skanuj0013

94 Neurofizjologia

Do obszarów kory bezpośrednio związanych z kontrolą wykonywania ruchów dowolnych należą: kora somatoruchowa (pole 4), czyli pierwotne pole ruchowe (MI), okolica przedruchowa (póle 6) i dodatkowe pole ruchowe

zachodzące, podobnie jak pierwotne pole ruchowe, na przyśrodkową powierzchnię półkul. Cechują się one specjalną cyto- i mieloarchitektoniką, a szczególnie silnie rozwiniętą warstwą V koiy mózgowej zawierającą w obrębie pierwotnego pola ruchowego liczne (w sumie około 34 000) komórki piramidowe olbrzymie (Betza). Otrzymują one impulsacje z innych obszarów pierwszorzędowej kory ruchowej (kora somatomotoryczna - MI) i z pierwszorzędowej kory czuciowej (kora somatosensoryczna - SI) po tej samej lub przeciwległej półkuli oraz z jąder pod-korowych i wzgórza. Te impulsacje przekazywane są na komórki piramidowe olbrzymie w wyniku torowania lub hamowania na drodze połączeń jedno-, dwu-i wielosynaptycznych, obejmujących neurony warstwy III i IV kory mózgowej, wpływając na przekazywanie lub hamowanie impulsów z obszarów ruchowych do innych ośrodków korowych i niższych podkorowych, pnia mózgu i rdzenia i dalej do mięśni szkieletowych. Impulsy te częściowo przekazywane są także do komórek pośredniczących warstwy IV oraz do jąder podkorowych (prążkowie i gałka blada) i stąd z powrotem poprzez wzgórze do kory ruchowej, zapewniając krążenie impulsacji po zamkniętych sieciach (kręgach) neuronalnych pomiędzy

korą a ośrodkami podkorowymi i modyfikując pobudliwość ośrodków ruchowych (ryc. 75).

UH YT 7r

¥

Pierwotne pole ruchowe (MI), będące pierwszorzędową reprezentacją ruchową, obejmuje tylną część zakrętu przedśrodkowego (pole 4). Jak wspomniano, ten obszar kory cechuje się większą liczbą neuronów piramidowych, a szczególnie neuro-:: nów piramidowych olbrzymich (Bet-, za). W zakresie przedśrodkowym, poczynając od bruzdy bocznej mózgu w górę, znajdują się kolejno ośrodki dla ruchów gardła, języka, warg, oka, żuchwy, głowy, palców, dłoni, przedramienia, ramienia, tułowia, uda, goleni i stopy, stanowiąc razem obraz homunkulusa ruchowego, tj. odpowiednio zniekształconego człowieka (ryc. 76). ,

ł

ośrodki

ruchowe

rdzenia

Ryc. 75. Warstwy kory mózgowej okolicy ruchowej i jej drogi aferentne i eferentne

Ku przodowi od okolicy ruchowej znajduje się okolica przedruchowa zwana nadrzędnym polem ruchowym. Ciągnie się ona wzdłuż przedniej części zakrętu przedśrodkowego i przechodzi na tylne części trzech zakrętów czołowych: górnego,

prawa pótkula ptat czotowy

rowek

środkowy

płat ciemieniowy

ptat. dotyku

lh'^w°rz

// t

J/ę- wargi tw-szczęka

ptat skroniowy 1‘Homunkutus ruchowy)

środkowego i dolnego. Okolica ta została oznaczona przez Brodmanna jako pole 6 i w niej można wyróżnić ośrodek dla ruchów obrotowych głowy i ruchów gałek ocznych po przeciwnej stronie. W kierunku szczytu mózgu okolica przedruchowa przechodzi w pole dodatkowe zachodzące na powierzchnię przyśrodkową półkul. Pobudzenie elektryczne tego poła wyzwala ruchy po tej samej i przeciwnej stronie ciała. Są to ruchy rąk i tułowia, ale o zgrubnym charakterze (mało precyzyjne). Pole to współdziała z pierwotnym polem ruchowym, zapewniając utrzymanie pozycji głowy, tułowia rąk niezbędnych

Ryc. 76. Pierwszorzędowa reprezentacja ośrodków ruchowych w zakręcie przedśrodkowym kory mózgowej (wg Sherwooda)

do wykonywania ruchów precyzyjnych przez to pole, i współdziała z rum w zakresie regulacji napięcia mięśniowego i kierowania ruchami dowolnymi (ryc. 77).

Pierwszorzędowa korowa reprezentacja ruchu i okolica przedruchowa dają razem początek około 4Q%_włókien, które wchodzą w skład drogi korowo-mosto-wepjkcumm=opuszkowej i korowo-rdzeniowej. Pozostałe włókna biorą początek z kory somatosensorycznej znajdującej się ku tyłowi od bruzdy środkowej (Rolanda), a szczególnie z zakrętu pozaśrodkowego (około 20% włókien), który uważa się za pierwszorzędową korową reprezentacją ęzucia (pole 3, 1, 2), oraz z obszarów przedruchowych i płatów ciemieniowo-potyliczno-skroniowych (około 40% włókien). Ponieważ neurony zarówno kory ruchowej, jak i czuciowej, oddają swe aksony do drogi piramidowej, można mówić o tych okolicach jako o korze ruchowo-czuciowej (ryc. 78).

Tradycyjnie przyjmuje się, że droga piramidowa rozpoczyna się w komórkach piramidowych olbrzymich (Betza), ale skoro w okolicy ruchowej pierwszorzędo-