ObrazE222

SATP

SAOP

SCO,

rybukuo-•1 S-botosforan (CS)

3>

nowi mniej więcej 50% calośd białka w chloroplaście. Prawdę powiedziawszy. jest on prawdopodobnie najliczniej występującym białkiem na Ziemi!

Reakcja rubiaco stanowi część cyklu reakcji nazwanych cyklem Cal-vina, w których zachodzi regeneracja rybulozo-13-bisfosforanu (przygotowanie do wiązania następnego COz) i utworzenie netto aldehydu 3-fos-foglicerynowego potrzebnego do syntezy sacharozy i skrobi. Aby mogła powstać jedna cząsteczka aldehydu 3-faefoglicerynowego (cząsteczka trójwęglowa), muszą zostać związane bzy cząsteczki COj. Pokazano to na rysunku 5. Przekształcenie w cyklu aldehydu 3-fos/oglicerynowego w rybul070-1,5-fosforan wymaga siedmiu enzymów, łącznie z transkcto lazą i aldolazą

34ostooacsrynsn (C3)

0>

1 .S-bMtoatogScarynian

(d)

-6NADPH

aiaaaia transkolOtaza I pięć Innych enzymów

■\

\

aldehyd 3-loslogiice'ynowy

(CS)

Sx

. 6NA0P' 6P

aldehyd

3-loatogłcarynowy

(CS)

6x

Szlak C4

aldehyd

3-loslogVcerynowy

(CS)

1x

fruktozo-6-loeforan

(CS)

/ \

sacharoza skrobia

i

Rys 5. Cykl Calu na

Ponieważ do przekształcenia każdej cząsteczki COj w węglowodan potrzebne są trzy cząsteczki ATP i dwie cząsteczki NADPH, całkowitą reakcję syntezy jednej cząsteczki aldehydu 3-fosfoglicerynowego można przedstawić następująco:

3 CO,+6 NADPH+9 ATP-♦ , , ,^łk|*^h>'^d    ♦ 6 NADP" + 9 ADP ♦ 8 P

3-fosfogucerynowy

Synteza Mdunąi

Znaczna ilość aldehydu Wosfogbcerynowego wytwarzanego w chloroplastach w cyklu Calvuu przechodzi do cytozdu. gdzie jest wykorzystywana do wytwarzania sacharozy, która jest disacharydem Aldehyd 3-fosfogli-cerynowy najpierw ulega przekształceniu w fruktozo-6-fosforan i glukozo-Nosi oran Reakcje chemiczne uczestniczące w tym przekształceniu są zasadniczo odwróceniem glikolizy (patrz temat (3). Następnie glukozo-1--fosforan zosta|e przekształcony w UDP-glukozę. która wchodzi w reakcję z glukozo-6-foaforanem. co prowadzi do syntezy sacharozo-6-fosforanu:

UDP-glukoza ♦ fruktozo-6-fosforan -* sacharozo-ó-fosforan * UDP

W wyniku hydrolizy sacharozo-6-fosforanu powstaje sacharoza. Jest to najważniejszy cukier dla komórek roślinnych, między którymi jest transportowany, podobnie jak glukoza przenoszona przez krew do tkanek zwierzęcych (temat J4).

Synteza skrobi

Podczas gdy zwierzęta magazynują nadmiar węglowodanów w postaci glikogenu (patrz tematy J3 i )6). rośliny robią to samo w postaci skrobi. Skrobia jest syntetyzowana w stremie chloroplastów i magazynowana w formie ziaren skrobi Synteza skrobi zachodzi z udziałem ADP-glukozy, CDP-głukozy lub CDP-glukozy (ale nie UDP-glukozy). Szlak ten przeprowadza przekształcenie aldehydu 3-fosfoglicerynowego (z cyklu Calvina) w glukozo-1 -fosforan, który z kolei jest używany do syntezy cukrowych pochodnych nukleołydów.

W normalnych warunkach atmosferycznych rubisco dołącza CO2 do rybulozo-1,5-bisfosforanu Jednakże gdy stężenie CO} jest małe, rubisco może dołączyć w jego miejsce O}. Wówczas powstaje fosfogUkolan i 3-fos-foglicerynian Fosfoglikolan może być odzyskany i użyty do reakcji biosyntez, ale ten szlak prowadzi do wydzielania CO] i NH|" i marnuje energię metaboliczną. Ponieważ rezultatem netto tego procesu jest zużycie O2 i wydzielenie CO}, otrzyma! on nazwę fotooddychanie. Stanowi ono główny problem roślin żyjących w ciepłym klimacie. Rośliny, aby zatrzymać wodę, zamykają znajdujące się w liściach pory (szparki) wymieniające gazy, ale to powoduje zmniejszenie stężenia CO2 w liściu i daje pierwszeóstwo fotooddychaniu. W dodatku, gdy temperatura rośnie, oksygenazowa aktywność rubisco (zużycie O2) zwiększa się o wiele szybciej niż aktywność karboksylazowa (zużycie CO}), co znowu działa na korzyść fotooddychania. Aby uniknąć tego problemu, niektóre rośliny zaadaptowane do żyda w ciepłym klimacie, na przykład kukurydza i trzcina cukrowa, posiadają mechanizm wyzwalający maksymalną aktywność karboksylazową rubisco. W tych roślinach wiązanie węgla w cyklu Calvina zachodzi tylko w komórkach pochwy okofowiązkowej, które są chronione przed powietrzem przez komórki mezofilu. Ponieważ komórki pochwy okołowiązkowej nie są eksponowane na powietrze, stężenie Oj w nich jest małe. CO} dostaje się z powietrza do komórek pochwy okołowiązkowej za pośrednictwem komórek mezofilu, w których zostaje on przyłączony do cząsteczek trójwęglowych (C3) w celu utworzenia cząsteczek czterowęglowych (C4). Cząsteczki te wchodzą do komórek