26 (1)

W niektórych genach występują dodatkowe sekwencje:

•    Położony poniżej element promotorowy DPE występujący w pozycji od +28 do +32 -sekwencja jest zmienna, jednak zidentyfikowano go poprzez zdolność wiązania TFIID, kompleksu białkowego, odgrywającego główną rolę w kompleksie preinicjacyjnym

•    Motyw bogaty w GC, położony tuż przed sekwencją TATA, który jest rozpoznawany przez TFIIB - kolejny składnik kompleksu preinicjacyjnego

•    Położona powyżej sekwencja kontrolna PSE występująca w pozycji od -45 do -60 powyżej tych genów kodujących snRNA, które są transkrybowane przez polimerazę RNA II

Promotory polimerazy RNA III - 3 grupy:

•    2 pierwsze - sekwencje istotne dla transkrypcji - znajdują się wewnątrz transkrybowanych genów. Składają się z dwóch konserwatywnych bloków oddzielnych rejonem zmiennym.

•    3 grupa - promotory mają sekwencję TATA oraz dodatkowe elementy promotorowe położone wyżej genu

U6 snRNA - jedyny gen snRNA transkrybowany przez polimerazę RNA III

b)    terminacja - rola białka rho

Samodzielne terminatory promują dysocjację polimerazy, destabilizując połączenie rosnącego transkryptu z matrycą w dwojaki sposób.

Kiedy odwrócony palindrom ulega transkrypcji, powstający RNA fałduje się, tworząc stabilną strukturę „spinki do włosów”. To połączenie RNA-RNA jest korzystniejsze od połączenia DNA-RNA, które występuje normalnie w pęcherzyku transkrypcyjnym. Połączenie RNA-RNA redukuje liczbę miejsc styku między matrycą z transkryptem, osłabiając ogólne oddziaływanie i faworyzując dysocjację. Oddziaływanie ulega dalszemu osłabianiu, gdy następuje transkrypcja ciągu A, ponieważ powstałe w rezultacie pary A-U mają tylko po dwa wiązania wodorowe.

Drugi typ bakteryjnego sygnału terminacji jest zależny od Rho. Sygnały takie zwykle zachowują strukturę spinki do włosów, typową dla terminatorów samodzielnych, jednak ta spinka jest mniej stabilna. Terminacja wymaga aktywnego białka zwanego Rho, które przyłącza się do transkryptu i przesuwa wzdłuż RNA w stronę polimerazy. Przy sygnale terminacji polimeraza zatrzymuje się i Rho może ją dogonić. Białko Rho jest helikazą, co oznacza, że aktywnie rozbija pary zasad, w tym przypadku między matrycą i transkryptem, powodując zakończenie transkrypcji.

c)    Charakterystyka terminacji u eukariontów

Terminacja syntezy większości mRNA jest połączona z poliadenylacją. Większość eukariotycznych mRNA ma serię 250 adenozyn na swoich końcach 3’. Nukleotydy A nie są zakodowane w DNA, ale dodawane do transkryptu przez polimerazę RNA niezależną od matrycy, zwaną polimerazą poli(A). Miejscem działania tej polimerazy jest nie sam koniec 3’ transkryptu, lecz miejsce wewnętrznem które zostaje przecięte z wytworzeniem nowego końca 3’, do którego dodawany jest łańcuch poli(A).

U ssaków w poliadenylacji bierze udział sekwencja sygnałowa prawie zawsze 5’-AAUAAA-3’: Sekwencja ta znajduje się między 10. a 30. nukleotydem przed miejscem poliadenylacji, które często występuje tuż za dinukleotydem 5'-CA-3'. Za nim, w odległości 10-20 nukleotydów, jest rejon bogaty wGU.

26