0000074

Fosforylacja fotosyntetyczna niecykliczna. System II transportu elektronów pozostaje w ścisłym powiązaniu z systemem I i jest określany jako fosforylacja fotosyntetyczna niecykliczna. System II zaczyna się od wybicia przez kwant świetlny pary elektronów barwnika P₇oo, powiązanego z chlorofilem b i przeniesienia ich na wyższy poziom energetyczny, reprezentowany przez niezidentyfikowane białko Q. Elektrony te poprzez plastochinon, Cyt b, Cyt b₆ i Cyt f wędrują do pla-stocyjaniny, a ponieważ pomiędzy Cyt b i Cyt b₆ oraz Cyt b_e i Cyt / występuje dostateczna różnica potencjałów do uwolnienia energii większej od 8000 cal, w obydwu przypadkach następuje sprzężenie z reakcją wytwarzania ATP (reakcja 14-3). Równocześnie kwanty świetlne działają na barwnik P700 związany z chlorofilem a i wybita para elektronów wędruje opisaną wyżej drogą poprzez białko Z do ferredoksyny, która niezależnie od drogi opisanej jako system I wykazuje zdolność redukowania NADP+ dzięki pośrednictwu enzymu oksydoreduktazy; ferredoksyna-NADP+. Wówczas przebiega następująca reakcja

OLI*

NADP⁺+2eJv|ADP~--> NADPH+H+    [14-4]

Wytworzony związek pośredni NADP^- jest tak silnie ujemny, że wychwytuje ze środowiska — występujące w nim dzięki dysocjacji elektrolitycznej cząsteczek wody — protony i przechodzi w formę zredukowaną NADPH + H+[ związek ten służy do redukcji C0₂ do poziomu cukrów. Po związaniu protonów przez NADP+ w środowisku pozostaje nadmiar jonów OH^-, z których elektrony są przekazane na chlorofil b, gdyż związek ten wskutek ich wybicia wykazuje znaczne powinowactwo do elektronów. Powstałe wolne rodniki [OH] ulegają przemianie do H₂0 i 1/2 0₂, a ten ostatni jest jednym ze znanych produktów fotosyntezy. Również chlorofil o wykazuje znaczne powinowactwo do elektronów, gdyż jest ich pozbawiony przy dźiałaniu kwantów świetlnych; dlatego elektrony z plastocyjaniny są przez ten barwnik przechwytywane.

Wytworzony w fosforylacji niecyklicznej NADPH + H⁺ jest poszukiwanym od wielu lat równoważnikiem redukcyjnym, a jego forma utleniona — NADP+ -- jednym z tzw. czynników Hilla. Czynniki Hilla były to związki o charakterze utleniającym, które w obecności chloroplastów i światła uwalniały tlen z H_zO, a więc jak gdyby zastępowały C0₂. Na przykład czynnikiem Hilla byh sól żelazowa, która dawała następującą reakcję

hu

4Fe^a++2H,0--> 4Fe'++4H++0,    [14-5]

Wykrycie czynników Hilla miało doniosłe znaczenie, gdyż umożliwiało względnie proste badanie charakteru czynników redukujących — [H] i utleniających — [OH] w fotosyntezie. Natomiast wykazanie przebiegu reakcji

2NADP++2H,0 —^ 2NADPH+H++0,    '    [14-6]

318