokowy.

10. Błona graniczna wewnętrzna (membrana limitans interna) odgranicza siatkówkę od ciała szklistego. Tworzą ją wypustki dośrodkowe komórek Mullera.

Fotoreceptory siatkówki (komórki pręcikowe i czopkowe) składają się z ciał komórek oraz wypustek obwodowych i dośrodkowych. Wypustki obwodowe nazywamy pręcikami i czopkami.

Pręciki i czopki posiadają człon zewnętrzny i wewnętrzny połączone wąskim pasmem cytoplazmy (tzw. odcinek łączący).

Człon zewnętrzny składa się z szeregu płytek układających się warstwowo, widocznych na przekroju podłużnym jako krążki.

Człon wewnętrzny zawiera organella komórkowe i łączy się z ciałem komórki.

Pręciki i czopki tworzą warstwę nerwowo-nabłonkową.

Liczba pręcików wynosi około 120 milionów, zaś liczba czopków 7 milionów. Największe skupienie czopków znajduje się w plamce żółtej.

Odcinki zewnętrzne pręcików zawierają barwnik wzrokowy - rodopsynę (czerwień wzrokową). Barwnik ten jest syntetyzowany z witaminy A. Witamina A (retinol) dostaje się z krwioobiegu do nabłonka siatkówki i zostaje przetworzona na retinal (składa się on z opsyny i rhodopsyny).

Światło jest absorbowane przez rodopsynę.

Nie znamy dokładnie barwników wzrokowych czopków. Niektórzy sądzą, że są przynajmniej trzy takie barwniki: chlorolab (zielony), erytrolab (czerwony) i cjanolab (fioletowy). Otrzymano też z czopków fioletową jodopsynę.

Uważa się, że w percepcji wrażeń kolorów odgrywa ważną rolę kora wzrokowa i ośrodki podkorowe.

Widzenie pręcikowe (skotopowe) jest widzeniem bez wrażeń barwnych, zaś widzenie czopkowe (fotopowe) jest widzeniem barw.

Komórki dwubiegunowe i zwojowe siatkówki nie tylko przewodzą informacje z receptorów, ale wpływają na charakter tych informacji. Z każdą komórką zwojową łączą się znaczne ilości wypustek innych komórek siatkówki (neuronów pośredniczących i dwubiegunowych). Obszar ten stanowi pole receptorowe.

Na rozmiary pól wpływa adaptacja oraz ze strefami hamowania otaczającymi te pola.

Niektóre komórki zwojowe uczynniają się na początku działania bodźca (efekt włączenia), inne po ukończeniu działania bodźca (efekt wyłączenia).

Komórki te mogą przewodzić informacje z pręcików i czopków, co powoduje, że wrażliwość ich zmienia się zależnie od natężenia.

Układ zajmujący promienie świetlne (dioptryczny) gałki ocznej składa się z rogówki, soczewki, cieczy wodnistej i ciała szklistego. Dwuwypukła soczewka otoczona jest torebką i zawieszona jest na cienkich włókienkach tworzących obwódkę rzęskową (zonula ciliaris) przyczepiających się do ciała rzęskowego (zmętnienie soczewki nazywamy zaćmą - kataraktą).

Ciecz wodnista i ciało szkliste zawierają 99% wody. Ciecz wodnista wypełnia komorę przednią i tylną, zaś ciało szkliste wypełnia wnętrze gałki ocznej ku tyłowi od soczewki i tęczówki. Zdolność nastawczą soczewki zależnie od oglądanych przedmiotów nazywamy akomodacją.

W czasie akomodacji zmienia się krzywizna soczewki wskutek działania mięśnia rzęskowego (który napina lub rozluźnia obwódkę rzęskową). Bierze tu również udział mięsień tęczówki, jak również składniki aparatu załamującego (układu) promienie.

W oku miarowym, prawidłowym (emetropia) promienie świetlne ogniskowane są idealnie na siatkówce.

Dalekowzroczność (hypermetropia) polega na ogniskowaniu promieni poza siatkówką, zaś przy blizkowzroczności (muopia) promienie ogniskują się przed siatkówką.

Z wiekiem zmniejsza się elestyczność soczewki i utrudnione jest widzenie przedmiotów bliskich (presbyopia).

Zakres spostrzegania jednym okiem nosi nazwę pola widzenia. Pole to nie jest płaszczyzną lecz wycinkiem kuli dopasowanej do powierzchni siatkówki. Rozmiary tego wycinka wynoszą 160° w płaszczyźnie poziomej i 145° w płaszczyźnie pionowej.

Ze względu na cień nosa pole widzenia jest większe po stronie skroniowej. Ze skroniowej połowy pola widzenia światło pada na nosową połowę siatkówki i odwrotnie. U większości ludzi istnieje przewaga jednego oka (przewaga celowania).

Pola widzenia obu oczu nakłada się w pewnym stopniu osiągając maksimum u człowieka (umieszczenie oczu).

Światło z nałożonej części dwuocznej pada na różnoimienne połowy siatkówek (na skroniową połowę jednej i nosową drugiej).

Po skrzyżowaniu się nerwów wzrokowych impulsy z siatkówki przekazywane są w postaci złożonych wzorców impulsacji do obszarów kory wzrokowej wespół z pobudzeniami z każdego oka oddzielnie. Następuje połączenie wrażeń wzrokowych obydwu oczu.

Kształtowanie się wyobrażeń wzrokowych przestrzeni i bryłowatości, spostrzeganie głębi, ocena odległości, rozmiarów, prędkości itp. Oraz uzyskiwanie maksimum informacji o widzianym świecie wymaga widzenia w trzech wymiarach.

Zakres widzenia trójwymiarowego wzrasta w miarę widzenia dwuocznego.

Udział widzenia każdego oka w widzeniu dwuocznym sprawia, że przedmiot trójwymiarowy jest rzutowany na obydwie siatkówki pod postacią dwóch, nieco różniących się, obrazów. Percepcja wrażeń trójwymiarowych dokonuje się w korze. Widzenie stereoskopowe niezbędne jest także do rozróżnienia wzajemnego położenia dwóch znajdujących się w polu -widzenia przedmiotów (ostrość stereoskopowa).

Droga wzrokowa

Droga wzrokowa (tractus opticus) jest drogą czteroneuronową (ryć. 68).

Receptorami drogi wzrokowej są pręciki i czopki (warstwa druga siatkówki).

I neuron znajduje się w ciałach komórek pręcików i czopków, które tworzą połączenia synaptyczne z dendrytami komórek dwubiegunowych, stanowiących II neuron drogi wzrokowej (warstwa 6). Komórki dwubiegunowe tworzą połączenia synaptyczne z dendrytami komórek zwojowych siatkówki, stanowiącymi III neuron drogi

wzrokowej. Zatem w siatkówce znajdują się trzy neurony drogi wzrokowej.

Wypustki komórek zwojowychiworząnerw wzrokowy, przebiegający w oczodole a następnie przez kanał wzrokowy i dochodzący do skrzyżowania wzrokowego (chiasmaopticum).

W skrzyżowaniu krzyżują się włókna z części donosowej siatkówki.

Włókna skrzyżowane i nieskrzyżowane tworzą pasmo wzrokowe (tractus opticus) dochodzące do ciała kolankowatego bocznego, w którym znajdują się komórki IV neuronu.

Ciało kolankowate boczne posiada budowę warstwową.

Włókna skrzyżowane pasm wzrokowych kończą się w jego warstwach 2, 3 i 5, zaś nieskrzyżowane w warstwach l, 4 i 6.

Wypustki komórek ciała kolankowatego bocznego tworzą promienistośd wzrokową i przebiegając przez część podsoczewkową i zasoczewkową torebki wewnętrznej dochodzą do ośrodków korowych wzroku ( pola 17, 18 i 19).

Ryć. 68

Schemat drogi wzrokowej według Gardnera

Część włókien pasm wzrokowych kończy się we wzgórkach górnych blaszki czworaczej i okolicy przedczworaczej, zabezpieczając odruch źrenicy na światło. Ramię odśrodkowe tego odruchu przebiega z jądra przywspółczulnego nerwu okoruchowego, następnie nerwem okoruchowym do zwoju rzęskowego i stąd (jako włókna pozazwojowe) do mięśnia zwieracza źrenicy i rzęskowego.

W odruchu na światło pobudzenia przewodzone przez jeden nerw wzrokowy docierają do obu stron pnia mózgu. W warunkach prawidłowych naświetlenie jednej źrenicy wywoła zwężenie źrenicy drugiego oka. Jest to tzw. reakcja konsensualna.

Uszkodzenie całkowite nerwu wzrokowego powoduje zupełną ślepotę oka po stronie uszkodzenia.

Uszkodzenie części środkowej skrzyżowania wzrokowego (np. przez guz przysadki) powoduje niedowidzenie połowicze skroniowe, zwane również niedowidzeniem połowiczym dwuskroniowym (hemi-anopsia lub hemianopia bitemporalis). Uszkodzone są włókna doskroniowej części pola widzenia, a więc z donosowych części siatkówki (włókna skrzyżowane).

Uszkodzenie pasma wzrokowego powoduje niedowidzenie połowicze jednoimienne (hemianopia homonyma) tzn. połowicze ubytki w polu widzenia przeciwstronne do uszkodzenia. Wypadnięciu ulegają obie lewe lub obie prawe połowy pola widzenia (jednoimienne). Podobne objawy wywołuje uszkodzenie promienistości wzrokowej.

Przy uszkodzeniu części włókien drogi wzrokowej może powstać niedowidzenie kwadrantowe.

Narząd statyczno-słuchowy

Narząd ten składa się funkcjonalnie z dwóch części: narządu słuchu i narządu przedsionkowego należącego do tzw. Proprioceptorów specjalnych kontrolujących pozycję ciała i równowagę.

Obydwie części wspólnie tworzą narząd statyczno-słuchowy (oganum statoacusticum).

W narządzie tym zwanym uchem (auris) wyróżniamy:

• ucho zewnętrzne (auris externa),

• ucho środkowe (auris media) oraz

• ucho wewnętrzne (auris interna).

Ucho zewnętrzne składa się z małżowiny usznej (auricula) oraz przewodu słuchowego zewnętrznego (meatus acusticus externus). Małżowina uszna zbiera fale głosowe, z tym, że u człowieka jej ograniczona ruchomość redukuje tą funkcję do minimum, a fale zbierane są raczej przez obrót głowy w kierunku źródła dźwięku. Przewód słuchowy zewnętrzny działa jako rezonator, szczególnie przy częstotliwości drgań od 2000 - 5500 cykli/sek (Herzów).

Ucho środkowe składa się z:

• jamy bębenkowej (cavum tympani) zawierającej kosteczki słuchowe,

• błony bębenkowej (membrana tympani),

• trąbki słuchowej (tuba auditiva) oraz

• komórek sutkowych (cellulaemastoideae). Trąbka słuchowa łączy jamę bębenkową z częścią nosową gardła i wyrównuje ona ciśnienie w jamie.

