0000007(1)

wisko to z reguły spowodowane tzw. mutacją, czyli zablokowaniem określonego odcinka genonu (str. 184), dlatego nazywane jest także blokiem genetycznym. Znaczenie gromadzących się w komórce kwasów wspólnie z ich solami polega między innymi na tym, że stanowią one systemy buforowe o znacznej pojemności, które przeciwdziałają większym zmianom pH wewnątrz komórki. Jak wiadomo, utrzymanie stałego i odpowiedniego pH w roztworach komórkowych umożliwia prawidłowe działanie zawartych w nich enzymów, a tym samym przebieg koniecznych przemian. Jednakże rola niektórych kwasów organicznych jest bardziej specyficzna, gdyż biorą one udział jako produkty pośrednie w cyklicznej przemianie prowadzącej do całkowitej odbudowy dwuwęglowej jednostki uniwersalnej, czyli aktywnego octanu. Cykl ten, zwany cyklem Krebsa, cyklem kwasów trój-karboksylowych lub kwasu cytrynowego, został sformułowany w 1937 r., a jego odkrywca H. Krebs otrzymał w 1953 r. za swe badania w tej dziedzinie nagrodę Nobla.

Odkrycie powyższe było poprzedzone obserwacjami innych badaczy (np. Szent Gyórgyi) na temat katalitycznej roli kwasu bursztynowego, fumarowego, jabłkowego i cytrynowego w produkcji C0₂ i pochłanianiu tlenu w doświadczeniach z homogenatami żywych tkanek zwierzęcych.

Znaczenie cyklu kwasów trójkarboksylewych

Cykl kwasów trójkarboksylowych jest przemianą ogólną, pozwalającą na doprowadzenie procesu utleniania związków organicznych do końca, tzn. do C0₂, przy czym wydzielane protony i elektrony są przenoszone na tlen, zgodnie z mechanizmem omówionym w poprzednim rozdziale. Etapem przygotowawczym do tej przemiany, skupiającej kataboliczne drogi wszystkich rodzajów związków organicznych, musi być wytworzenie uniwersalnej jednostki, która uległaby spaleniu do produktów końcowych. Tą jednostką jest, jak już wspomniano, aktywny octan, czyli acetylo-S-CoA. Związek ten, jak wiadomo, powstaje (str. 135), w przypadku katabolizmu białek i cukrowców bezpośrednio przez oksydacyjną dekarboksylację piro-gronianu, według sumarycznej reakcji 11-1, katalizowanej przez kompleks enzymów, zwany dehydrogenazą pirogronianową

H,—C—COOH+CoA—S.H + NAD+ + ^'^P~^S*    > CH,—C~S—CoA+NADH + H^ł+CO..

Mg DPT

[ii-il

Szczegółowy mechanizm tej przemiany zostanie omówiony przy analogicznie przebiegającej oksydacyjnej dekarboksylacji a-ketoglutaranu.

W przypadku katabolizmu kwasów tłuszczowych acetylokoenzym A tworzy się bezpośrednio przez tzw. t i o 1 i z ę, czyli rozpad łańcucha

253