0000077 2

//O

<p—o~CE>

H-C-OH

H₂C-0-®

+E-SH

HC-OH —* HjC-O-® _{ATP AD}p

//O

C-S-E

H-Ć-OH —-p?>—

H₂C—0-® NADPH+H* MDP'

“7_tV

NADPH+H NADP*

H OH

^XC-S-E

H-Ć-OH

H₂Ć-0-®

E-SH

H-C-OH

HjĆ-O-®

[14-10]

W ten sposób przyłączony do akceptora dwutlenek węgla ulega redukcji do poziomu cukru. Wytworzony gliceraldehydo-3-fosforan może, zgodnie z odwróconym mechanizmem glikolizy, przekształcić się w heksozo-l,6-dwufosforan (str. 284). Jak wynika z przytoczonych reakcji, na redukcję przyłączonego CO_z do poziomu cukru jest użytkowana energia w ilości równej dwóm cząsteczkom ATP oraz zużywają się dwa równoważniki redukcyjne w postaci dwóch cząsteczek uwodoro-wanego NADP+, który jak wiadomo wytwarza się jako efekt fotolizy wody. Dalsza przemiana wytworzonego triozofosforanu nie wymaga już udziału światła ani nakładu energii i biegnie zasadniczo w dwóch kierunkach. Część tego związku ulega szeregowi przemian, mających na celu regenerację bezpośredniego akceptora dwutlenku węgla, czyli rybulozo-l,5-dwufosforanu, a „nadmiar” jest przekształcony z udziałem aldolazy w fruktozo-l,6-dwufosforan, a następnie w wielocukry, zgodnie ze schematem 14-11

„„    „ _ ,    _ ATP.NADPH+H „ ,    „

3Ru-1,5-dwu-(g)+3COa--* 6 tnozo-3-(g) -»-triozo-3- (g) -*• cukry

T    T    S

■- 5 triozo-3-® --    [14-11]

Regeneracja akceptora CO2

Regeneracja rybulozo-1,5-dwufosforanu odbywa się z udziałem enzymów, które zostały omówione bliżej przy cyklu pentozofosforanów, a mianowicie; transketoiazy i aldolazy, i ma przebieg przedstawiony na rysunku 90.

W pierwszej przemianie katalizowanej przez aldolazę dwie cząsteczki gliceraldehydo-3-fosforanu łączą się ze sobą, tworząc cząsteczkę fruktozo-l,6-dwufosforanu, po czym przy udziale fosfatazy następuje odłączenie reszty fosforanowej z pozycji 1 i tworzy się fruktozo-6-fo-sforan. Z kolei działa transketolaza, która z heksozofosforanu odłącza

dwuwęglową grupę ketolową HO—CHj—C    i przenosi ją na następną

\h

cząsteczkę triozofosforanu, co daje w efekcie cząsteczkę ksylulozo-5--fosforanu i erytrozo-4-fosforanu. Erytrozo-4-fosforan ulega następnie kondensacji aldolowej z czwartą z kolei cząsteczką gliceraldehydo-3-fo-sforanu, katalizowanej znowu przez aldolazę i prowadzącej do sied-

321

21 — Podstawy biochemii