Błona bębenkowa oddziela ucho zewnętrznee od środkowego. Jest ona połączona szeregiem kosteczek słuchowych (młoteczek -malleus, kowadełko - incus i strzemiączko - stapes) z uchem wewnętrznym.

Rękojeść młoteczka zrasta się z błoną bębenkową, głowa zaś łączy się stawowe z kowadełkiem, które z kolei połączone jest również stawowo ze strzemiączkiem.

Podstawa strzemiączka zamyka okienko przedsionka lub okienko owalne (fenestra vestibuli s. ovalis).

Błona bębenkowa przypomina kształtem lejek mikrofonu. Pod wpływem fal dźwiękowych drga ona odpowiednio do ich amplitudy i częstotliwości.

Układ kosteczek, tworzący dźwignie, przenosi drgania błony bębenkowej na przychłonkę ucha wewnętrznego (ryć. 69).

Ryć. 69

Schemat ucha środkowego i wewnętrznego według Eyzagiurre'a

Powierzchnia błony bębenkowej przewyższa przeszło dwudziesto­krotnie powierzchnię podstawy strzemiączka, zwiększając w ten sposób nacisk na przyehłonkę w okienku przedsionka. Przed nadmiernym pobudzeniem akustycznym zabezpieczają ucho dwa mięśnie (znajdujące się w jamie bębenkowej): m. napinający błonę bębenkową (m. tensor tympani) oraz m. strzemiączkowy (m. stapedius). Fale dźwiękowe mogą oddziaływać na ucho wewnętrzne z pominięciem kosteczek słuchowych i są wtedy przewodzone przez kości czaszki (przewodnictwo kostne).

Ucho wewnętrzne lub błędnik (auris interna s. labyrinthus) znajduje się w części skalistej kości skroniowej. Leży ono pomiędzy jamą bębenkową i dnem przewodu słuchowego wewnętrznego. Błędnik składa się z przewodów i kanałów błoniastych, otczonych kością, stąd też wyróżnia się błędnik kostny (labyrinthus ossesus) i błoniasty (labyrinthus membranaceus).

Obydwie części oddziela przestrzeń przychłonkowa (spatium perilymphaticum) wypełniona cieczą - przychłonką (perilympha). Przestrzeń ta wysłana jest śródbłonkiem i łączy się z jamą bębenkową dwoma okienkami: okienkiem przedsionka (lub owalnym) i okienkiem bębenka (lub okrągłym).

Okienko przedsionka (fenestra vestibuli) zamknięte jest podstawą strzemiączka, zaś okienko bębenka (fenestra tympani) zamyka błona bębenkowa wtórna (membrana tympani secundaria).

Błędnik kostny składa się z części środkowej, przedsionka (vestibulum), części przedniej, ślimaka (cochlea) oraz części tylnej, trzech kanałów półkolistych (canales semicirculares). Przedsionek zawiera część błędnika błoniastego, woreczek i łagiewkę. Jego ściana przyśrodkowa łączy się z dnem przewodu słuchowego wewnętrznego i posiada trzy plamki sitkowate (maculae cribrosae), odpowiadające polom przedsionkowym dna przewodu słuchowego wewnętrznego.

Przez otwory w plamkach przechodzą dendryty komórek dwubie­gunowych zwoju przedsionka;Jctóry znajduje się na dnie przewodu słuchowego wewnętrznego.

Ściana boczna przedsionka stanowi ścianę przyśrodkowa jamy bębenkowej i zawiera dwa opisane powyżej okienka. Ku przodowi przedsionek łączy się ze ślimakiem, ku tyłowi z kanałami półkolistymi.

Ślimak posiada kształt spiralnej cewy owiniętej 2 i 3/4 razy wokół stożkowatego filaru zwanego wrzecionkiem (modiolus).

Posiada on podstawę (basis) oraz szczyt zwany osklepkiem (cupula). Wewnątrz ślimaka przebiega kanał spiralny (canalis spirali cochleae) o długości 32 mm.

Wrzecionko swoją podstawą zrasta się z dnem przewodu słuchowego wewnętrznego w miejscu, gdzie znajduje się pasmo wężownicowate dziurkowane.

W przedłużeniu jego w kierunku górnego (osklepkowego) zakrętu ślimaka rozciąga się blaszka wrzecionka (lamina modioli).

W obrębie wrzecionka znajdują się kanały podłużne, z których jeden zwany środkowym przebiega przez całą długość wrzecionka.

Inne kanały podłużne łączą się z kanałem spiralnym wrzecionka, który zawiera zwój spiralny (ganglion spirale).

Z powierzchni wrzecionka wyrasta blaszka kostna w kierunku kanału spiralnego ślimaka.

Blaszka spiralna kostna (lamina spiralis ossea) i w przedłużeniu jej biegnąca blaszka spiralna błoniasta (lamina spiralis membranacea) lub błona podstawna (lamina basilaris) dzieląca kanał spiralny na dwa piętra lub schody, mianowicie piętro górne, schody przedsionka (scala vestibuli) i piętro dolne, schody bębenka (scala tympani).

Ponieważ blaszka spiralna kostna nie dochodzi do osklepka ślimaka, schody przedsionka i bębenka łączą się przy wierzchołku ślimaka

poprzez szparę osklepka (helicotrema). Schody te wypełnione są przychłonką.

Błona przedsionkowa (membrana vestibularis) oddziela schody przedsionka od przewodu ślimakowego, należącego do błędnika błoniastego (ryć. 70).

Ryć. 70

Przekrój podłużny przez ślimaka według Ezyaguirre'a

l - nerw ślimakowy

Kanały półkoliste, przedni, tylny i boczny ustawione są w trzech prostopadłych płaszczyznach (ryć. 71).

Kanał półkolisty boczny (poziomy) tworzy kąt 30° z płaszczyzną poziomą.

Kanał półkolisty tylny (pionowy) tworzy kąt około 55° z płaszczyzną pośrodkową.

Kanał półkolisty przedni (dolny lub .czołowy) ustawiony jest pod kątem prostym do kanału tylnego.

Kanały półkoliste boczne obydwu stron leżą w tej samej płaszczyźnie.

Kanał półkolisty przedni ucha prawego ustawiony jest równolegle do kanału tylnego ucha lewego i na odwrót, każdy z kanałów posiada na jednym kończu rozszerzenie zwane bańką (ampulla).

Odcinek kanału kończący się bańką nazywamy odnogą bankową, drugi odcinek łączący się z przedsionkiem nazywamy odnogą pojedynczą.

Odnogi pojedyncze kanału przedniego i tylnego łączą się, tworząc odnogę wspólną (crus commune).

Ryć. 71

Ustawienie kanałów półkolistych według Gardnera

Błędnik błoniasty otoczony jest przez błędnik kostny i zawiera ciecz zwaną śródchłonką (endolympha),

W skład błędnika błoniastego wchodzą:

• przewód ślimakowy,

• łagiewka,

• woreczek,

• przewody półkoliste i

• przewód śródchłonki.

Przewód ślimakowy (ductus cochlearis) o długości 30 mm znajduje się w części obwodowej kanału spiralnego śłimaka (ryc.72). Rozpoczyna się on w przedsionku jako kątnica przedsionkowa (cecum vestibulare) a kończy się przy szczycie ślimaka jako kątnica osklepkowa (cecum cupulare). Od schodów bębenka oddzielony jest przez blaszkę podstawną, zaś błona przedsionkowa oddziela go od schodów przedsionka. Ściana zewnętrzna albo boczna utworzona jest przez część ściany kanału spiralnego, która pokryta jest grubą warstwą tkanki łącznej tworząc wiązadło spiralne (ligamentum spirale cochleae). Wiązadło to pokryte jest silnie unaczynioną blaszką, prążkiem naczyniowym (stria vascularis). Blaszka podstawna przewodu ślimakowego składa się z:

• błony właściwej,

• warstwy bębenkowej i

• warstwy nabłonkowej z narządem spiralnym stanowiącycm

receptor słuchu.

Błona właściwa blaszki podstawnej zawiera warstwy włókniste, w których włókna o przebiegu promienistym nazywano strunami słuchowymi.

Nabłonek blaszki podstawnej w miejscu narządu spiralnego jest nabłonkiem zmysłowym. Obwodowo przedłuża się on w nabłonek pokrywowy.

Ryć. 72

Schemat błędnika kostnego i błoniastego według Gardnera.

Narząd spiralny (organum spirale) składa się z komórek zmysłowych zwanych rzęsatymi lub słuchowymi i komórek zrębowych, wśród których wyróżniamy komórki falangowe, filarowe, Deitersa, Hensena i Claudiusa.

Komórki filarowe podstawą swoją spoczywają na blaszce podstawnej, a ich części kończowe (filary) opierają się o siebie. Części te są nachylone, podczas gdy podstawy komórek filarowych są oddalone. Tworzą one w ten sposób łuk, który wraz z blaszką podstawną tworzy kanał zwany tunelem Cortiego.

Przyśrodkowo od komórek filarowych w kierunku rąbka spiralnego (początek blaszki błoniastej) znajdują się komórki falangowe. Od strony wewnętrznej do filarów wewnętrznych przylega jeden szereg komórek rzęsatych wewnętrznych.

Do komórek filarowych zewnętrznych przylegają ułożone w 3 szeregi komórki rzęsate zewnętrzne (ryć.73).

Ryć. 73

Przekrój poprzeczny przez kanał spiralny ślimaka

Komórki Deitersa leżą po stronie zewnętrznej komórek filarowych (4-5 rzędów).

Tworzą one podporę dla komórek rzęsatych zewnętrznych.

Obwodowo od komórek Deitersa leżą komórki Hensena, które bardziej obwodowo stają się coraz niższe i zwane są komórkami Claudiusa.

Komórki rzęsate (słuchowe) wewnętrzne mają kształt kolbkowaty. Z wierzchołka ich wyrasta od 40 do 60 rzęsek, ułożonych w 4 szeregi. Rzęski te są jednakowej długości.

Komórki rzęsate zewnętrzne są kształtu cylindrycznego i posiadają większą ilość rzęsek (do 100).

Narząd spiralny pokrywa cienka, sprężysta błona pokrywająca (mem­brana tectoria), do której przylegają rzęski komórek słuchowych zewnętrznych. Dendryty komórek zwoju spiralnego przechodzą przez otwory i kanaliki w blaszce spiralnej kostnej i dochodzą do komórek rzęsatych. Do komórek tych dochodzą również włókna eferentne, z których część to włókna autonomiczne.

Dendryty zwoju spiralnego dochodzą w większej ilości do komórek rzęsastych wewnętrznych.

Jeden dendryt może tworzyć połączenia synaptyczne z wieloma komórkami, a także każda komórka może tworzyć połączenia z wieloma dendrytami.

Istnieją również połączenia między włóknami eferentnymi a dendrytami komórek dwubiegunowych zwoju ślimaka (spiralnego).

Przewód ślimakowy łączy się z woreczkiem poprzez przewód łączący (ductus reuniens).

Łagiewka (utriculus) i woreczek (sacculus) znajdują się w zachyłkach eliptycznym (łagiewki) i kulistym (woreczka) na ścianie przyśrodkowej przedsionka.

