0000028 3

GENETYKA

Mg-‘

AUGGAAGGAAGU

Ryc 32 A.

Translacja — etap cjacji (opis w tekście)

Polega to na tym, że do mniejszej podjednostki rybosomu przyłącza się inicjatorowy tRN.

(u Procaryota tRNA_IMcl). Następnie dołącza do nich mRNA, a ściślej, jego początkowy 5’ od< nck nazywany liderem (znajduje się on powyżej odcinka ulegającego translacji; por. Ryc. 26 c] Jego sekwencje pozwalają na precyzyjne ustawienie trójki startowej AUG „vis a vis” trójki ant kodonowej tRNA^). Kolejnym krokiem jest dołączenie większej podjednostki rybosomu. Ji widać inicjatorowy tRNA_{M (} zajmuje miejsce P na rybosomic. Całość tworzy wspomniany koi pleks translacyjny, czasem obrazowo nazywany maszyną translacyjną.

W CZASIE ELONGACJ1 WYTWARZANE SĄ WIĄZANIA PEPTYDOWE

Elongacja rozpoczyna się już, gdy w wolne miejsce A na rybosomic wsunie się odpowict aa-tRNA (tRNA „załadowany” aminokwasem). W przykładzie na Ryc. 32 B jest to tRN^ Warunkiem dalszych wydarzeń jest oczywiście zgodność kodonu z antykodonem! Przyjmiji więc, że wprowadzony tRNA₍ Jest „tą prawidłową” cząsteczką.

Ukształtowanie powierzchni rybosomu, forma przestrzenna tRNA oraz sposób ich wi; nia powodują, że aminokwasy Met i Glu znajdują się bardzo blisko siebie (por. Ryc. 32 B Szczególnie ich grupy funkcyjne: karboksylowa pierwszego aminokwasu i aminowa drugiej Wówczas ta druga dokonuje nuklcofilowcgo „ataku” na tę pierwszą. Reakcja ta nie wymaj żadnego dodatkowego źródła energii. Katalizuje ją zaś enzym wchodzący w skład dużej podjc< nostki rybosomowej, czyli peptydylotransfcraza (jeszcze niedawno nazywana syntetazą peptyc Iową). Skutkiem tego „ataku" jest więc wy tworzenie wiązania peptydowego oraz powstanie miejscu P wolnego tRNA (por. Ryc. 32 B VI). Taki „oswobodzony” tRNA szybko zwalnia mi< sce P i wraca do cytoplazmy (zastanów się, po co?). Z kolei połączenie tRNA_{M (}___olłi, czyli pcpl dylo*tRNA ulega przemieszczeniu z miejsca A do opuszczonego miejsca P — nazywamy to trai lokacją. Należy tu jednak wyraźnie zaznaczyć, że jednocześnie przesuwa się też mRNA. Wit kość tego przesunięcia jest niewielka i zawsze taka sama — o trzy nuklcotydy. Dzięki temu miejsce A nasuwa się kolejna trójka kodująca mRNA. W wolne miejsce A może więc weji nowy, odpowiedni aa-tRNA (na Ryc. 32 B IX jest to tRNA^,) i proces clongacyjny powtarza si<

Jak widać podczas clongacji aminokwasy dodawane są zawsze do końca karboksylowej ostatniego aminokwasu (por. Ryc. 33). W ten sposób kierunek wydłużania łańcucha peptydowe-j go jest zawsze taki sam — od N-końca w stronę C-końca (por. też MOLEKULARNE PODŁ< ŻE..., ROZDZ: 8.3).

Ryc. 32 li.

Translacja — etap clongacji (opis w tekście). V— VIII — jeden cykl elongacyjny, IX—X — część następnego cyklu.

Wniosek: Wydłużanie łańcucha peptydowego można podzielić na „minietapy", coś w rodzaju „cykli" clongacyjnych. Każdy taki cykl składałby się z trzech reakcji: (1) dołączenia aa-tRNA w miejscu A, (2) wytworzenia wiązania peptydowego, (3) translokacji. Cykli byłoby więc tyle, iłe wiązań pcptydowych w powstającej cząsteczce (por. Ryc. 32 B).

Na wytworzenie jednego wiązania peptydowego na rybosomic trzeba łącznic aż ok. 0,05 s, tak więc białko o długości 300 aminokwasów powstaje po ok. 15 s (według niektórych źródeł trwa to jeszcze dłużej!). Wbrew pozorom to i tak niewiele, zważywszy, jak skomplikowana procedura temu towarzyszy.

UWAGA: Wytworzenie jednego wiązania peptydowego wymaga dużych nakładów energii (nie musisz znać takiego bilansu!). Co ciekawsze, sam proces powstawania wiązania peptydowego zachodzi spontanicznie, energochłonne są natomiast: wiązanie aminokwasu z tRNA, łączenie aa-tRNA z rybosomem i translokacja.

^TERMINACJA WYMAGA WSPÓŁDZIAŁANIA RÓŻNYCH CZYNNIKÓW

Tcrminacja odbywa się, gdy w miejsce A rybosomu nasunie się trójka nonsensowna: UAA. UAG lub UGA (mają one swoje nazwy: aniber, ochrę i opal). W normalnych warunkach nic •sinieje w jakiejkolwiek komórce tRNA zdolny do rozpoznania tego rodzaju sygnału. Natomiast ^w każdej komórce znajdują się białkowe czynniki uwalniające, które wiążą się z trójką nonsensowną w miejscu A (por. Ryc. 32 C). W skutek tego transferaza peptydylowa hydrołizuje wiązanie Pomiędzy tRNA a dołączonym doń pcptydcm. Uwalnia się więc białko, tRNA oddziela od mRNA, ^a rybosom dysocjuje na podjednostki. Ogólnie rzecz biorąc, w ten sposób biosynteza białka ulega terminacji.

55