skanuj0010

Samo rozpoczęcie procesu mejozy musi być spowodowane przez bliżej nieznane czynniki specyficznie działające na komórki przyszłych mejocytów. Nie wyklucza się, że takimi czynnikami są substancje powstające w somatycznych częściach organizmów. Istnieje również pogląd, że kopulacja u zwierząt czy zapylenie u roślin wystarczają dla inicjacji mejozy.

Rozpoczęty proces mejozy może ulec zablokowaniu z braku jakiegoś czynnika. W takich przypadkach induktorem mejozy jest np. progesteron (u żaby) czy 1-metyladenina (u rozgwiazdy) odblokowujące w oocytach tych zwierząt profazę mejotyczną. U wielu zwierząt wniknięcie plemnika do niedojrzałego oocytu (u wirków), będącego w stadium metafazy I (u mięczaków) a nawet anafazy II (u salamandry, nietoperza) powoduje odblokowanie podziału mejotycznego.

Czas trwania mejozy

Czas trwania-mejozy jest pozytywnie'skorelowany z zawartością DNA i objętością jądra,

Z drugiej strony, im większa ploidalność komórek, tym krótszy okres trwania tego procesu, np. mejoza i jej stadia sa krótsze u euploidów (4n, 8n) niż u nullisomików (2n-2). Natomiast w komórkach zawierających więcej jader (np. w hodowli mejocytów in vitro) mejoza ulega przedłużeniu.

W komórkach zwierzęcych proces mejozy przebiega wolno i może ulec zatrzymaniu,na pewnym etapie, np. w profazie I, która trwa wobec tego wiele dni, tygodni a czasem miesięcy i lat. Dla przykładu, profaza mejotyczną u kobiet rozpoczyna się w okresie rozwoju zarodkowego, a kończy siękilka dni przed owulacjąjaja z jajnika, co może mieć miejsce w wieku kilkudziesięciu lat. Zwykle mejoza trwa około 50% dłużej w organizmach żeńskich niż męskich.

U roślin-zaobserwowano ścisłą zależność między temperaturą a czasem trwania mejozy (np. w temp. 15° — 88 godz,, a w temp. 25° — 39 godz.).

Przygotowanie komórek do mejozy

Pierwszym przejawem wchodzenia komórki na mejotyczną drogę rozwoju jest zwiększenie Objętości jądra'Zhchodżące w premejotycznej fazie S. Wprzeciwięństwiedófazy‘^warunkującej ; inicjację mitozy, ale zachodzącej zwykle w środkowej części interfazy, premejotyczna faza-S— bezpośrednio poprzedza profazę mejozy. Ponadto premejotyczna faza S trwa trzykrotnie dłużej niż premitotyczna; w tym okresie około 99,7-99,8% DNX~jadfa"uIega replikacji, a llość DNA zwiększa.,się...do.4C (p. rys. 21.1). Pozostale..,0,2-Q,3% DNA genomu replikuje się dopiero w zygotenie, kiedy zachodzi koniugacja chromosomów homologicznych.

W świetle najnowszych badań jedynie większość z 0,2-0,3% DNAreplikuje się w zygotenie, natomiast całkowita replikacja tej części DNA ma miejsce dopiero po zakończeniu profazy mejotycznej.

Przypuszcza się, że przedłużona faza S jest wynikiem znacznie zredukowanej liczby miejsc inicjacji replikacji DNA w jądrze mejoty cznym. Nie można także wykluczyć, że przedłużona faza S jest konieczna do syntezy specyficznego białka warunkującego wzorzec spiralizacji prekoniu- . gacyjnej.

~W-okresie premejotycznym obserwuje się intensywną syntezę RNA; tempo syntezy wyraźnie jednak maleje w okresie, profazy.! podziału mejotycznego. Mimo znacznego spadku, synteza RNA zachodząca w leptotenie i zygotenie jest szczególnie istotna dla koniugacji chromosomów

i tworzenia chiazm. Powszechny jest również pogląd, że synteza RNA w czasie profazy I warunkuje nie tylko przebieg mejozy, ale prawidłowy rozdział chromosomów. O ważności syntezy RNA w profazie mejozy świadczy także fakt, że niemal każde stadium profazy mejotycznej ulega zakłóceniu po zablokowaniu transkrypcji.