Ich ściany przyśrodkowe połączone są z odpowiednimi zachyłkami przedsionka.

Do łagiewki uchodzą przewody półkoliste (5 ujść) oraz łączy się ona z woreczkiem przez przewód łagiewkowo-woreczkowy (ductusutriculosaccularis) przedłużający się w przewód śródchłonki.

Ściana łagiewki przylegająca do zachyłka eliptycznego tworzy jej dno.

W części bocznej tej ściany oraz w części dolnej ściany bocznej nabłonek jest pogrubiały (do 5 mm) i tworzy plamkę łagiewki (macula utriculi), która ustawiona jest poziomo i do której dochodzą dendryty komórek zwoju przedsionka.

Woreczek, kształtu okrągłego, posiada na swojej przedniej powierzchni plamkę woreczka (macula sacculi), która leży pod kątem prostym w stosunku do plamki łagiewki.

Przewody półkoliste (ductus semicirculares) stanowią około 1/4 średnicy kanałów półkolistych i odpowiadają im kształtem, posiadając na jednym końcu bańkę.

W każdej bańce widoczne jest zgrubienie ściany, wystające do wnętrza i tworzące grzebień bankowy (crista ampullaris), w kształcie półksiężyca zajmujący 1/3 obwodu bańcki.

Ściana przewodów półkolistych, łagiewki i woreczka składa się z trzech warstw.

Warstwę zewnętrzną tworzy tkanka łączna włóknista zawierająca pojedyncze naczynia krwionośne.

Warstwa środkowa utworzona z luźnej tkanki łącznej zawiera liczne naczynia.

Warstwa wewnętrzna składa się z jednowarstwowego nabłonka płaskiego lub cylindrycznego.

W obrębie grzebieni bankowych oraz w plamkach łagiewki i woreczka nabłonek posiada specjalną budowę. W obrębie grzebieni bankowych nabłonek zawiera komórki rzęsate i podporowe (zrębowe).

Komórki rzęsate są dwojakiego rodzaju.

Typ I komórek to komórki kształtu gruszkowatego otoczone zakończeniami nerwowymi w kształcie kielicha.

Zakończenia te są zakończeniami dendrytów komórek zwoju przedsionka.

Komórki typu II posiadają kształt cylindryczny i u podstawy ich znajdują się liczne kolbkowate zakończenia nerwowe zawierające pęcherzyki jasne i ziarniste.

Zakończenia zawierające jasne pęcherzyki uważane są za zakończenia aferentne.

Zakończenia:z pęcherzykami ziarnistymi są zakończeniami eferentnymi.

Komórki typu I otrzymują włókna grubsze.

Wierzchołek komórek rzęsatych zawiera od 40 do 100 rzęsek (stereociliów) ułożonych w szeregi heksagonalne (przy widoku od góry).

Przy jednym z brzegów komórki znajduje się kinocilium (ryć. 74). Na przeciwległym brzegu do kinocilium sterecilia są niższe. Podobnie zbudowany jest nabłonek plamki łagiewki i woreczka, z tym, że komórki podporowe są tu wyższe (wydłużone). Stereocilia i kinocilium komórek rzęsatych wnikają do galaretowatej istoty, zawierającej białka i wielocukry zwanej osklepkiem grzebieniowym (cupula ampullaris).

Osklepek ten jest przesuwany w czasie ruchów śródchłonki (ryć.75). Istota galaretowata pokrywająca plamki woreczka i łagiewki jest spłaszczona i nazywa się błoną otolitową. Zawiera ona drobne kryształki węglanu wapnia zwane otolitami lub otokoniami. Do plamek łagiewki i woreczka oraz do grzebieni bankowych dochodzą dendryty komórek dwubiegunowych zwoju przedsionka, które grupują się w trzy nerwy: łagiewkowo-bańkowy, woreczkowy i bańkowo-tylny.

Nerw łagiewkowo-bańkowy (n. utriculoampullaris) dochodzi do plamki łagiewki i grzebieni bankowych przewodu bocznego i przedniego. Przechodzi on przez pole przedsionkowe górne w dnie przewodu słuchowego wewnętrznego oraz przez plamkę sitkowatą górną przedsionka.

Ryć. 74

Schemat komórek rzesatych narządu przedsionkowego

Nerw woreczkowy (n. saccularis) dochodzi do plamki woreczka. Przebiega on przez pole przedsionkowe dolne dna przewodu słuchowego wewnętrznego oraz przez plamkę sitkowatą środkową przedsionka.

Nerw bankowy tylny (n. ampullaris posterior) dochodzi do grzebienia przewodu tylnego. Przebiega on przez otwór pojedynczy dna przewodu słuchowego wewnętrznego oraz plamkę sitkowatą dolną przedsionka.

Przewód śródchłonki (ductus endylophaticus) powstaje w przedłużeniu przewodu łagiewkowo-woreczkowego. Przebiega on przez wodociąg przedsionka i poszerzając się na końcu tworzy woreczek śródchłonki (saccus endolymphaticus) łączący się z przestrzenią podpajęczynówkową na powierzchni tylnej kości skalistej.

Błędnik kostny oddzielony jest od błędnika błoniastego przestrzenią przychłonkową (spatium perilymphaticum) wypełnioną przychłonką (perilympha).

Ryć. 75

Schemat plamki woreczka i łagiewki oraz grzebieni bankowych według Nobacka

A - plamka łagiewki i woreczka, B - grzebień bańkowy

Przychłonka przypomjina swoim składem płyn mózgowo-rdzeniowy. Mechanizm jej wydzielania i wchłaniania nie został wyjaśniony. Sądzi się, że stanowi ona przesącz płynu mózgowo-rdzeniowego, a także może być wydzialana przez nabłonek wyściałający przestrzeń przychłonkową.

Poprzez wodociąg ślimaka przestrzeń ta łączy się z przestrzenią podpajeczynówkową.

Przestrzenie błędnika błoniastego wypełnione są śródchłonką (endolympha), która swoim składem przypomina płyn pozakomórkowy, będąc bogatą w potas i ubogą w sól. Również nie znamy mechanizmu powstawania śródchłonki. Istnieją dowody, że wydzielana jest przez prążek naczyniowy oraz nabłonek błędnika błoniastego na zasadzie sekrecji.

Droga słuchowa

Ucho ludzkie rozróżnia tony o częstotliwości od 50 do 16 000 cykli na sekundę, jednakże najbardziej wrażliwe jest na częstotliwości około 2000 c/sek. Może jednakże odróżniać dźwięki o częstotliwości od 16 do 30 000 c/sek.

Częstotliwość drgań odbieramy subiektywnie jako ton, a różna częstotliwość określa wysokość tonu.

Amplitudę drgań odbieramy jako natężenie dźwięku.

Wzrost natężenia bodźca wiąże się ze zwiększeniem ciśnienia, które mierzymy w dynach na cm².

Miarą ciśnienia jest bar odpowiadający ciśnieniu 0,987 atmosfery.

W akustyce używa się jednostek mniejszych, mikrobarów odpowiadających ciśnieniu l dyny/cm². W praktyce audiometrycznej używamy jednostki logarytmicznej, a przy tym porównawczej.

Stosunek energii zawartej w dwóch dźwiękach 112 służy do oznaczenia natężenia. Jednostką porównawczą jest l0log l do2,tj. decybel.

Skala decybelowa jest więc postacią logarytmiczną skali energetycznej z umownie przyjętym zerem.

Oceniamy w niej poziom natężenia dźwięku jako stopnia głośności, przy czym skala rozciąga się od zera.

Decybel nie ma bezwzględnej wartości lecz wyraża jedynie wzajemny stosunek dwóch natężeń.

Jako ustaloną wartość porównania czyli tzw. umowny poziom odniesienia przyjęto ciśnienie 0,0002 dyny/cm², co odpowiada natężeniu najsłabszego tonu o częstotliwości 1000 cykli/sek.

Rozmowę przeprowadza się zwykle na poziomie 60 decybelów, cichą mowę - 30 decybelów, głośny krzyk ma natężenie 100 decybelów. Częstotliwość fali dźwięku l cykla na sęk. określamy jako częstotliwość l Herza (Hz).

Receptorami drogi słuchowej są komórki rzęsate (mechanoreceptory) narządu spiralnego w liczbie około 30 000 (7 000 w szeregu wewnętrznym i 23 000 w szeregach zewnętrznych).

Komórki te przetwarzają bodziec - energię fal dźwiękowych - na potencjały mikrofoniczne.

Drgania przenoszone z błony bębenkowej i układ kosteczek słuchowych na przychłonkę powodują falę przemieszczającą się w schodach przedsionka przez szparę ślimaka i schody bębenka. Powoduje to przemieszczenia błony podstawnej przewodu ślimakowego, wywołując nachylenie rzęsek komórek rzęsatych poprzez błonę pokrywającą lub ruch śródchłonki.

Ryć. 76

Schemat drogi słuchowej według Nobacka

Potencjał mikrofoniczny według wielu autorów jest efektem piezo­elektrycznym.

Nazwą tą określa się zmianę biegunowości elektrycznej wywołanej mechanicznym bodźcem, gdy zmienia się ciśnienie w związku z pociąganiem.

Mechanizm skręcenia komórki rzęsatej wynikający z ruchu błony podstawnej jako energia mechaniczna przekształcony jest w sygnał elektryczny.

I neuron drogi słuchowej znajduje się w zwoju spiralnym.

Dendryty komórek tego zwoju dochodzą do komórek zmysłowych (rzęsatych) narządu spiralnego, zaś aksony w składzie nerwu przedsionkowo-ślimakowego, jako nerw ślimakowy, dochodzą do jąder ślimakowych grzbietowego i brzusznego leżących na pograniczu mostu i rdzenia przedłużonego. Jądra te stanowią II neu­ron drogi słuchowej.

Większość włókien z jądra ślimakowego brzusznego i częściowo z grzbietowego krzyżuje się w moście tworząc ciało czworoboczne (corpus trapezoideum), którego jądra stanowią neuron w drodze słuchowej.

Wypustki komórek jąder ciała czworobocznego strony homolateralnej oraz przeciwległej, a także bezpośrednie włókna z jąder ślimakowych tworzą wstęgę boczną lub słuchową (lemniscus lateralis s. acusticus), w której również znajdują się skupiska komórek tworzące jądra wstęgi bocznej.

W jądrach tych mogą również tworzyć synapsy włókna drogi słuchowej, zatem stanowią one neuron w tej drodze. Jądra ślimakowe mają też połączenia z jądrami oliwki, w których sugeruje się też obecność neuronów z drogi słuchowej. Z jąder dodatkowych oliwki wychodzi pęczek oliwkowo-ślimakowy stanowiący drogę eferentną do narządu spiralnego. Część włókien wstęgi bocznej dochodzi do wzgórka dolnego blaszki czworaczej, gdzie tworzą one synapsy i biegną dalej do ciała kolankowatego przyśrodkowego.

