0000005(1)

GENETYKA

dla genów położonych daleko od siebie czystość Crossing ovcr będzie duża; — dla genów położonych blisko siebie będzie mała.

Morgan zaproponował więc, aby wyrażać te odległość w % rckomhinantów. Przyjął, że 1% gamet zrekombinowanych oznacza 1 jednostkę mapową (j.m. czasem też 1 Morgan = 1 M). W przykładzie z Ryc. 68 heterozygota AdBb „wyprodukowała” 8.3% gamet zrekombinowanych. Możemy zatem powiedzieć, że gcny/1 i B znajdują się w odległości 8,3 j.m.

Wróćmy teraz do wcześniejszego przykładu — krzyżówki muszek różniących się dwiema cechami: stopniem wykształcenia skrzydeł i barwą ciała. Zacznijmy od wyjaśnienia wyników krzyżówki testowej, gdyż są łatwiejsze do interpretacji (por. Ryc. 6? B i następnie 69 A).

(zF|) skrz. normalne CD et/ skrz. zredukowane (z P)

ciało brązowe cd

cd ciało czarne

G G	p = 0.407 CD	p = 0.407 cd	p = 0.093 Cd	p = 0,093 cD
II cd c.	p = 0,407 ® CeDd skrz. normalne ciało brązowe	p = 0.407 ^2 ccdd skrz. zredukowane ciało czarne	p = 0,093 * Ccdd skrz. normalne ciało czarne	p = 0.093 ® ccDd skrz. zredukowane ciało brązowe

Ryc. 69 .•!. Wyjaśnienie wyników krzyżówki testowe; heterozygotycznych muszek o normalnych skrzydłach i brązowym ciele z homozygotami recesyjnymi o zredukowanych skrzydłach i czarnej bansic ciała (opis w tekście).

Rzeczywiście, w tym przypadku sytuacja jest klarowna — na 382 osobniki potomne 71 wykazuje obecność układów zrekombinowanych (dwie klasy liczbowe po 35 i 36 osobników). Stanowi to 18,6% całości potomstwa, czyli że odległość CV»D wynosi ok. 18,6 j.m. Obecność 311 osobników o fenotypach niezrekombinowanych (158 + 153) oznacza tylko, że geny C i D są ze sobą sprzężone w 81,4%. Sprawdzenie wyników — 0,407 + 0.407 + 0,093 + 0,093 = 1.

UWAGA: Uczniowie dość często mylą. czym są tutaj proporcje i liczą wg „zasady” 71:311 — jest to poważny błąd! (podobnie, jak w przypadku obliczeń „mendlowskich").

Z przyczyn „technicznych” wyjaśnienie krzyżówki dwóch podwójnych heterozygot jest znacznie trudniejsze (por. Ryc. 65 A i następnie Ryc. 69 B). W analizowanej przed chwilą krzyżówce wstecznej gamety pochodzące od podwójnej homozygoty rcccsywncj zawsze mają skład ab, niczale^z; od tego, czy w danym gametocycic zaszło Crossing over czy nie. Jak już wiesz, w krzyżówce dwóch podwójnych heterozygot sprawa komplikuje się. ponieważ oba osobniki produkują gamety:

a)    zróżnicowane, wszystkich czterech typów: CD. cd, Cd oraz cD;

b)    poszczególne typy gamet powstają z niejednakową częstością.

