402 403 2

22. Typ: stawonogi — Arthropoda

Diagnoza: wiórnojamowce o metamerii heteronomicznej, segmentach zgrupowanych w tagmy, pokrytych grubym otkórkiem, zróżnicowanym w pod jednostki osłonowe; mające odnóża ruchomo zestawione z dałem, u większości form zbudowane z członów połączonych stawami.

CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA

Stawonogi są najliczniejszym w gatunki typem bezkręgowców i jednocześnie całego królestwa zwierząt. Dotychczas poznano ok. 1 500000 gatunków, a z każdym rokiem liczba ich wzrasta. Zamieszkują wszystkie środowiska nadające się do życia. Występują w morzach, wodach słodkich, a w obrębie bezkręgowców są jedyną grupą, która w pełni zaadoptowała się do życia na lądzie. Żyją wolno, są osiadłe, pasożytują w tkankach roślin i zwierząt, a jako pasożyty są przenosicielami wielu chorób, są komensalami i symbiontarai. Występują we wszystkich biotopach kuli ziemskiej, w największych głębinach wód morskich i słodkich (skorupiaki, kikutnice), w zimnych wodach i gorących źródłach, na najwyższych szczytach górskich (pająki). Wiele gatunków występuje masowo, w ogromnych liczbach osobników.

To szerokie rozprzestrzenienie ułatwiają stawonogom rozmaite przystosowania biologiczne, fizjologiczne, anatomiczne i duża rozrodczość. Jaja. zarodki, larwy czy osobniki młodociane mają u wielu stawonogów zdolność do diapauzy, to jest do obniżania metabolizmu i przetrwania niekorzystnych warunków, panujących okresowo w środowisku. Zdolność do diapauzy występuje także u wielu osobników dojrzałych, np. u wielu skorupiaków zdolność do diapauzy umożliwia osobnikom dojrzałym znoszenie zmian temperatury w granicach -240 do I04*C. Przystosowania morfologiczne i fizjologiczne są ogromnie zróżnicowane i bardziej szczegółowo zostaną omówione w kolejnych rozdziałach.

Żyją różnie długo; np. niektóre kraby do 35 lat, pająk ptasznik do 15, komiki do 30, mrówki do 15, królowe pszczół do 5, mucha domowa do 2 miesięcy, a dojrzała postać jętki jednodniówki żyje tylko 1 dzień.

Ze względu na liczebność gatunkową i osobniczą, zasiedlanie wszystkich biotopów i zróżnicowany tryb żyda, większość grup współcześnie występujących stawonogów odgrywa ogromną rolę w przyrodzie i gospodarce człowieka.

Wyróżnianie typu stawonogi, łącznie z jego podziałem na mniejsze jednostki systematyczne, jest od dawna przedmiotem sporów. Dla celów dydaktycznych najpowszechniej przyjęło się tworzenie jednostki systematycznej o randze typu, obejmującej bezkręgowce mające odnóża ruchomo zestawione z resztą ciała i takie podejście w tym podręczniku zostało zastosowane. Przyjęto podział typu na 4 podtypy, o następującej kolejności:

^ttrylobitoksztahne — Trilobitomorpha, skorupiaki — Crustacea,

szczękoczułkowce — Cheliceraia (gromady: staroraki, pajęczaki, kikutnice),

tchawkowce — Tracheata (gromady: wije, owady).

Trzeba jednak podkreślić, że istnieją różne założenia odnośnie do ustalania pozycji wymienionych podtypów. Pozycja pierwsza trylobitokształtnych, stawianie ich na początku typu, nie budzi zastrzeżeń. Dane kopalne wskazują, że są to bez wątpienia najpierwotniejsze stawonogi, o najbardziej homonomicznej metamerii. Natomiast szczególne dyskusje budzi pozycja skorupiaków. Większość zoologów uznaje, że pod względem morfologicznym stoją one najbliżej trylobitokształtnych. Część uważa, że są najbliższe starorakom, część — że są najbliżej spokrewnione z tchawkowcami i zwolennicy tych dwóch poglądów stawiają skorupiaki po szczękoczułkowcach. Niektórzy systematycy, biorąc pod uwagę występowanie u skorupiaków i tchawkowców żuwaczek (mandibul) i czułków (anten), idą jeszcze dalej, łączą te dwie grupy w podtyp: żuwaczkowce (czułkowce) — Mandibulata (Antennata) i wyróżniają w obrębie stawonogów tylko 3 podtypy: trylobitokształtne, szczękoczułkowce oraz żuwaczkowce.

Pozycja szczękoczułkowców jest także różnie ujmowana. Wielu systematyków uważa, że w ich obrębie występują stawonogi o najwyżej rozwiniętej wtórnej, funkcjonalnie uwarunkowanej, metamerii heteronomicznej i należy je stawiać na najwyższej pozycji w systematyce typu. Wyróżniają 3 lub 4 podtypy, a najwyżej w obrębie typu stawiają szczękoczułkowce. Istnieje także odwrotna tendecja, stawiania szczękoczułkowców na drugiej pozycji, po trylobitokształtnych, zakładająca, że powstały one wcześniej w ewolucji niż skorupiaki i tchawkowce.

Przyjęta w tym podręczniku kolejność omawiania podtypów opiera się przede wszystkim na adaptacjach ekologicznych, których nie można pomijać w rozważaniach filogenetycznych, gdyż wiążą się one z morfologią i fizjologią. Trylobitokształtne były stawonogami wyłącznie morskimi, wykazywały niewątpliwie najprostszą organizację morfologiczną. Skorupiaki są morskie (większość), słodkowodne (mniejszość), bardzo nieliczne skorupiaki są lądowe. Szczękoczułkowce są częściowo morskie, a w większości lądowe. Tchawkowce są typowymi bezkręgowcami lądowymi (tylko nieliczne owady są wtórnie wodne). Biologia wskazuje na kolejność ewolucji zaliczanych do stawonogów grup bezkręgowców. Ponadto, przy początkowym opanowywaniu systematyki

403