Jądro wzgórka dolnego jest więc również neuronem drogi słuchowej. Większość włókien wstęgi bocznej kończy się w ciele kolankowatym przyśrodkowym stanowiącym ostatni neuron drogi słuchowej. Wypustki komórek ciała kolankowatego przyśrodkowego tworzą promienistość słuchową (radiatio acustica), która przebiega przez część podsoczewkową torebki wewnętrznej i dochodzą do ośrodków korowych słuchu, znajdujących się w zakręcie skroniowym górnym (pola 41 i 42).

Droga słuchowa, która w najprostszym układzie jest trójneuronowa, a może być wieloneuronowa, posiada liczne połączenia z jądrami pnia mózgu, tworu siatkowatego, móżdżkiem i jądrami nerwów czaszkowych (przez pęczek podłużny przyśrodkowy).

Liczne połączenia tej drogi pozwalają nazwać ją układem słuchowym.

Istnieje określona lokalizacja tonotopiczna w drodze słuchowej. Tony wysokie odbierane są w zakrętach podstawowych narządu spiralnego, przewodzone są do jądra ślimakowego grzbietowego i dochodzą do części przyśrodkowej pola 41 i 42. Tony niskie odbierane przy szczycie przewodu ślimakowego dochodzą do jądra ślimakowego brzusznego i części bocznej pola 41 i 42.

Droga przedsionkowa

Droga ta ze względu na liczne połączenia tworzy skomplikowany układ przedsionkowy zabezpieczający postawę i równowagę. Układ ten zabezpiecza też zachowanie (utrzymanie) stałej płaszczyzny widzenia. Informacje zabezpieczające równowagę kontrolowane są również przez wzrok i proprioceptory.

Receptorami drogi przedsionkowej są komórki rzęsate grzebieni bankowych oraz plamek łagiewki i woreczka, chociaż rola plamki woreczka w układzie przedsionkowym wydaje się być wątpliwą.

Bodźcami dla komórek rzęsatych grzebieni bankowych są przyspieszenia kątowe, występujące przy obrotach głowy wokół osi poprzecznej, pionwej i przednio-tylnej.

W początkowej fazie ruchu lub przy zmianie jego szybkości (w przypadku przyspieszenia), śródchłonka siłą bezwładności opóźnia się w stosunku do przemieszczenia przewodu i wywiera nacisk wsteczny na osklepek, uchylając go w stronę przeciwną. Odwrotne zjawiska występują przy zatrzymaniu ruchu. Powoduje to napięcie i odkształcenie stereociliów i kinocilium i jest bodźcem do pojawiania się potencjału receptorowego. Ponieważ przewody funkcjonują parami, w czasie każdego obrotu ruchy oskłepka po obu stronach głowy odbywają się w kierunkach przeciwstawnych względem odpowiednich przewodów, co daje dokładną charakterystykę osi obrotu.

Mechanizm pobudzenia komórek plamki łagiewki polega na sprężystym odkształceniu rzęsek i kinocilium komórek powodowanym przez otolity, zgodnie z prawem ciążenia.

Plamki reagują też na ruchy śródchłonki przy przyspieszeniach liniowych i działaniu sił odśrodkowych.

I neuron drogi przedsionkowej znajduje się przede wszystkim w zwoju przedsionka, leżącym na dnie przewodu słuchowego wewnętrznego.

Dendryty komórek dwubiegowych zwoju dochodzą do receptorów, zaś aksony jako nerw przedsionkowy wstępują do pnia mózgu.

Większość z nich dochodzi do jąder przedsionkowych (górnego, dolnego, przyśrodkowego i bocznego).

Część aksonów komórek zwoju przedsionka dochodzi bezpośrednio do części (płata) grudkowo-kłaczkowej móżdżku i jądra wierzchu.

Przebiegają one przyśrodkowo od konaru dolnego móżdżu jako ciało przypowrózkowe (corpus juxtare$tiforme).

Włókna nerwu przedsionkowego, po wejściu do pnia mózgu, dzielą się na wstępujące i zstępujące.

Włókna wstępujące dochodzą do jądra przedsionkowego górnego i oddają bocznice do jądra bocznego.

Włókna zstępujące dochodzą do jądra przedsionkowego dolnego, oddając bocznice do jądra przy-środkowego.

Największa liczba włókien nerwu przedsionkowego dochodzi do jądra dolnego.

Jądra przedsionkowe mające liczne połączenia z móżdżkiem stanowią ważny ośrodek dystrybucyjny. Ich włókna eferentne dochodzą również do móżdżku, jąder tworu siatkowatego, motoneuronów nerwów czaszkowych i rdzeniowych.

Włókna wychodzące z jąder przedsionkowych dochodzą do móżdżku i jąder ruchowych nerwów czaszkowych i rdzeniowych. Włókna skrzyżowane i nieskrzyżowane do móżdżu rozpoczynają się głównie w jądrze przedsionkowym dolnym i przyśrodkowym (dochodzą one do części grudkowo-kłaczkowej i jądra wierzchu). Z jądra wierzchu włókna dochodzą znowu do wszystkich jąder przedsionkowych oraz do jąder tworu siatkowatego mostu i rdzenia przedłużonego.

Włókna z jądra przedsionkowego bocznego tworzą nieskrzyżowaną drogę przedsionkowo-rdzeniową boczną, biegnącą w sznurze bocznym i przednim wzdłuż całej długości rdzenia kręgowego. Jądro przedsionkowe boczne otrzymuje również włókna aferentne z płata przedniego i tylnego móżdżku.

Włókna wszystkich jąder przedsionkowych tworzą przebiegający w pniu mózgu pęczek podłużny przyśrodkowy, zawierający włókna skrzyżowane i nieskrzyżowane.

Włókna zstępujące w tym pęczku, dochodzące do górnych neuromerów szyjnych w sznurze przednim pochodzą wyłącznie z jądra przedsionkowego przyśrodkowego.

Włókna wstępujące pęczka dochodzą do jąder nerwów czaszkowych (przede wszystkim jąder nerwu III, IV i VI).

Włókna zstępujące dochodzą do jąder przywspółczulnych i jądra nerwu X oraz XI.

Pęczek podłużny przyśrodkowy zawiera też włókna pochodzące ze wzgórza górnego blaszki czworaczej, tworu siatkowatego, a także część włókien drogi słuchowej.

Koordynuje on ruchy gałek ocznych przy pobudzeniu układu przedsionkowego (oczopląs jako odruch błędnikowy).

Część włókien z jąder przedsionkowych dochodzi do receptorów drogi przedsionkowej jako włókna eferentne.

Są pewne dowody, że włókna drogi przedsionkowej dochodzą do kory zakrętu skroniowego górnego (w pobliżu ośrodków słuchowych).

ROZDZIAŁ XI

Układ ruchowy

Główna czynność układu ruchowego polega na zabezpieczeniu postawy ciała oraz kontroli zmian tej postawy czyli ruchów. Każdy ruch zawiera w sobie czynność odruchową modyfikowaną.

Utrzymującymi i zabezpieczającymi postawę ciała są odruchy wyprostne lub rozciągowe. Są to odruchy monosynaptyczne, dwuneuronowe.

Impulsy z zakończeń spiralnych wrzecion mięśniowych dochodzą do komórek zwojów rdzeniowych lub zwojów nerwów czaszkowych, których aksony tworzą połączenia synaptyczne z motoneuronami alfa.

Odruchy te kontrolowane być mogą przez wyższe pietra układu nerwowego, których wpływ modulujący odbywa się przede wszystkim przez motoneurony gamma.

Odruchy zgięciowe (wycofania) są odruchami obronnymi (ochronnymi).

Są one zwykle trójneuronowe. Wrażenia z mechanoreceptorów skóry i zakończeń bukietowatych wrzecion mięśniowych dochodzą do komórek zwojowych, których aksony tworzą połączenia z motoneuronami poprzez neuron wstawkowy (pośredniczący). Dwuneuronowym (monosynaptycznym) odruchem zgięciowym jest odruch z mięśni żwaczy szybkiego uniesienia żuchwy (tzw. odruch szarpnięcia).

Większość wykonywanych ruchów to ruchy kompleksowe, sprawiające często wrażenie ruchów automatycznych (np. chód). Należy pamiętać, że odbywają się one pod kontrolą ośrodków wyższych, szczególnie kory.

W każdym ruchu dowolnym, złożonym z wielu czynności prostych, występują mechanizmy kontroli podświadomej sprawowanej przez ośrodki podkorowe.

W utrzymaniu postawy ciała i w wykonywaniu czynności ruchowych mięśnie przeciwstawiają się siłom ciążenia. Główną rolę odgrywają tu wrzeciona mięśniowe, poprzez które dokonuje się podświadoma kontrola czynności mięśni na najniższym poziomie układu ruchowego.

Przy omawianiu czynności kory mózgu podano, ze kontrola ruchów odbywa się w następującej sekwencji:

1. „Wypracowanie myśli" przeprowadzania czynności.

2. Określenie sekwencji ruchów koniecznych dla przeprowadzenia czynności.

3. Kontrola czynności mięśni biorących udział w wykonywaniu czynności.

Pierwsze dwa etapy czynności dokonują się w obrębie kory, ostatni zaś etap odbywa się na poszczególnych piętrach układu nerwowego, biorących udział w kontroli sprawnych, płynnych ruchów. Dla łatwiejszego zrozumienia czynności układu ruchowego można w nim wydzielić poszczególne piętra, które kontrolują i zabezpieczają wykonanie ruchów oraz utrzymanie postawy.

W układzie ruchowym możemy wyróżnić:

1. Układ piramidowy zwany górnym neuronem ruchowym.

2. Korę przedczołową.

3. Jądra pnia mózgu.

4. Móżdżek.

5. Układ siatkowaty zstępujący

6. Dolny neuron ruchowy lub wspólną drogę końcową.

Poszczególne piętra układu ruchowego zawierają pule neuronów, które mogą wpływać hamująco lub pobudzająco na motoneurony. Mogą one równocześnie hamować lub pobudzać inne pule neuronów kontrolujących czynność mięśni (np. ruch zginania odbywa się w wynilu pobudzenia motoneuronów unerwiających zginacze i równoczesnego hamowania motoneuronów prostowników).

Pule neuronów torujących lub pobudzających pobudzają odruchy wyprostne a hamują zgięciowe. Pule neuronów hamujących funkcjonują odwrotnie.

Złożoność struktury i funkcji neuronów układu ruchowego wzrasta w wyższych jego piętrach.

Pule neuronów torujących mogą wywierać wpływ przez hamowania pul hamujących.

Działają one wtedy jako pobudzające na pule hamujące, powodując wpływ pobudzający przez blokowanie pul hamujących. Najprostszą i najbardziej specyficzną czynność wykazuje dolny neu­ron ruchowy, który zawsze wywiera wpływ pobudzający na efektory. Hamowanie zatem w układzie ruchowym jest hamowaniem ośrodkowym.

Należy pamiętać, że poszczególne piętra układu ruchowego znajdują się pod wpływem dróg aferentnych (czuciowych, informacyjnych), z których informacje niezbędne są dla wykonania czynności. Szczególnie istotne są informacje z proprioceptorów (receptory narządów ruchu, układ przedsionkowy).