Tak więc dokonując krzyżówki w obrębie F, nie można po prostu policzyć pól w szachownicy F, (4 x 4). Z 16 możliwych kombinacji zygot część powstaje z większą, część z mniejszą częstotliw " ścią. Ponieważ zaś zapłodnienie jest zjawiskiem losowym, prawdopodobieństwo powstania danej kombinacji w zygocie jest równe iloczynowi prawdopodobieństw powstania odpowiednich gamet. Z krzyżówki testowej wynika, że gamety niezrckombinowanc (typu rodzicielskiego: CD, cd) powstają zc średnim prawdopodobieństwem p = 0,407 każda, natomiast zrekombinowane (Cd, cD) z prawdopodobieństwem p = 0,093 dla każdej. W tych warunkach prawdopodobieństwo powstania podwójnej homozygoty dominującej (CCDD o skrzydłach normalnych i brązowym ciele) będzie równe 0,407 x 0,407 = 0,166. Przeprowadzając takie same obliczenia dla każdej z 16-tu kombinacji otrzymamy prawdopodobieństwa ich realnego powstania. Kolejnym krokiem będzie dodawanie wartości prawdopodobieństw tych kombinacji allcli. które będą dawać takie same fenotypy. Dokonano tego na Ryc. 69 B (por. też Ryc. 65 A — niewielkie różnice możemy pominąć).

skrzydła normalne    CD    CD    skrzydła normalne

(*‘l ^x rj) ciało brązowe    cd    cd    ciało brązowe

G \	p = 0.407 CD	p = 0.407 cd	p = 0.093 Cd	p = 0.093 CD
p * 0.407 CD	p = 0.166 © CcDd skrz. normalne ciało brązowe	p = 0.166 © CcDd skrz. normalne ciało brązowe	p = 0.038 © CCDd skrz. normalne ciało brązowe	p = 0.038 © CcDD skrz. normalne ciało brązowe
p = 0.407 cd	p = 0,166 © CcDd skrz. normalne ciało brązowe	p = 0.166 © ccdd skrz. zredukowane ciało czarne	p = 0.038 © Ccdd skrz. normalne ciało czarne	p = 0.038 © ccDd skrz. zredukowane ciało brązowe
p = 0.093 Cd	p = 0.038 ® CCDd skrz. normalne ciało brązowe	p = 0,038 ® Ccdd skrz. normalne ciało czarne	p = 0.009 © CCdd skrz. normalne ciało czarne	p = 0.009 © CcDd skrz. normalne ciało brązowe
p = 0.093 CD	p = 0.038 © CcDd skrz. normalne ciało brązowe	p = 0.038 © ccDd skrz. zredukowane ciało brązowe	p « 0.009 © CcDd skrz. normalne ciało brązowe	p = 0.009 ® ccDD skrz. zredukowane ciało brązowe

—    kombinacje z pól:(T)(2)(3)(4) (T)(9) ((2) (£3) ®dają fenotyp CD

—    kombinacje z pól: (7)® (Q) dają fenotyp Cd

—    kombinacje z pól:(8)(l4) ® daje fenotyp cD

—    kombinacja z pola (6) daje fenotyp całkowicie rccesywny cd

Tak więc: — p powstania fenotypu CD- 0.166 + 0.166 + 0.038 + 0.038 + 0.166 + 0.038 + 0.009 + ♦ 0.038 + 0.009 = 0.667 czyli 66.7% osobników (genotypy: C_D_):

—    p powstania fenotypu Cd= 0.038 + 0.038 + 0.009 = 0,084 czyli 8.4% osobników (genotypy: C_dd)\

—    p powstania fenotypu cD= 0.038 + 0.038 + 0.009 = 0.084 czyli 8.4% osobników (genotypy: ccDJ:

—    p powstania fenotypu cd ■ 0.166 czyli 16.6% osobników (genotyp: add).

Hyc. 69 R. Wyjaśnienie wyników- krzyżówki muszek o normalnych skrzydłach 1 brązowym ciele (dwóch podwójnych heterozygot. czyli F,xF,z Ryc. 65 A). Uwzględniono analizę fenotypową 1 genotypową. Dla ułatwienia obliczeń pola szachownicy ponumerowano (opis w tekście). Zapis np. C D oznacza. ze nie jest istotne, czy drugi allelgenu C jest dominujący czy rccesywny; podobnie jest w przyjnidku genu D.

111