0000091 2

W efekcie powstaje cząsteczka acetylo-S-CoA, która wchodzi do ogólnej puli metabolicznej oraz cząsteczka aktywnego kwasu tłuszczowego, skróconego o dwa atomy węgla. Skrócony acylo-S-CoA już bez dodatkowego nakładu energii na aktywację wchodzi w następny obrót cyklu i kolejno ulega dalszemu skróceniu o dwa atomy węgla aż do momentu wytworzenia acetoacetylo-S-CoA

S—CoA

CH,—C—CH,—C~

Związek ten z udziałem acylotransferazy acetylo-CoA ulega rozpadowi do dwóch cząsteczek acetylokoenzymu A i na tym zasadniczo kończy się specyficzna faza utlenienia kwasów tłuszczowych. Ponieważ w każdy następny obrót tego kołowego procesu wchodzi nie ten sam substrat, jak to się dzieje w innych przemianach cyklicznych, lecz acyl ^skrócony o dwa atomy węgla, proces ten nazywany początkowo cyklem obecnie określany jest słuszniej jako spirala kwasów tłuszczowych. Przemiana ta jest schematycznie przedstawiona na rysunku 94.

R-CH_rCH_rC00H " ATP

Rys. 94. Spirala kwasów tłuszczowych: 1 — synteta-za acylo-CoA, 2 — dehydrogenaza acylo-CoA, 3 — hydrataza enoilo-CoA, 4 — dyhydrogenaza /?-hydroksy-acylo-CoA, 5 — acylotrans-feraza acetylo-CoA

[l]l| CoA-SH 0

'» II

R-CH,-CH,-C-S-CoA

CHj-C-S-CoAy + 0

R-C-S-CoA CoA-SI?\[5] _q

R-CH=CH-C-S-

CoA

CH₃-C-S-CoA 1 o R-CH0H-CH,-Ć>

0    W]/

n    ^X-2H (nad )

[3]1 H₂0

S-CoA

R-C-CH-C-S-CoA

Proces /S-utlenienia kwasów tłuszczowych dostarcza organizmowi znacznych ilości acetylokoenzymu A, który może być wykorzystany w innych przemianach, bądź w drugięj fazie utleniania spalony do końca w cyklu kwasów trójkarboksylowych i łańcuchu oddechowym. W ostatnim przypadku całkowite utlenienie kwasu tłuszczowego dostarcza organizmowi znaczną ilość energii. Na przykład spalaniu gra-mocząsteczki kwasu palmitynowego, zgodnie z reacją 13-1, towarzyszy spadek swobodnej energii AG⁰ = 2 338 000 cal, z której znaczna część może być zamieniona w energię chemiczną, na skutek sprzężenia poszczególnych reakcji z syntezą ATP. W pierwszej fazie utlenienia mamy do czynienia z oksydacyjną fosforylacją, w wyniku której ATP

335