Prawidłowa czynność mięśni jest wynikiem zintegrowanego funkcjonowania poszczególnych pięter układu ruchowego oraz wynikiem interakcji między układem ruchowym a drogami aferentnymi.

Układ piramidowy

Nazwa układu pochodzi stąd, że jego drogi tworzą w rdzeniu przedłużonym wyniosłości zwane piramidami.

Układ piramidowy kontroluje dowolną czynność mięśni, zaś pozostałe pietra układu ruchowego „asystują" układowi piramidowemu w koordynacji czynności mięśni, utrzymaniu napięcia mięśni oraz wykonywaniu ruchów zautomatyzowanych.

Ośrodki korowe układu piramidowego znajdują się w zakręcie przedśrodkowym (pole 4).

Zostały one omówione przy opisie kory mózgu.

Z ośrodków tych, aksony dużych komórek piramidowych (Betza) tworzą drogipiramidowe łączące się z motoneuronami nerwów rdzeniowych i czaszkowych.

Do dróg piramidowych zaliczamy drogę korowo-rdzniową i korowo-jądrową lub korowo-opuszkową.

Droga korowo-rdzeniowa (tractus corticospinalis)

Droga ta łączy ośrodki piramidowe z motoneuronami rdzenia kręgowego.

Przebiega ona przez wieniec promienisty, część przednią odnogi tylnej torebki wewnętrznej, przez odnogi mózgu i część podstawną mostu oraz rdzenia przedłużonego, gdzie tworzy piramidy (ryć.77).

Na pogranizcu rdzenia przedłużonego i kręgowego większość włókien drogi piramidowej (około 90%) ulega skrzyżowaniu piramid (decussatio pyramidum).

Włókna skrzyżowane przebiegają w sznurach bocznych, a nieskrzyżowane w przednich.

Włókna drogi korowo-rdzeniowej tworzą połączenia z moto­neuronami bezpośrednio, a także poprzez neurony pośredniczące. Włókna nieskrzyżowane przebiegające w sznurach przednich mogą się krzyżować w niższych neuromerach rdzenia kręgowego.

Ryć. 77

Schemat drogi korowo-rdzeniowej według House'a i Pansky'ego

Droga korowo-jądrowa (tractus corticonuclearis)

Łączy ośrodki pirarałdowe z jądrami ruchowymi nerwów czaszkowych.

Przebiega ona przez kolano torebki wewnętrznej, odnogi mózgu i części brzuszne pozostałych odcinków pnia mózgu (ryć. 32) Skrzyżowanie drogi następuje na odpowiednich poziomach, gdzie znajdują się jądra, a więc skrzyżowanie drogi korowo-jądrowej dła nerwu III następuje w moście, dla nerwu XII w rdzeniu przedłużonym itp.

Droga korowo-rdzeniowa dochodzi do jąder nerwów czaszkowych jako skrzyżowana i nieskrzyżowana.

Włókna wyłącznie skrzyżowane dochodzą do części jądra nerwu twarzowego, unerwiającej mięśnie wyrazowe dolnej części twarzy oraz do jądra nerwu podjęzykowego. Ma to ważne znaczenie praktyczne przy rozpoznaniu porażenia ośrodkowego i obwodowego nerwu VII.

Zakręt przedśrodkowy nie jest wyłącznym źródłem włókien dróg piramidowych. Około 1/3 ilości tych włókien rozpoczyna się w obszarach czuciowych kory (pola l, 3 i 5).

W przebiegu przez pień mózgu drogi piramidowe oddają część włókien oraz wysyłają bocznice do jąder pnia mózgu (szczególnie do ciała prążkowanego, istoty czarnej, jądra czerwiennego) i jąder tworu siatkowatego.

Część włókien dróg piramidowych poprzez jądra mostu (gdzie tworzą synapsy) osiąga móżdżek.

Bocznice dróg piramidowych w obrębie istoty białej dochodzą wstecznie do komórek piramidowych.

Stwierdzono, że grupy komórek piramidowych otoczone są strefą hamowania z innych neuronów.

Układ piramidowy wywiera wpływ pobudzający lub torujący na motoneurony.

Wzmożenie napięcia mięśniowego oraz wygórowanie odruchów ścięgnowych po uszkodzeniu drogi piramidowej należy tłumaczyć uszkodzeniem równoczesnym innych ośrodków układu ruchowego,

jak również wyeliminowaniem wpływu hamującego układu piramidowego na te ośrodki.

Uszkodzenie dróg piramidowych określamy mianem niedowładu spastycznego.

W uszkodzeniu tych dróg występuje szereg objawów:

1. Ograniczenie lub zniesienie ruchów dowolnych (paresis lub paralysis).

2. Odruchy patologiczne (odruch Babińskiego, Rossolimo).

3. Osłabienie lub zniesienie odruchów brzusznych skórnych.

4. Wygórowanie odruchów ścięgnowych (głębokich)

5. Wzmożenie napięcia mięśni.

6. Ruchy towarzyszące (współruchy-synkinezy).

Odruch Babińskiego (ryc.78) polega na zgięciu grzbietowym palucha i wachlarzowatym rozstawieniu palców przy drażnieniu bocznej powierzchni skóry powierzchni podeszwowej stopy. Może mu towarzyszyć zgięcie grzbietowe stopy a nawet zgięcie w stawie kolanowym i biodrowym.

Odruch Rossolimo polega na zgięciu podeszwowym palców stopy przy uderzaniu szybkim w opuszki palców stopy.

Ryć. 78

Ustawienie prawidłowepalców stopy (A) oraz przy odruchu Babińskiego po drażnieniu bocznej powierzchni.

Uszkodzenie dróg piramidowych nie powoduje zaniku mięśni. Zanik ten może być powodowany jedynie z bezczynności wywołanej niedowładem i jest zwykle małego rozmiaru.

Kora przedczołowa

Obejmuje ona obszar płata czołowego leżący do przodu od zakrętu przedśrodkowego.

Odgrywa ona ważną rolę w kontroli i koordynacji czynności mięśni przy wykonywaniu skomplikowanych czynności.

W korze tej znajduje się ośrodek korowy spojrzenia oraz ośrodek ruchowy mowy.

Posiada ona liczne połączenia z sąsiednimi obszarami kory, jądrami pnia mózgu, wzgórzem, tworem siatkowatym i móżdżkiem. Połączenia te są dwukierunkowe.

Reprezentowane są tu także czynności autonomiczne. Impulsy z kory przedczołowej do motoneuronów przekazywane są poprzez jądra pnia mózgu i tworu siatkowatego (np. droga czerwienno-rdzeniowa, siatkowo-rdzeniowa itp). Połączenia kory przedczołowej z motoneuronami są wieloneuronowe (poprzez liczne neurony pośredniczące).

Jądra pnia mózgu

Należą tu jądra kresomózgowia oraz jądra śródmózgowia, mostu i rdzenia przedłużonego. Jądra te posiadajaą liczne połączenia między sobą, z jądrami tworu siatkowatego, móżdżkiem i korą mózgu. Stanowią one (wspólnie z jądrami tworu siatkowatego) stacje przekaźnikowe impulsów z kory przedczołowej i móżdżku. Np. jądra mostu są jądrami przekazującymi impulsy z kory mózgu do móżdżku, jądra oliwkowe przekazują impulsy z pnia mózgu do móżdżku i rdzenia kręgowego, jądro czerwienne przekazuje impulsy z kory mózgu do rdzenia przedłużonego.

Jądra pnia mózgu odgrywają ważną rolę w koordynacji czynności mięsni.

Odbywa się przez nie koordynacja czynności tzw. Automatycznych jako składników ruchów celowych (np. gra na pianinie, pisanie na maszynie itp.).

Ryć. 79

Schemat połączeń poszczególnych pięter układu ruchowego

Uszkodzenia jąder pnia mózgu powodują zmianę napięcia mięśni, upośledzenie lub niemośność wykonania szybkich precyzyjnych czynności oraz występowanie ruchów dodatkowych (ruchy pląsawicze, atetotyczne, balistyczne).

Móżdżek

Rola móżdżku w układzie ruchowym została omówkiona przy opisie budowy móżdżku.

Funkcjonuje on jako modulator i koordynator czynności ruchowych.

Odgrywa on rolę w utrzymaniu napięcia mięśniowego, równowagi i koordynacji grup mięśni polegających na ich synchronizacji czasowej, co zabezpiecza stabilność ruchów.

Wpływ swój na motoneurony wywiera móżdżek poprzez jądra przedsionkowe oraz jądra pnia mózgu i tworu siatkowatego.

Uszkodzenia móżdżku powodują zaburzenia równowagi, osłabienie lub brak napięcia mięśni oraz zaburzenia koordynacji mięśni (asynergia).

Układ siatkowaty zstępujący

Wysyła on impulsy hamujące lub torujące do motoneuronów, a drogi tego układu łączą się z motoneuronami alfa i gamma bezpośrednio lub poprzez neurony pośredniczące.

Czynność układu siatkowatego jest modyfikowana przez dopływ impulsów z innych części układu ruchowego.

Poszczególne części układu ruchowego jak kora przedczołowa, jądra pnia mózgu i układ siatkowaty określane były (i często jeszcze są) terminem układu pozapiramidowego, w przeciwstawieniu do układu piramidowego.

Termin ten nie ma jednakże uzasadnienia w świetle struktury i funkcji układu ruchowego i został pominięty w niniejszym skrypcie.

Dolny neuron ruchowy

Inaczej zwany wspólną drogą końcową skupia impulsy ze wszystkich pięter układu ruchowego. Stanowią go motoneurony alfa i gamma. Aksony motoneuronów alfa o średnicy od 8 do 20 mikrometrów tworzą połączenia synaptyczne z włóknami mięśniowymi. Jeden motoneuron unerwia zwykle wiele włókien mięśniowych (od 100 do 2 000) tworząc jednostkę motoryczną. Ilość włókien mięśniowych zaopatrywanych przez jeden motoneu­ron alfa zależy od precyzji czynności mięśnia.

Motoneurony gamma unerwiają wrzeciona mięśniowe.

Średnica aksonów motoneuronów gamma waha się od 2 do 6 mikrometrów.

Uszkodzenie dolnego neuronu ruchowego tzw. porażenie wiotkie objawia się niedowładem mięśni, obniżeniem lub brakiem napięcia mięśni, zniesieniem odruchów i zanikiem mięśni.

ROZDZIAŁ XII

Układ nerwowy autonomiczny

Układ nerwowy autonomiczny (systema nervosum autonomicum) stanowią ośrodki i drogi eferentne unerwiające mięśnie gładkie, gruczoły i mięsień sercowy. Jest to pojęcie czynnościowe implikujące zarazem ścisły związek układu autonomicznego z pozostałymi częściami układu nerwowego oraz z układem dokrewnym. Ścisłe powiązanie układu autonomicznego i nerwowego sprawia, że w normalnych warunkach nie obserwujemy wyraźnego wpływu tego układu na czynność narządów.

