014 6

Fotosynteza - ujarzmianie energii 197

Zwróć uwagę

Ewolucja fotosystemów I i II

Fotosynteza jest niezwykle starym procesem biologicznym, który podlega! licznym zmianom od chwili, gdy się rozpoczął ponad trzy miliardy lat temu. Zdolność wykorzystywania energii świetlnej do tworzenia cząsteczek organicznych rozwinęła się najpierw u pradawnych bakterii, które były podobne do współcześnie żyjących zielonych bakterii siarkowych.

Początkowo istniał tylko jeden foto-system, fotosystem I. w którym zielony barwnik zwany bakteriochlorofilem służył do wychwytywania energii świetlnej, wykorzystywanej do tworzenia ATP w procesie cyklicznej fosforylacji fotosyntetycznej. Jednakże ten proces nie dostarczał siły redukcyjnej NADPH niezbędnej do tworzenia cząsteczek węglowodanów z dwutlenku węgla. (Przypomnijmy, że w fotofosfo-rylacji cyklicznej elektrony z chlorofilu nie przechodzą na NADP⁺, lecz powracają do chlorofilu). Pradawne bakterie fotosyntetyzujące, podobnie jak ich współczesne odpowiedniki, wykorzystują H₂S, a nie H_:0 jako donor elektronów, by wzbudzić siłę redukcyjną niezbędną do wytwarzania węglowodanów w fotosyntezie:

H₂S-> S + 2H⁺ + 2e~

Jednakże ten proces nie jest bardzo wydajny.

Około 2,8 miliarda lat temu pojawiła się nowa grupa bakterii - sinice. Zawierały one chlorofil a zamiast bakterio-chlorofilu i były zdolne do wydajniejszej fotosyntezy, ponieważ mogły przeprowadzać ciąg bardziej energodajnych reakcji, w których wykorzystywane jest światło. Te nowe reakcje, zwane niecykliczną fosforylacja fotosyntetyczną, łączyły fo-tosystem II z reakcjami fotosystemu I. Woda dostarczała elektronów do wytwarzania NADPH, który z kolei był źródłem siły redukcyjnej niezbędnej do syntezy cząsteczek węglowodanów z C0₂.

Granum

-----— r ..---	----’
	-—— ^r'^r'łx ----^v
	■— ‘ '"X
-------- r — « ’	■——
t ^1	fr-

Rycina 8-14. Wytwarzanie ATP w procesie chemiosmozy odbywa się w błonie tylakoidów. Wysokie stężenie protonów we wnętrzu tylakoidu jest źródłem energii (gdy protony są przenoszone w poprzek błony), wykorzystywanej przez syntetazę ATP do fosforylacji ADP

Foton

Wnętrze tylakoidu

Wnętrze tylakoidu H⁺ (niskie pH)

ADP +P,

Fotosystemy

H⁺

^ Pompa 'protonowa

X X 'y-J !

ATP

Syntetaza ATP

Stroma (wysokie pH)

Sv.-'

\ \