8

rząt, jest u drożdży kodowane w DNA jądrowym. Odwrotnie, podjednostka 9 FpATP zakodowana jest w mtDNA u drożdży i roślin, ale w DNA jądrowym u zwierząt. O ile mtDNA ssaków nie ma w ogóle intronów, to u drożdży jest ich po kilka w genach, np. c b i podjednostek 1 i 2 oksydazy cytochromowej. Występują też przerwy między gena sekwencje repetytywne i inne. Wiele z nie przepisywanych obszarów mtDNA drożdży za„. prawie wyłącznie sekwencje AT i jakakolwiek ich funkcja nie jest znana.

Największe i najbardziej różnorodne jest mtDNA roślin o kolistych cząsteczkach stanowiących wielokrotne kopie i zdolnych do wzajemnej rekombinacji, a zawierających dodatkowe geny, np. dla 5S mt rRNA i dla podjednostek aF_rATPazy. Z reguły też genom ten zawiera niekodujące mtDNA oraz sekwencje chloroplastowego ijądrowego DNA. Dlatego często określa się go jako „mozaikę ewolucyjną”.

Kod genetyczny użvtv w mitochondiiaŁh jest odmienny niż we wszystkich genach prokarin. tycznycEl eukariotycznych;jpżni się nawet w mitochondriach różnych gatunków. Normalny kodon stop, UGA, jest w mitochondriach (poza roślinnymi) przekładany na tryptofan; standardowe kodony argininy AGA i AGG są kodonami „stop” w mitochondriach ssaków, a kodonami seryny w mitochondriach owadów. Takie podobieństwo, ale nie uniwersalność kodu genetycz.-nego, musi silnie rzutować na ewolucję komórek eukariotycznych i ich organelli.

'    ' mtDNA ssaków wyraźnie wyewoluował w kierunku maksymalnego ograniczenia sekwencji

nieprzetłumaczalnych. Genom stanowi tu absolutne, minimum do wytworzenia niezbędnych mitochonr^iilnyrli mRNA tRNA i rPNA i wszystkię tianśkiypty przechodząprzez dojrzewanie. Natomiast u drożdży i roślin duża cześć mtDNA nie iijegajran^rypcjido RN A i nie ma znanej funkcji. Poza tym w mtDNA drożdży przynajmniej 3 geny (cytochromu7Tr3wóch podjednostek oksydazy cytochromu ć) zawierają introny. Każdy gen, odmiennie niż w mtDNA ssaków, ma własny promotor.

Szczególnie interesujący jest przykład tzw. długiego mt-genu dla cytochromu b w pewnym szczepie drożdży, zawierającego 6 eksonów i 5 intronów (podczas gdy u bliskiego szczepu w analogicznym czynnym genie nie ma pierwszych trzech intronów). Przy ekspresji genu „długiego” skomplikowany i unikalny sposób regulacji translacji mRNA zawiera etap, w którym intron drugi od końca 5’(l2) staje się w początkowym etapie eksonem dla translacji krótszej od cytochromu £ maturazy, która z kolei wycina intron l₂ — niszcząc swój własny mRNA i przeprowadzając go w dojrzały mRNA dla cytochromu b. Sens tego skomplikowanego procesu jest nieznany.

Pochodzenie mitochondriów i analogie z innymi strukturami komórkowymi

Powszechnie przyjętą jest hipoteza endosymbiotycznego pochodzenia mitochondriów, która najlepiej tłumaczy zarówno charakter genomu mitochondrialnego, jaki strukturalną i funkcjonalną złożoność samego mitochondrium, a właściwie przedziału zamkniętego wewnętrzną błoną mitochondrialną. Hipoteza ta zakłada, że mitochondria powstały w ewolucji z bakteryjnych endosymbiontów stopniowo integrowanych w komórkę gospodarza, która dostarczyła genom jądrowy. Mitochondria pozostają w komórce semiautonomiczne, zachowując odrębny genom ulegający replikacji i ekspresji, ale nie są zdolne do samodzielnego bytu. Obecny genom mito-chondrialny byłby bakteryjną pozostałością procesu ewolucyjnego, w którym powstała pra-komórka eukariotyczna. Hipoteza ta implikuje, że: 1 — genomy jądrowy i mitochondrialny pochodzą z odrębnych zbiorów informacji genetycznej, które przez dłuższy czas istniały obok siebie niezależnie i ulegały dywergencji zanim zjednoczyły się w pojedynczą komórkę oraz 2 — w toku ewolucji doszło do znacznej utraty informacji genetycznej z genomu endosymbionta, względnie masowego jej transferu do jądra lub też do obu tych procesów równolegle.

Biorąc pod uwagę strukturę rRNA jako najlepszego „chronometru” molekularnego, można mitochondrialne geny rRNA (a i prawdopodobnie cały genom) wyprowadzić z eubakterii. Także mitochondrialnie kodowane geny dla białek transformujących energię są wyraźnie homologiczne do tychże u eubakterii (konkretnie do bakterii a-purpurowych, podczas gdy chloroplasty wywodzą się prawdopodobnie od cyjanobakterii) (rys. 11.24).

archebakterie inne bakterie

cyjanobakterie

purpurowe bakterie niesiarkowe

rośliny

grzyby

zwierzęta

Rys. 11.24. Hipotetyczne włączenie symbiotycznych bakterii jako organelli w komórki eukariotyczne. M—mitochondria, C—chloroplasty

Przypuszczalnie protomitochondrialny genom miał organizację odmienną od genomu obecnych eubakterii; był duży, przestrzennie rozsunięty, o znacznych sekwencjach niekodujących — podobnie jak dziś w genomie mitochondriów roślinnych. W takim genomie możliwa była znaczna restrukturyzacja ewolucyjna z minimalnym wpływem na funkcje. W tym kontekście mały, zwarcie zorganizowany mtDNA zwierząt byłby efektem późniejszej tendencji do maksymalnej ekonomizacji organizacji i ekspresji genomu.

Różnorodność obecnego rozdziału genów dla białek mitochondriałnych pomiędzy jądrowy DNA i mtDNA u różnych gatunków sugeruje, że w toku ewolucji geny ulegały przesuwaniu od jednego do drugiego genomu.

Wchłonięcie eubakterii jako mitochondriów do komórki eukariotycznej musiało też mieć duże konsekwencje dla błony komórkowej tej ostatniej. Pozbawiona potrzeby zawierania białek transportujących elektrony i syntetazy ATP błona komórkowa mogła swobodniej ewoluować swe nowe cechy. Wyzwolona z konieczności utrzymywania znacznego gradientu H⁺, mogła użyć kontrolowane zmiany przepuszczalności dlajonów do celów sygnalizacji. Pojawienie się w błonie plazmatycznej różnorodnych kanałów i pomp jonowych umożliwiło zarówno kontrolę zachowania sięjednokomórkowych eukariontów, jak i stworzyło złożony mechanizm odbierania sygnałów elektrycznych przez komórki wyższych organizmów.

193