Jednakże w warunkach patologicznych lub w nagle występujących zmianach środkowiska, wymagających szybkiej adaptacji ustroju, układ autonomiczny odgrywa decydującą rolę.

Termin autonomiczny oznacza, że układ ten może działać niezależnie od woli, chociaż czynność jego podlega i może podlegać woli, o czym świadczą odruchy warunkowe z narządów wewnętrznych.

Układ autonomiczny związany jest z wieloma czynnościami regulującymi pracę narządów wewnętrznych oraz kontrolą układów np. regulacja ciepłoty ciała, ciśnienie krwi, oddychania, przemiany materii, wydzielania itp. Jego czynność manifestuje się także w wielu reakcjach behawioralnych i emocjonalnych.

Układ autonomiczny działa na zasadzie odruchów, a więc musi być połączony z włóknami dośrodkowymi.

Pomiędzy układem autonomicznym a układem ruchowym występują pewne różnice:

1. Włókna autonomiczne przed dojściem do efektorów ulegają połączeniom synaptycznym w zwojach (poza układem ośrodkowym), przy czym istnieją różnice w grubości włókien przedzwojowych i pozazwojowych. Do efektorów dochodzą zawsze włókna pozazwojowe.

2. W układzie ruchowym hamowanie wywierane jest przez jedne neurony na inne, ale nigdy na efektor. Jest to hamowanie ośrodkowe. W układzie autonomicznym włókna przedzwojowe mogą wywierać działanie hamujące na neurony pozazwojowe, ale również neurony pozazwojowe mogą wywierać działanie hamujące na efektory. Jest to tzw. obwodowe hamowanie neuro-efektorowe.

3. W układzie autonomicznym wystarcza bardzo niska częstotliwość bodźców do pełnej aktywacji efektorów (10-15 sek.), podczas gdy w układzie ruchowym częstotliwość musi być znacznie większa (100-150 na sek.).

Układ nerwowy autonomiczny dzielimy na współczulny i przywspółczulny (sympatyczny i parasympatyczny).

Podział tenoparty jest głównie na podstawach fizjologicznych i farmakologicznych.

Z punktu widzenia morfologicznego trudno jest wykazać różnicę między poszczególnymi częściami układu autonomicznego.

W prawidłowych warunkach obydwie części układu autonomicznego pozostają w równowadze, współdziałając w regulacji czynności narządów.

Pobudzanie oddzielnie układu współczulnego i przywspółczulnego wykazuje ich działanie antagonistyczne.

Np. pobudzenie układu współczulnego powoduje rozszerzenie źrenicy, przyspieszenie czynności serca, wzrost przewodnictwa układu przewodzącego serca, skurcz naczyń krwionośnych, rozkurcz mięśni gładkich tchawicy i oskrzeli, skurcz mięśnia zwieracza cewki moczowej i rozkurcz mięśniówki pęcherza moczowego, rozkurcz

mięśni przewodu pokarmowego itp.

Pobudzenie układu przywspółczulnego wywołuje efekty odwrotne.

W układzie nerwowym współczulnym mediatorami we włóknach przedzwojowych jest acetylocholina (ACh), zaś we włóknach pozazwojowych katecholaminy (adrenalina, noradrenalina, dopamina).

W układzie przywspółczulnym mediatorem we włóknach współczulnych i przywspółczulnych jest acetylocholina.

Biorąc pod uwagę mediatory we włóknach pozazwojowych układ nerwowy współczulny określa się jako adrenergiczny, a przywspółczulny jako cholinergiczny.

Mediatory i receptory adrenergiczne

Punktem wyjścia syntezy dopaminy, noradrenaliny i adrenaliny jest L-tyrozyna.

Miejscem wytwarzania katecholamin są komórki chromochłonne rdzenia nadnerczy oraz zakończenia pozazwojowe włókien współczulnych, a także niektóre neurony układu ośrodkowego.

Wytworzone katecholaminy ulegają magazynowaniu w specjalnych strukturach wewnątrzkomórkowych, posiadających charakter pęcherzyków ziarnistych.

Ziarnistości pęcherzyków zawierają znaczną ilość ATP. Zawartość katecholamin wynosi w nich około 7%.

Katecholaminy magazynowane są w ziarnistościach w postaci połączeń kompleksowych z ATP i białkiem.

Uwalnianie katecholamin ma być powodowane depolaryzacją błony presynaptycznej, a następnie hydrolizą kompleksowych połączeń, jakie tworzą katecholaminy.

Dużą rolę odgrywają tu jony wapnia.

Receptor adrenergiczny jest to składnik komórki efektorowej (kompleks wielkocząsteczkowy), znajdujący się w jej błonie lub wnętrzu, który bezpośrednio działa na cząsteczki katecholamin. Wpływ katecholamin na efektory układu autonomicznego pozwolił na wyóżnienie receptorów alfa i beta adrenergicznych.

Różnice oddziaływania tkanek na katecholaminy zależą od charakteru receptorów i ich wrażliwości na poszczególne aminy.

Receptory alfa wywołują reakcję pobudzającą układu adrenergicznego na komórki efektorowe, a receptory beta reakcję hamującą (z wyjątkiem serca i jelit).

Receptory alfa powodują skurcz mięśni gładkich naczyń, zaś receptory beta ich rozkurcz.

Receptory beta powodują wzrost siły skurczowej mięśnia sercowego, wzrost pobudliwości układu przewodzącego oraz rozkurcz mięśni gładkich jelita.

Receptory tkankowe mogą oddziałowywać na leki, które blokują działanie katecholamin.

Mediatory i receptory

Mediatorem cholienergicznym jest acetylocholina.

Wyróżniamy receptory cholienergiczne M (muskarynowy) i NM (nikotynowy).

Receptory N znajdują się w zwojach przywspółczulnych, a receptory M w zakończeniach włókien pozazwojowych.

Acetylocholina syntetyzowana jest we włóknach przywspółczulnych przedzwojowych z choliny i acetylokoenzymu A, przy udziale acetylazy cholinowej.

Rozkładana jest w drodze hydrolizy pod wpływem acetylocholinesterazy.

Układ nerwowy współczulny

Układ ten (systema nervosumsympathica) składa się z :

1. Części ośrodkowej (pars centralis)

2. Części przykręgowej (pars paravertebralis)

3. Części przedkręgowej (pars prevertebralis)

4. Części końcowej (pars terminalis)

Część przedkręgowa i końcowa są wspólne dla układu współczulnego i przywspółczulnego.

Część ośrodkową układu współczulnego tworzą komórki nerwowe znajdujące się w istocie pośrednio-bocznej rdzenia kręgowego w 11 odcinku piersiowym (od C₈ do L₃). Komórki te tworzą jądro pośrednio-boczne, które na przekroju poprzecznym rdzenia kręgowego widoczne jest jako róg boczny (ryć. 80).

Ryć. 80

Schemat przebiegu włókien przędzwojowych i pozazwojowych współczulnych

Wypustki komórek rogów bocznych, stanowiące włókna przedzwojowe, wychodzą z rdzenia kręgowego w składzie korzeni przednich jako gałęzie łączące białe (mmi communicantes albi). Dochodzą one do zwojów pni współczulnych, gdzie część z nich ulega połączeniom synaptycznym, reszta przechodzi do dalszych

części układu autonomicznego.

Włókna przedzwojowe mogą więc kończyć się w:

1. zwojach pnia współczulnego,

2. komórkach znajdujących się w przebiegu nerwów trzewnych (tzw. komórki błądzące),

3. w zwojach splotów przedkręgowych np. w zwojach splotu trzewnego, międzykrezkowego, śródpiersiowego itp.,

4. w zwojach splotów narządowych.

Większość włókien współczulnych ulega połączeniom synaptycznym w zwojach pnia współczulnego, a także w zwojach splotów przed­kręgowych.

Część jednakże kończy się dopiero w splotach narządowych. W zależności od długości włókien pozazwojowych wyróżniamy długie i krótkie neurony adrenergiczne.

Stosunek włókien przędz woj owych do pozazwojowych w układzie współczulnym wynosi przeciętnie l : 15, ale waha się on od l do 196. Dlatego też pobudzanie neuronów przedzwojowych daje odpowiedzi z wielu neuronów pozazwojowych, wywołując masywne reakcje.

Część przykręgową układu współczulnego stanowią dwa pnie współczulne (prawy i lewy).

Parzysty pień współczulny (truncus sympathicus) rozciąga się od podstawy czaszki do poziomu pierwszego kręgu guzicznego, gdzie obydwa pnie łączą się zwojem nieparzystym (ganglion coccygeum

impar).

Pień współczulny składa się ze zwojów (ganglia trunci sympathici) oraz gałęzi międzyzwojowych (rami interganglionareś).

W pniu współczulnym wyróżniamy odcinek szyjny, piersiowy, lędźwiowy (brzuszny) i krzyżowy (ryć. 81).

Ryć. 81

Schemat pni współczulnych według House'a i Pansky'ego

W odcinku szyjnym pnia współczulnego znajdują się 3 lub 4 zwoje: górny, środkowy i dolny oraz często kręgowy. W odcinku piersiowym lizcba zwojów wynosi od 9 do 13, w odcinku lędźwiowym przeciętnie 3-5 (waha się od 2 do 8), a w odcinku krzyżowym zwykle 4.

Włókna przedzwojowe osiągają zwoje szyjne oraz dolne lędźwiowe poprzez gałęzie międzyzwojowe pnia współczulnego.

Gałęzie pni współczulnych dochodzą do efektorów następującymi drogami:

1. Jako gałęzie łączące z nerwami czaszkowymi oraz gałęzie łączące szare z nerwami rdzeniowymi.

2. W postaci splotów okołonaczyniowych, co widać szczególnie wyraźnie w odcinku szyjnym.

3. Jako bezpośrednie gałęzie pni współczulnych osiągające efektory np. gałęzie krtaniowo-gardłowe.

4. Jako nerwy trzewne (nervi splanchnici) dochodzące do splotów przedkręgowych.

Należy pamiętać, że nerwy odchodzące od pni współczulnych prowadzą znaczną ilość włókien aferentnych z narządów wewnętrznych (z interoceptorów) i naczyń.

W odcinku szyjnym pień współczulny leży do przodu od mięśni przedkręgowych, pokryty blaszką przedkręgową powięzi szyjnej. Jak wspomniano posiada on zwykle 3 zwoje.

Zwój szyjny górny (ganglion cervicale superius), kształtu wrzecionowatego leży na wyrostkach poprzecznych 2-4 kręgu szyjnego, przyśrodkowo od nerwu błędnego. Odchodzą od niego gałęzie:

• łączące do ostatnich czterech nerwów czaszkowych,

• gałęzie naczyniowe (tworzące splot szyjno-tętniczy zewnętrzny i wewnętrzny),

• gałęzie krtaniowo-gardłowe (dochodzące do splotu gardłowego)

• gałęzie łączące szare z nerwami szyjnymi rdzeniowymi od C₁ do C₄ oraz

• nerw sercowy szyjny górny dochodzący do splotu śródpiersiowego.

