0000003(2)

GENETYKA

Zacznijmy od zaryzykowania stwierdzenia, że DNA tcito mężczyzny nic ulei»ł zmianie, mimo iż dość znacznie zmienił się jego fenotyp. Trzeba przyjąć, iż środowisko abiotyczne (tu: trudne warunki górskie — mała prężność tlenu, niskie temperatury i duży wysiłek fizyczny) zmodyfiko-wało działanie genotypu tak. że fenotyp uległ pewnemu „odchyleniu” (stąd określenie — zmień, ność modyfikacyjna). Istotne są tutaj trzy rzeczy:

1.    Nabyte „nowy" wartości cechy nie są przekazywane potomstwu. Jeśli więc dzieci tego mężczyzny będą mieszkały nad morzem, a do tego będą ..po polsku” unikać ćwiczeń fizycznych, ich fenotypy najprawdopodobniej będą przypominały ojca sprzed sławetnej wyprawy (może się jednak zdarzyć, że odziedziczą inny zestaw genów, ale to już inna sprawa);

2.    Trwałość nabytej w taki sposob wartości cechy zwykle zależy od warunków środowiskowy^ (stąd kolejne określenie tego samego typu zmienności — fluktuacyjna: por. też niżej);

3 Istnieją pewne granice zmiany wartości danej cechy. Dorosły człowiek nie może ważyć przecież 10 albo 550 kg. Granice w jakich genotyp może modyfikować fenotyp pod wpływem zmieniają* cych się warunków nazywa się plastycznością genotypu (czasem też — normą reakcji genotypu; por. Ryc. 104).

DANY GENOTYP

Ryc. 104

Model zależności fenotypów jednego osobnika od różnych warunków środowiskowych.

faktycznie w wielu przypadkach plastyczność ta jest duża i widać tam wyraźnie zmienność modyfikacyjną. Szczególnie wyraźne jest to w przypadku cech zależnych od np. wpływu jakości pokarmu. pH otoczenia, temperatury, wilgotności. Przykładowo, liście strzałki wodnej mogą przyjmować trzy różne kształty, w zależności od tego. gdzie rozwijają się ich zawiązki. Jeśli pod wodą

—    powstają liście ..taśmowate”, na wodzie — liście sercowate, zaś nad wodą — strzałkowate. Przesadzona do zwykłej doniczki strzałka wykształcać będzie jedynie liście ostatniego rodzaju. PO umieszczeniu w akwarium i całkowitym zanurzeniu nowe liście będą taśmowate itd. U królików barwa tłuszczu determinowana jest przez jedną parę alleli wykazujących dominację zupełną (T— tłuszcz biały; l — tłuszcz żółty). Jednak homozygoty recesywne (ff) będą miały żółty tłuszcz jedynie, jeśli w pokarmie znajdować się będą barwniki ksantofilowe. W przeciwnym przypadku będą miały tłuszcz biały, tak jak osobniki o genotypach: 7T i Tl (allel T warunkuje zdolność rozkładu barwników ksantofiłowych). Tak więc fenotyp homozygot recesywnych będzie zmieniał się w za-eżności od składu pokarmu. Jeśli więc obserwator będzie analizował krzyżówki takich królików, może uzyskać wyniki niezgodne z zakładanymi (Tl x Tl powinno dać w potomstwie proporcje osobników o białym tłuszczu do osobników o żółtym tłuszczu jak 3:1)! Ciekawym przykładem zmienności modyfikacyjnej jest też rozwój osobniczy larw Ambystoma tigrinum (płaz ogoniasty

—    por. PODR. KL II. ROZDZ: 22). Genetycznie identyczne osobniki tego gatunku rozwijają się ako niewielkie, skrzclodysznc larwy w niektórych stawach na terenie północnego Meksyku. Gdy opady w danym okresie są znaczne i ilość wody jest duża. w stawach utrzymują się głównie niewielkie, trwaloskrzelnc formy odżywiające się planktonem. Jeśli opadów brakuje i ilość wody jest mniejsza, część larw osiąga potężne rozmiary, uprawiając kanibalizm kosztem mniejszych pobratymców. W podsychających zbiornikach wodnych zapewnia im to odpowiednią ilość pożywienia, pozwalającą osiągnąć zdolność do rozrodu (pamiętasz neotenię?). Oprócz tego duże osobniki tracą skrzela zewnętrzne, wykształcają płuca i jako formy wodno-lądowc mogą żyć przez kilka lat. O tym, jaką postać przyjmie ich potomstwo, będą decydowały więc deszcze, a nie materiał genetyczny (ten ostatni ..daje” całe spektrum możliwości).

U człowieka doskonałych przykładów takiej zmienności ..dostarczają” bliźnięta jednojajo-we. W sensie genetycznym są one identyczne, tak więc różnice fenotypowc między nimi najczęściej wynikają z modyfikacji działania genotypu.

Nie należy jednak zapominać, że istnieje cały szereg cech mało podatnych na wpływy środowiska albo wręcz nienaruszalnych (u człowieka np. grupy krwi, czynnik Rh, białka głównego układu zgodności tkankowej). Wydaje się. że w tych przypadkach wykształcanie cech jest rygorystyczne, gdyż zmiana ekspresji genów znacznie zakłócałaby równowagę wewnętrzną ustroju.

1V POPULACJACH CZASEM POJĄ WIAJĄ SIĘ, FENOKOPIF.

Przed chwilą opisane zostały przykłady zmian w fenotypach różnych organizmów w zależności od warunków środowiskowych. Powrót do wyjściowych warunków środowiskowych powodował tam przywrócenie pierwotnej wartości danej cechy (plastyczność genotypu). Czasem jednak modyfikacja fenotypu utrzymuje się przez cale życic (to też już było), a ponadto dany osobnik przypomina mutanta, mimo iż nim nie jest. Tak zmodyfikowany organizm nazywamy fenokopią. Przykładowo — dodatek azotanów srebra lub minimalnych dawek chininy do pożywek prowadził w hodowli Drosophila do rozwoju muszek o żółto ubarwionych ciałach. Osobniki te bardzo przypominały mutanty o tej samej barwie odwłoka. W przypadku fenokopii podobieństwo to wynikało z obecności nienaturalnych substancji chemicznych w podłożu, natomiast mutanty wytwarzały taką barwę nawet rosnąc na pożywce normalnej. Tak więc fenokopie mają dziki genotyp, ale wytwarzają inny, „zmutowany" fenotyp pod wpływem warunków środowiskowych. U organizmów tych ..cecha pozornie zmutowana” może się ..dziedziczyć” z pokolenia na pokolenie. W rzeczywistości to „dziedziczenie” wynika jedynie z warunków środowiska — przeniesienie opisywanych fenokopii muszek owocowych na normalną pożywkę powodowało, że ich potomstwo miało typowo ubarwione ciała (jasnobrązowc z ciemno paskowanym odwłokiem; por. też Ryc. 54, mimo iż jest tylko czarno-biała).

8. 2. Zmienność dziedziczna

ZMIENNOŚĆ DZIEDZICZNĄ DZIELI SIĘ NA REKOMBINACYJNĄ I MUTACYJNĄ

Ten rodzaj zmienności opiera się na zjawiskach prowadzących do wytwarzania różnic w wyposażeniu genetycznym potomstwa. Zmienność dziedziczna od dawna już interesowała wielu biologów, a pierwszymi, którzy potrafili wyprowadzić daleko idące wnioski zc swoich obserwacji byli Darwin i Wallace — twórcy podstaw współczesnego cwolucjonizmu (por. BIOLOGIA OGÓLNA).

169