W-fazie S-następuje synteza histonów, przy czym u roślin tempo tego procesu ulega znacznej redukcji w leptotenie. Natomiast w komórkach zwierzęcych — spermatocytach Acheta domesti-cus, Pyrrhocaric apterus i Triturus vulgańs — obserwuje się syntezę histonów opóźnioną w stosunku do replikacji DNA. Podczas, gdy jądra spermatocytów mają4C DNA, histony osiągają zaledwie poziom 3C. Podwojenie ilości histonów w tych komórkach następuje dopiero we wczesnej profazie mejotycznej.

Obniżenie syntezy RNA i białek histonowych w okresie profazy I nie oznacza, że ilość tych związków utrzymuje się na niskim poziomie do końca trwania mejozy. Należy pamiętać, że każde ze stadiów mejozy charakteryzuje się pojawianiem specyficznego białka, co uwarunkowane jest syntezą odpowiedniego mRNA.

Przebieg mejozy

Na mejozę-składają-się dwa kolejne podziały jądra, w czasie.których poszczególne chromosomy dzielą się tylko raz, w wyniku czego 4 haploidałne jądra tworzą się z pierwotnego jądra 4C. Po pierwszym podziale-następuje redukcja ilości DNA do 2C, ponieważ"żrnffiSjsż3"śiS' liczba-chromosomó-w-o połowę: W c/asic II podziału ulega redukcji zarówno liczba chromosomów do n. jak i ilość DNA do 1C (rys. 21.1, 21.2).

W obrębie obu podziałów mejotye/.nych (1 i II) wyróżnia się takie same stadia, tj. profazę, metafazę,.anafazę i telofazę*; <z tą jednakże różnicą; że profaza I podziału przebiega-w-pięciu etapach wyrÓJSaiotiychdako podstadia: leptoten, zygoten, pachyten, diplotenń diakineza (rys. 21.2). Pomiędzy obu podziałami mejotycznymi może występować okres interfazy, bądź też po telofazie I, a nawet anafazie I, następuje bezpośrednio II podział mejotyczny, przebiegający w sposób bardzo zbliżony do mitozy.

U wielu gatunków Wśliń, zwierząt i człowieka obserwuje się jeszcze jedno stadium poprzedzające profazę I — preleptotenową spiralizację chromosomów (rys. 21.2). Czas jejtrwania jest krótszy niż profazy mejotycznej, ale dłuższy niż mitotycznej. Preleptotenową spiralizaeja chromosomów polega na pojawianiu się zespiralizowanych odcinków między odcinkami niezespira-lizowanymir Stopień spiralizacji chromosomów w mejocytach nawet jednego organu jest różny. Na krótkrrprzed.rozpoczęciem leptotenu chromosomy ulegają despiralizacji. Ponieważ prelepto-tenowa despiralizacja chromosomów jest bardzo podobna (jeśli nie identyczna) do dekondensacji obserwowanej w telofazie mitozy, przypuszcza się, że proces ten jest wyrazem spóźnionego blokowania mechanizmu inicjującego mejozę. Następuje wówczas rewersja do mitozy, w której metafaza I i anafaza zostały pominięte.

Leptoten; Niezależnie od preleptotenowego zachowania się chromosomów- (ich- spiralizacji lub braku tego procesu) pojawiają się one w leptotenie jako cienkie, względnie gładkie i wyciągnięte nici. Z, tego..względu'ieptoten nazywany jest stadium cienkich nici. .Chromosomy w tym stadium nie wykazują obszarów silnie zespiralizowanych ani pętli bocznych, z wyjątkiem bardzo dużych chromosomów u Amphiuma. W leptotenie., pojawiają,,się. zaczątkLelementów. bocznych tworzącego się w zygotenie kompleksu synaptemalnego.

357