Zwój szyjny środkowy (ganglion cervicale medium) leży na poziomie 5 lub 6 kręgu szyjnego. Odchodzą od niego:

• gałęzie łączące szare z nerwmi rdzeniowymi szyjnymi C₅ i C₆,

• gałęzie szyjno-tętnicze (tworzące splot szyjno-tętniczy wspólny oraz splot tętnicy tarczowej)

• nerw szyjny sercowy środkowy (do splotu śródpiersiowego),

• gałęzie do tarczycy i gruczołów przytarczowych.

Zwój szyjny dolny (ganglion cervicale inferius) leży na poziomie 7 kręgu szyjnego.

Często łączy się z pierwszym zwojem piersiowym, tworząc zwój szyjno-piersiowy lub gwiaździsty (ganglion cervicothoracicum s. stellatum). Odchodzą od niego :

• gałęzie łączące szare do 7 i 8 nerwu rdzeniowego szyjnego,

• gałęzie do tętnicy podobojczykowej i kręgowej,

• nerw szyjny sercowy dolny (dochodzący do splotu śródpiersiowego).

Gałąź międzyzwojowa między zwojem szyjnym środkowym i dolnym rozdwaja się obejmując tętnicę podobojczykową i tworząc pętlę podobojczykową (ansa subclavia).

W odcinku piersiowym pień współczulny leży na głowach żeber, ku przodowi od naczyń międzyżebrowych. Od każdego zwoju piersiowego odchodzą:

• gałęzie łączące szare do nerwów rdzeniowych piersiowych,

• gałęzie naczyniowe,

• nerwy trzewne (nervi splanchnici thoracici).

Nerwy trzewne od Th₁ do Th₃ do splotu śródpiersiowego.

Nerwy trzewne od Th₆ do Th₉ łączą się i tworzą nerw trzewny większy nervi splanchnici major).

Nerwy trzewne od Th₁₀ do Th₁₁ tworzą nerw trzewny mniejszy, a nerw Th₁₂ nazywa się nerwem trzewnym najmniejszym.

Nerwy trzewne przechodzą przez przeponę i dochodzą do splotu trzewnego.

W odcinku lędźwiowym pień współczulny leży na bocznych powierzchniach trzonów kręgów, przyśrodkowo od mięśnia lędźwiowego większego. Odchodzą od niego:

• gałęzie łączące szare,

• nerwy trzewne lędźwiowe (nn. splanchnici lumbales), które dochodzą do splotu trzewnego i międzykrezkowego. Część włókien współczulnych z odcinka lędźwiowego dochodzi do splotów miednicznych.

W odcinku krzyżowym pień współczulny przebiega na przedniej-powierzchni kości krzyżowej, przyśrodkowo od otworów krzyżowych. Odchodzą od niego:

• nerwy trzewne krzyżowe (nn. splanchnici sacrales) dochodzące do splotów miedniczych,

• gałęzie łączące szare do nerwów rdzeniowych krzyżowych. Część przedkręgową układu współczulnego tworzą sploty nerwowe w jamach ciała, które zostaną opisane wspólnie przy opisie układu przywspółczulnego.

Również wspólnie dla obydwu układów zaostanie opisana część końcowa.

Układ nerwowy przywspółczulny

Układ nerwowy przywspółczulny (systema nervosum parasympathica) posiada część ośrodkową,przedkręgową i końcową.

Ośrodki układu przywspółczulnego znajdują się w pniu mózgu oraz w istocie pośreniej odcinka krzyżowego rdzenia kręgowego w neuromerach S₂- S₄.

W odcinku krzyżowym komórki przywspółczulne zajmując głównie istotę pośrednio-boczną.

Rozproszone komórki autonomiczne znajdują się również w całym przebiegu rdzenia kręgoąwego w istocie pośredniej. Uważa się je także za neurony pośredniczące w łuku odruchowym z trzew.

W pniu mózgu znajdują się nastęoujące ośrodki przywspółczulne:

1. Jądro przywspółczulne nerwu okoruchowego.

2. Jądro przywspółczulne nerwu twarzowego.

3. Jądro przywspółczulne nerwu językowo-gardłowego.

4. Jądro grzbietowe nerwu błędnego.

Ośrodki te zostały opisane przy omawianiu lokalizacji jąder przywspółczulnych pnia mózgu.

Przedzwojowe włókna przywspółczulne z jądra przywspółczulnego nerwu okoruchowego biegną w składzie tego nerwu do zwoju rzęskowego, gdzie tworzą połączenia synaptyczne (ryć. 82).

Zwój rzęskowy (ganglion ciliare) leży w oczodole bocznie od nerwu wzrokowego i przyśrodkowo od m. prostego bocznego.

Włókna przywspółczułne pozazwojowe z tego zwoju jako nerwy rzęskowe krótkie (nn. ciliares breves) w liczbie od 4 do 10, przebiegają wzdłuż nerwu wzrokowego do gałki ocznej, zaopatrując m. rzęskowy i m. zwieracz źrenicy.

Z jądra ślinowego górnego (jądro przywspółczułne nerwu twarzowego) włókna przedzwojowe wyprowadza nerw twarzowy.

Włókna te dochodzą do zwoju podżuchwowego (przebiegając przez strunę bębenkowa i nerw językowy) oraz do zwoju skrzydłowo-podniebiennego) poprzez nerw skalisty większy i nerw kanału skrzydłowego).

Ze zwoju skrzydłowo-podniebiennego (ganglion ptedrygopalatinum) włókna pozazwojowe dochodzą do gruczołu łzowego, gruczołów jamy nosowej i podniebienia.

Ryć. 82

Schemat układu przywspółczulnego według Nobacka Z.RZ. - zwój rzęskowy, Z.KP. zwój klinowo-podniebienny, Z.U. - zwój uszny, Z.P. zwój podżuchwowy.

Włókna pozazwojowe ze zwoju podżuchwowego (ganglion submandibulare) dochodzą do gruczołów dna jamy ustnej (ślinianka podżuchwowa i podjęzykowa, gruczoły językowe przednie).

Z jądra przywspółczulnego nerwu językowo-gardłowego włókna przywspółczułne przedzwojowe prowadzi nerw językowo-gardłowy do zwoju usznego.

Włókna te przebiegają w nerwie bębenkowym, następnie poprzez splot bębenkowy i nerw skalisty mniejszy.

Włókna pozazwojowe ze zwoju usznego (ganglion oticum) dochodzą do gruczołów przedsionka jamy ustnej (ślinianka przyuszna, gruczoły policzkowe i wargowe).

Przywspółczułne włókna przedzwojowe z jądra grzbietowego nerwu błędnego przebiegają w nerwie błędnym.

Dochodzą one do splotu śródpiersiowego i trzonowego, a także do trzew szyi. Włókna te ulegają połączeniom synaptycznym głównie w splotach śródściennych.

Z ośrodków przywspółczulnych krzyżowych włókna przedzwojowe wychodzą z korzeniami brzusznymi nerwów rdzeniowych S₂ do S₄, a następnie oddzielają się od nich jako nerwy miedniczne (nerki pelvici).

Nerwy te dochodzą do splotów miedniczych. Dostarczają one włókien przywspółczulnych do splotów miedniczkowych oraz do splotu międzykrezkowego.

Do splotu międzykrezkowego włókna wstępują poprzez nerwy podbrzuszne.

Sploty przedkręgowe

Sploty te są wspólne dla układu współczulnego i przywspółczulnego. Utworzone są one przez włókna współczulne, przywspółczulne i aferentne.

Od każdego splotu odchodzą gałęzie tworzące sploty wtórne.

W klatce piersiowej znajduje się splot śródpiersiowy (plexus mediastinalis) unerwiający trzewa klatki piersiowej i naczynia. Splot ten leży w śródpiersiu pod łukiem aorty, w okolicy dużych naczyń oraz ku dołowi od rozwidlenia tchawicy. Z przestrzeni tej przedłuża się on na przedniej powierzchni aorty zstępującej.

Otrzymuje on gałęzie z odcinka szyjnego pnia współczulnego (jako nerwy sercowe) oraz gałęzie nerwów błędnych (prowadzące włókna przywspółczulne).

Dochodzą do niego także nerwy trzewne piersiowe z górnych zwojów piersiowych pnia współczulnego.

Splot ten oddaje gałęzie do trzew i naczyń klatki piersiowej, tworząc sploty wtórne (sercowy, grasiczy, płucne, aorty zstęoującej itp).

W jamie brzusznej znajdują się dwa sploty: trzewny (plexus celiacus) i międzykrezkowy (plexus intermesentericus).

Splot trzewny leży ku przodowi i po bokach aorty, w otoczeniu pnia trzewnego i tętnicy krezkowej górnej.

Ku boczkowi sięga do nadnerczy i nerek. Dochodzą do niego włókna współczulne z odcinka piersiowego pnia współczulnego (jako nerwy trzewne) oraz z dwóch górnych nerwów trzenych lędźwiowych.

Włókna przywspółczulne dochodzą do pnia błędnego tylnego. W splocie tym znajdują się duże zwoje.

Splot trzewny unerwia większość narządów jamy brzusznej.

Jego włókna dochodzą do tych narządów wzdłuż rozgałęzień pnia trzewnego i tętnicy krezkowej górnej.

Oddaje też włókna do nerek i nadnerczy. Odchodzą od niego sploty wtórne jak: splot żołądkowy, wątrobowy, śledzionowy, trzustkowy itp.

Splot międzykrezkowy leży w przedłużeniu splotu trzewnego.

Granica między tymi splotami znajduje się na poziomie tętnic nerkowych.

Otrzymuje on włókna współczulne z odcinka lędźwiowego pnia współczulnego, zaś włókna przywspółczulne z odcinka krzyżowego rdzenia kręgowego.

Ku dołowi splot ten sięga do poziomu promontorium. Znajdują się w nim również zwoje nerwowe.

Od splotu tego odchodzą sploty wtórne: krezkowy dolny, jądrowy lub jajnikowy, gałęzie do naczyń, moczowodu i nerek.

Splot miedniczy (plexus pelvinus) jest parzystym splotem leżącym w miednicy małej, po bocznych powierzchniach odbytnicy.

Obydwa sploty miedniczne łączą się z sobą ku tyłowi od odbytnicy.

Włókna współczulne do splotu miedniczkowego dochodzą z odcinka lędźwiowego i krzyżowego pnia współczulnego.

Włókna z odcinka lędźwiowego przebiegają poprzez nerwy pod brzuszne odchodzące z dolnego odcinka splotu międzykrezkowego.

Włókna przywspółczulne prowadzą nerwy miedniczne. Sploty miedniczne unerwiają trzewa miednicy małej oraz narządy płciowe.

Oddają one wtórne sploty: odbytniczy, pęcherzowy, maciczno-pochwowy (u kobiet) i nasieniowodu (u mężczyzn), a także oddają gałęzie do naczyń.

Należy pamiętać, że w opisanych splotach znajdują się w znacznej liczbie włókna aferentne, które prowadzą wrażenia z trzew (patrz drogi aferentne z trzew).

