0000004(1) 2

GENETYKA

Zjawisko crossim over prowadzi wice do zwiększenia liczby możliwyrh i^_mhinacii allcli gametach (u roślin w zarodnikach), a więc do wzrostu różnorodności genetycznej w potomsb Nic zapominaj jednak, że wpływ na nią ma też niezależna scErceacia chromosomów, zgodna ze „zmodyfikowanym” II prawem Mendla. Przykładowo — można łatwo policzyć, że u człowic! (2n=46) jest aż 2^:‘ możliwych układów chromosomów. Jednak dopiero, gdy „dołożysz” do tego skutki Crossing ovcr (bez konkretnych cyfr), ilość kombinacji genetycznych staje się niewyobr? na. Nasz mózg nie może „zobaczyć” na raz np. miliona monet jednodolarowych. a co dopić jeszcze większej ilości elementów (pomijam tu problemy „finansowe”). Tak moi Państwo, milion w pewnym sensie jest już pojęciem abstrakcyjnym! Dlatego możemy poznać mechanizmy dziedziczenia. ale nie możemy ogarnąć wszystkich kombinacji genów w całościowym obrazie.

UWAGA: W zasadzie pojęć: Crossing ovcr oraz rekombinacja możesz używać wymiennie. Jednak¹ nic są to synonimy.

Uznanie istnienia Crossing over pociąga za sobą naturalne pytanie, na ile jest ono losowe? Badania przeprowadzone przez Morgana wykazały, że jest to zjawisko praktycznie, całkowicie losowe. Ta losowość dotyczy tego, w jakich komórkach szlaku płciowego nastąpi, w jakich bh lentach i gdzie konkretnie w danym chromosomie. Badacz ten był przekonany, że miejsca nięć leżą pomiędzy genami, tak więc rekombinacji ulegają cale geny jako niepodzielne całości. Współczesne badania wykazały jednak, że może dochodzić do wymiany odcinków wewnątrz pojedynczego genu. Opisywanie tych zjawisk przekracza jednak zakres tej książki. Zainteresow odsyłam więc do podanej we wstępie literatury.

Zanalizujmy teraz modelowy przykład dwóch par allcli zlokalizowanych w jednej parze chromosomów homologicznych (geny: ,yl” i „Ii"). W tym przypadku można wyobrazić sobie, że ( Ryc. 67):

a)    w tej parze chromosomów Crossing over (c.o.) wcale nie zajdzie;

b)    zajdzie c.o., ale w miejscu leżącym poza odcinkiem A*-*B:

c)    na odcinku A*->lł zajdzie c.o., ale tuż obok nastąpi ponownie, co przywróci pierwo układ allcli;

d)    na odcinku /!<-»/* zajdzie pojedyncze c.o., co doprowadzi do rekombinacji.

brak gamet zrckombinowanych na odcinku A*~*H

brak gamet zrckombinowanych na odcinku A+->H

brak gamet zrckombinowanych na odcinku A<-*H

ii

W tym przypadku powstaj.y gamety zrekombinowanc

Ryc. 67. Możliwe wydarzenia pomiędzy pani chromosomów homologicznych (opis w tekście).

Patrząc na Ryc. 67 można więc w prosty sposób wydedukować, żc

CROSSING OVER MIĘDZY DANĄ PARĄ SPRZĘŻONYCH GENÓW ZACHODZI TYLKO W CZĘŚCI KOMÓREK SZLAKU PŁCIOWEGO

Poglądowo przedstawiłem to zagadnienie na Ryc. 68 wykorzystując podwójną heterozygotę A ii Rb- Oba allelc dominujące znajdują się na jednym chromosomie homologicznym, recesywne zaś na drugim. Czasem ten sposób ułożenia allcli określa się jako cis. Na pewno znasz ten termin z chemii. Jeśli więc powiem, że układ par allcli może także przyjmować postać trans, to zapewne nic będziesz miał kłopotów ze zrozumieniem, co to oznacza! W tym przykładzie Crossing over na odcinku /!<-># zaszło tylko w jednym z sześciu modelowych gametocytów. Tak więc na ogólną liczbę 24 gamet tylko 2 będą miały zrckombinowanc układy allcli — jedna Ab, druga aB.

Wniosek: Na 24 gamety: 22 niezrekombinowane (AB. ab) — 91.7%

2 zrckombinowanc (Ab. aB) — 8,3%

Ryc. 6S. Model wyjaśniający, że Crossing <nrr zachodzi jedynie w części komórek szlaku płciowego.

UWAGA: Określenia cis i trans mają raczej charakter nieformalny (por. też ROZDZ: 8.2). W anglojęzycznej literaturze występują natomiast określenia coupling (=cis) i repulsion (=trans). Jednak i one nic są u nas rozpowszechnione.

Drogi Watsonie, w ramach mnożenia problemów, zastanów się jeszcze nad pytaniem, czy częstość Crossing over jest wartością stalą dla wszystkich genów sprzężonych czy nie? Oczami wyobraźni widzę już twoje gwałtowne, pełne oburzenia zaprzeczenie. Rzeczyw iście — częstość tworzenia zrckombinowanych gamet zależy od odległości pomiędzy genami. Jest to zależność prosta — im większa iest ta odległość. tvm większe sa szanse, że Crossing ovcr nastąpi akurat na odcinku pomiędzy tymi genami. To trochę tak jak pytać kogoś o różnicę pomiędzy szansą trafienia piłką do bramki mierzącej 1 m. a szansą na trafienie, gdy bramka będzie miała 7 m. Zakładamy, że w obu przypadkach odległość, warunki pogodowe, wysokość bramki itd. są identyczne (acha, zapomniałem — nic ma bramkarza!). No dobrze, a jakie byłyby szanse, jeśli bramka mierzyłaby 3m? Z pewnością szansa trafienia będzie wówczas większa niż w pierwszym przypadku (bramka szerokości lm) i jednocześnie mniejsza niż w drugim (bramka 7 m). Stąd już blisko do wniosku, że

ODLEGŁOŚĆ POMIĘDZY GENAMI SPRZĘŻONYM/ MOŻNA ZMIERZYĆ

Oczywiście pośrednio, gdyż ze względu na zmieniającą się długość chromosomów i minimalne odległości między genami, pomiar bezpośredni, np. w m^ nic jest możliwy. Można natomiast wykorzystać tę samą „zasadę” jak przy obliczaniu szans trafienia do bramki. Jest to pośredni sposób pomiaru, opierający się na losowym charakterze zjawiska Crossing ovcr. Jeśli geny zajmują stałe położenia w chromosomach, to zależność jest prosta:

109