608 609

Owady o przeobrażeniu zupełnym — Holometabola Nadrząd: Mecopteroidea Rząd: wojsiłki — Mecoptera Rząd: chruściki — Trichoptera Rząd: łuskoskrzydłe — Lepidoptera Rząd: dwuskrzydłe — Diptera Podrząd: długoczułkowe — Nematocera Podrząd: krótkoczułkowe — Brachycera Rząd: pchły — Siphonaptera Nadrząd: Neuropteroidea

Rząd: siatkoskrzydłe — Neuroptera Rząd: wielbłądki — Rapidioptera Rząd: wielkoskrzydłe — Megaloptera Nadrząd: Co/eopteroidea Rząd: chrząszcze — Coleoptera Podrząd: drapieżne — Adephaga Podrząd: wielożerne — Polyphaga Rząd: wachlarzoskrzydłe — Slrepsiptera Nadrząd: Hymenopteroidea Rząd: błonkoskrzydłe — Hymenoptera Podrząd: rośliniarki — Symphyta Podrząd: trzonkówki — Apocrita Nadrodzina: owadziarki — Entomophaga Nadrodzina: żądłówki — Aculeata

FILOGENEZA TCHAWKOWCÓW

Pochodzenie podtypu zostanie omówione w rozdziale analizującym ogólnie filogenezę stawonogów. W tym rozdziale zajmiemy się powiązaniami filogenetycznymi pomiędzy poszczególnymi grupami tchawkowców.

Szczątki kopalne, tak ważne w rozważaniach filogenetycznych, dostarczają niewielu informacji w przypadku tchawkowców. Występują rzadko i przeważnie są źle zachowane. Za najstarsze kopalne wije uważane są Archipolipoda, zaliczane przez paleozoologów do dwuparców, które są uznawane za grupę wyspecjalizowaną. Najstarsze szczątki pareczników znaleziono dopiero w osadach górnego karbonu, a szczątki drobnonogów są jeszcze późniejsze, wszystkie nawiązują do współczesnych form. Skąponogi nie są znane w stanie kopalnym. Kopalne wije nie rzucają więc żadnego światła na pokrewieństwa grup wijów. Współcześnie występujące wije są bardzo zróżnicowane pod względem morfologicznym i biologicznym, ale tylko w odniesieniu do jednego środowiska, do wilgotnej gleby. A ta jednostronna specjalizacja podkreśla, że pochodzą od wspólnego przodka. Przy czym w dalszej ewolucji rozwijały się w dwóch niezależnych liniach: jedna obejmuje przodopłciowe, druga tyłopł-ciowe (ryc. 227). Przodopłciowe, prócz lokalizacji gonoporów, łączy wiele

innych cech wspólnych. Mają gonady położone po brzusznej stronie ciała i różnie zmienione płytki grzbietowe (tergity) segmentów tułowia. Wszystkie są anamorficzne. Występują różnice w wykształceniu przysadek gębowych (trój-przysadkowość i dwuprzysadkowość), ale jest to związane ze sposobami pobierania pokarmu. Drobnonogi odżywiają się zarówno pokarmem roślinnym jak i zwierzęcym i u nich występują obie pary szczęk. U skąponogów występuje tylko I para szczęk połączona ze szczątkową II parą odżywiają się pokarmem płynnym. Dwuparce pobierają pokarm wyłącznie roślinny i mają tylko jedną parę szczęk. W sumie, nie ma istotnych różnic pomiędzy pod gromadami wijów przodopłciowych, które wskazywałyby na ich pochodzenie od różnych przodków. Pareczniki różnią się od poprzednich wijów położeniem otworu płciowego na końcu ciała i posiadaniem szczękonóży (ale nie przyłączonych do głowy), które są narządami przystosowanymi do drapieżnego trybu życia. Tergity mają typowo wykształcone. Ponadto, część z nich jest epimorficzna. Innych różnic nie ma. Przodopłciowe i tyłopłciowe łączy wspólny plan ogólnej budowy, ciało mają zbudowane tylko z dwóch tagm. Mają słabo skoncentrowamy układ nerwowy, nie występują u nich oczy proste, ich przetchlinki nie mogą się zamykać (mogą się tylko zwężać). Przewaga cech wspólnych wskazuje, że wije, choć rozwijały się w dwóch liniach, pochodzą od wspólnego przodka.

OWADY

<

PIERWOTNIE BEZSKRZYDŁE

TCHAWKOWCE

TYŁOPŁCIOWE

PARECZNIKI

^ SKĄPONOGI PRZODOPŁCIOWE —DWUPARCE

DROBNONOGI

Ryc. 227. Filogeneza tchawkowców. Fenogram

Szczątki owadów są liczniejsze niż wijów. Za najstarszego kopalnego owada uznawany jest skoczogonek Rhyniella praecursor, z dolnego dewonu, który nawiązuje budową do współczesnego rodzaju: pchlica — Isotoma. W dolnym dewonie znaleziono także fragmenty żuwaczek szczeciogonków i owadów skrzydlatych. Najstarsze owady skrzydlate znane są z okresu węglowego, były wtedy formami dużymi. Ważki, o rozpiętości skrzydeł do 70 cm, polowały na inne owady. Karaczany, o ciele do 10 cm długim, licznie występowały pośród drzew. Z początkiem okresu permskiego duże formy zaczęły wymierać, przez cały ten czas utrzymywały się jednak gatunki, w których rozpoznać można przodków współczesnych ważek, karaczanów czy pluskwiaków. W okresie triasowym, jurajskim i kredowym pojawiły się owady o przeobrażeniu zupełnym. W sumie szczątki kopalne owadów są późniejsze niż wijów i pod względem morfologicznym nawiązują do form współcześnie występujących. Nie mają znaczenia podstawowego przy ustalaniu pokrewieństw pomiędzy

609