Sploty śródścienne

Stanowią one część końcową układu autonomicznego i znajdują się w ścianach poszczególnych narządów oraz naczyń.

W splotach tych znajdują się również komórki nerwowe, tworzące zwoje splotów śródściennych.

Zwykle głównym splotem śródściennym w narządachi naczyniach jest splot leżący w ich przydance lub warstwie mięśniowej.

Od splotu tych odchodzą włókna rozgałęziające się w ścianie narządu i tworzące połączenia synaptyczne z włóknami mięśniowymi oraz gruczołami.

Zakończenia włókien autonomicznych w efektorach mogą być:

1. Wielokońcowe, gdzie kilka aksonów tworzy połączenie z jedną komórką mięśniową. W połączeniu tego typu szpara synaptyczna jest bardzo wąska.

2. Monoterminalne, w których akson w swoim przebiegu tworzy połączenia synaptyczne mnogie z komórką mięśniową.

3. Zakończenia w postaci płytki końcowej.

Wyższe środki autonomiczne

Ośrodki autonomiczne rdzenia kręgowego znajdują się pod kontrolą wyższych pięter układu nerwowego, w obrębie pnia mózgu, podwzgórza, wzgórza i kory mózgu. W tworze siatkowatym pnia mózgu opisano ośrodki regulujące czynność narządów wewnętrznych i układów, związane z układem autonomicznym (oddechowy, regulujący układ naczyniowy). Głównym ośrodkiem regulującym czynność układu autonomicznego jest podwzgórze, które integruje czynności tego układu z układem dokrewnym, a także poprzez układ limbiczny z układem ruchowym i korą.

Ośrodki korowe związane z czynnością układu autonomizcnego znajdują się w płacie czołowym.

ROZDZIAŁ XIII

Opony mózgowia i rdzenia kręgowego. Zatoki opony twardej.

Mózgowie i rdzeń kręgowy pokryte są trzema osłonami, które nazywamy oponami (meninges).

Osłona zewnętrzna zbudowana z grubej tkanki łącznej tworzy oponę twardą (dura mater), która składa się z dwóch blaszek (wewnętrznej i zewnętrznej).

Pod oponą twardą opona pajęcza lub pajęczynówka (arachnoidea), która oddzielona jest od opony twardej włosowatą szczeliną.

Pod pajęczynówka leży opona miękka (pia mater), pokrywająca powierzchnię kory i rdzenia kręgowego, opona miękka i pajęczynówka połączone są delikatnymi beleczkami pomiędzy którymi znajdują się przestrzenie wypełnione płynem mózgowo-rdzeniowym.

Szczeliny te nazywamy przestrzenią lub jamą podpajęczynówkową (cavum subarachnoideale).

Opona twarda rdzenia kręgowego

W obrębie kanału kręgowego blaszka zewnętrzna opony twardej wyściela jako okostna kanał kręgowy, natomiast blaszka wewnętrzna tworzy właściwą oponę twardą.

Między tymi blaszkami znajduje się jama nadtwardówkowa (cavum epidurale), zawierająca sploty żylne.

Opona twarda rdzenia kręgowego obejmuje rdzeń do poziomu drugiego kręgu leźwiowego, a następnie zwęża się obejmując ogon koński i sięga do wysokości trzeciego kręgu krzyżowego, przedłużając się w nić końcową opony twardej, która jest połączeniem pozostałych opon rdzenia i zawiera nić końcową rdzenia kręgowego.

Wypustki opony twardej obejmujące korzenie rdzenia w obrębie otworów międzykręgowych przedłużają się w onerwie. Unaczynienie opony twardej rdzenia kręgowego pochodzi z tych samych źródeł co i rdzenia kręgowego. Nerwy pochodzą od gałęzi oponowych nerwów rdzeniowych.

Opona twarda mózgowia

W obrębie czaszki obydwie blaszki opony twardej łączą się z osbą, z wyjątkiem zatok opopny twardej (ryć. 83), zwoju trójdzielnego i dołu przysadki mózgowej.

Na podstawie czaszki opona pokrywa całkowicie otwory, przez które wychodzą naczynia i nerwy.

W obrębie otworów oraz szwów listek wewnętrzny (okostnowy) jest ściśle zrośnięty z kośćmi, przechodząc w okostną.

Blaszka zewnętrzna opony twardej tworzy szreg wypustek:

1. Sierp mózgu (falx cerebri) przebiega w bruździe (szczelinie) podłużnej mózgu pomiędzy półkulami.

Rozpoczyna się on od grzebienia koguciego i przyczepia się wzdłuż rowka strzałkowego do sklepienia czaszki, obejmując zatokę strzałkową górną.

Ku tyłowi zrasta się z namiotem móżdżku, sięgając do guzowatości potylicznej wewnętrznej.

Wzdłuż dolnego, wklęsłego brzegu sierpa mózgu biegnie zatoka strzałkowa dolna.

2. Namiot móżdżku (tenroiumoerebelli) podtrzymuje płat potyliczny i pokrywa móżdżek.

Znajduje się on w szczelinie poziomej (poprzecznej) mózgu, przyczepiając się obustronnie do brzegów bruzdy poprzecznej oraz górnego brzegu piramidy kości skroniowej. Kończy się na wyrostku pochyłym przednim kości klinowej. Z przodu namiotu znajduje się się wcięcie, w kształcie ostrego łuku (incissura tentorii), przez które przechodzi pień mózgu. Wzdłuż przyczepu namiotu do rowka poprzecznego leży zatoka poprzeczna, a wzdłuż połączenia z sierpem mózgu przebiega zatoka prosta.

3. Sierp móżdżku (falx cerebelli) przebiega wzdłuż grzebienia potylicznego wewnętrznego w tylnym dole czaszki, rozdzielając półkule móżdżku. Wzdłuż jego brzegu tylnego leży zatoka potyliczna.

4. Przepona siodła (diaphragma sellae) rozpięta jest nad siodłem tureckim, pokrywając przysadkę mózgową.

Unaczynienie opony twardej pochodzi od tętnic oponowych.

Tętnica oponowa przednia odchodzi od tętnicy sitowej przedniej (gałąź tętnicy ocznej) i zaopatruje oponę dołu przedniego czaszki.

Tętnica oponowa środkowa (od t. szczękowej) dochodzi do opony wszystkich dołów czaszki.

Tętnica oponowa tylna (od t. gardłowej wstępującej) zaopatruje dół żylny czaszki.

Do opony dochodzą również gałęzie oponowe tętnicy potylicznej i kręgowej.

Żyły towarzyszą tętnicom i uchodzą do zatok opony twardej.

Unerwienie opony twardej pochodzi od gałęzi nerwu trójdzielnego, błędnego oraz górnych nerwów rdzeniowych szyjnych.

Pajęczynówka

Pajęczynówka oddzielona jest od opony twardej włosowatą szczeliną zwaną jamą podtwardówkową.

W obrębie rdzenia kręgowego połączona jest beleczkami łącznotkankowymi z leżącą głębiej oponą miękką, w obrębie zaś mózgowia przebiega gładko za bruzdami i zakrętami, wytwarzając w miejscu bruzd, zbiorniki podpajęczynówkowe (cisternae subarachnoidealeś), które znajdują się między pajęczynówką i oponą

miękką.

W jamie podpajęczynówkowej krąży płyn mózgowo-rdzeniowy.

Ryć. 83

Schemat ułożenia listków opony twardej mózgowia

Do największych zbiorników podpajęczynówkowych należy zbiornik móżdżkowo-rdzeniowy oraz zbiornik podstawny.

Zbiornik móżdżkowo-rdzeniowy (cisterna cerebellomedullaris) znajduje się między grzbietową powierzchnią rdzenia przedłużonego a tylną powierzchnią móżdżu.

Łączy się on trzema otworami (środkowym i bocznym) z komorą czwartą.

Zbiornik podstawny (cisterna basalis) rozciąga się wzdłuż podstawy mózgowia i możemy w nim wydzielić zbiornik mostu, międzykonarowy, skrzyżowania i blaszki krańcowej.

Opona miękka

Jest to delikatna błona przylegająca do powierzchni mózgowia i rdzenia kręgowego, wyściełająca bruzdy i zagłębienia.

W obrębie komór wnika do nich razem ze splotami naczyniowymi jako blaszka naczyniówkowo-nabłonkowa.

Posiada na bogate unerwienie, zaś nerwy towarzyszą naczyniom.

Zatoki opony twardej

Są to kanały żylne przebiegające między blaszkami opony twardej. W ścianach zatok brak jest zastawek i elementów kurczliwych.

Zbierają one krew z żył mózgowia, opon, gaiki ocznej, oczodołu i ucha wewnętrznego.

Krew żylna z zatok odpływa do żyły szyjnej wewnętrznej (główna droga odpływu) do splotów żylnych kręgowych oraz przez wypusty żylne do żył zewnątrzczaszkowych.

Wypusty żylne łączą zatoki opny twardej z żyłami śródkościa.

Zatoki opony twardej dzielimy na grupę górną i dolną (ryć. 84 i 85). 1. Grupa górna zatok ma miejsce spływu w spływie zatok (confluens sinuum) w miejscu guzowatości potylicznej wewnętrznej.

Wchodzą tu następujące zatoki:

• strzałkowa górna (sinus sagittalis superior) przebiegająca wzdłuż wypukłego brzegu sierpa mózgu,

• strzałkowa dolna (sinus sagittalis inferior) położona wzdłuż wklęsłego brzegu sierpa mózgu,

• prosta (sinus rectus) leżąca wzdłuż namiotowego brzegu sierpa mózgu,

• poprzeczna (sinus transversus) przebiegająca w bruździe poprzecznej,

• esowata (sinus sigmoideus), położona w bruździe esowatej w przedłużeniu zatoki poprzecznej,

• potyliczna (sinus occipitalis) przebiegająca wzdłuż grzebienia potylicznego wewnętrznego.

Ryć. 84

Zatoki opony twardej widziane od góry według Braillona

2. Grupa dolna zatok opony twardej posiada swój spływ do zatoki jamistej (sinus cavernosus) leżącej po obydwu stronach siodła tureckiego.

Zatoka jamista otacza tętnicę szyjną wewnętrzną. Posiada ona połączenia z żyłą oczną górną poprzez żyłę kątową oraz z zatoką poprzeczną poprzez zatokę skalistą górną. Do grupy dolnej zatok opony twardej należą:

- zatoka jamista (sinus cavernosus),

- zatoka klinowo-ciemieniowa (sinus sphenoparietalis), przebiegająca wzdłuż tylnego brzegu skrzydeł mniejszych kości klinowej,

- zatoka skalista górna (przebiega w rowku skalistym górnym) oraz

- zatoka skalista dolna (sinus petrosus inferior) przebiegająca w rowku skalistym dolnym

Ryć. 85

Widok od boku na zatoki opony twardej według Braillona

Witold Woźniak - „Ośrodkowy układ nerwowy”

- 99 -

www.stomka.prv.pl

---