7(1) 3

owania skurczu tężcowego niezupełnego. Przy^nim_mięsień.juz_częś-rozkurćzony, skraca się znowu'fćżęściowo rozkurcza .w odpowiedzi-na każdĆEO~naslępnego bodźca. Do pcłnegoTozkurczu mięśnia dochodzi w dero po ustaniu działania bodźców (ryc. -92)._

^Ó Mięsień łydkowy żaby wykonuje skurcz tężcowy , niezupełny przy draż-ieniu go bodźcami o częstotliwości większej niż 10/s, ale mniejszej niż 20/s. Na częstość impulsów większą niż 20/s mięsień ten odpowiada skurczem tężcowym zupełnym.

Istotą skurczu tężcowego jest pozostawanie nitek aktyny w zrębie nitek miozyny przez cąly czas działańianbodzców'. Bodźce bowiem o dużej"częstot-liwości nie pozwalają na zupełne oderwanie się mostków poprzecznych miozyny od nitek aktyny i utrzymują sarkomery w stanie dużego skrócenia.

Skurcze tężcowe występujące pod wpływem serii.bodźców, będąc wynikiem sumowania skurczów pojedynczych, wykazują zawsze większą amplitudę niż amplituda skurczu wywołanego pojedynczym-bodźcem. Tłumaczy się to albo zwykłym sęhodkowym_nakładaniem_się_skurczów,jtlbo wzrostem pobudliwości mięśnia na kolejno działające bodźce skurczowe.

Mięśnie szybko kurczące się wykonują skurcz tężcowy zupełny przy drażnieniu bodźcami o częstotliwości bodźców wynoszącej około 100/s; w mięśniach wolno kurczących się powstaje on już przy częstotliwości bodźców wynoszącej około 30/s.

Ruchy kończyn i całego ciała są powodowane przede wszystkim skurczami tężcowymi mięśni szkieletowych o typie skurczów auksotonicznych. Są one wywoływane seriami impulsów z ośrodkowego układu nerwowego, o średniej częstotliwości 40—70 imp./s. Nie pobudzają one równocześnie wszystkich włókien mięśniowych. Podczas gdy jedne ich grupy są w stanie pobudzenia i skurczu, inne w tym czasie są w stanie rozkurczu, aby za chwilę znów ulec pobudzeniu. Dzięki tej asynchronizacji pobudzeń włókien mięśniowych wszystkie skurcze mięśniowe są „płynne”, bez zrywów, a napięcie wywierane przez kurczący się mięsień jest ciągłe.

Energetyka skurczu mięśniowego

Bezpośrednim źródłem energii niezbędnej do skurczu i rozluźnienia mięśnia jest ATP, który spełnia potrójną funkcję: 1) energia uwalniana przy rozpadzie ATP jest zużywana bezpośrednio do uruchamiania mostków poprzecznych miozyny, 2) związanie nie rozłożonego ATP z miozyną jest koniecznym warunkiem rozbicia kompleksu aktomiozyny i utrzymania cyklicznego działania mostków poprzecznych, 3) energia uwalniana z rozkładu ATP jest prócz tego zużywana przez siatkę sarkoplazmatyczną do wychwytywania wolnych jonów wapnia i doprowadzania przez to do rozkurczu mięśnia. W czasie skurczu ATP rozpada się na ADP i.nieorganiczny ortofosforan, a uwolniona przy tym energia chemiczna ulega zamianie na energię mechaniczną pracy oraz na ciepło. Rozpad 1 gramocząsteczki ATP prowadzi do uwolnienia około 3Jv4QJ-(7/5 cal). Zapas energii zmagazynowanej w postaci ATP w mięśniu jest niewielki i może wystarczyć tylko na kilka sekund pracy mięśnia. Wskutek tego podczas skurczów mięśni rozpad cząsteczek ATP sprzężony jest z przemianami, chemicznymi, w wyniku których następuje regeneracja wiązań wysokoenergetycznych i odtworzenie tego związku. Energii do tego celu dostarczają przede wszystkim procesy rozkładu różnych związków organicznych (głównie glikoliza i proces fosforylacji tlenowej).

Źródłem najszybciej dostarczanej energii dla odbudowy ATP jest jednak drugiTwysokoencrgetyczny fosforan znajdujący się w mięśniu — f o s f o k -r.e.a.t.y n a. Zawiera ona wiązanie wysokoenergetyczne tego samego typu co ATP i występuje w stężeniu 4—6 razy wyższym. W czasie jej hydrolizy do kreatyny i grupy fosforanowej uwalniane są znaczne ilości energii. Przeniesienie grupy fosforanowej z fosfokreatyny na ADP zachodzi przy udziale enzymu ATP-kreatyno-transfosforylazy. Proces len aktywowany jest przez ADP, którego stężenie gwałtownie wzrasta w mięśniach podczas ich skurczów w wyniku rozpadu ATP. Resynteza ATP umożliwia kontynuację skurczów mięśniowych.. Podczas intensywnego wysiłku zasoby fosfokreatyny mogą zostać całkowicie wyczerpane. Dzieje się to wówczas, gdy tempo rozpadu fosfokreatyny przekracza tempo jej resyntczy zachodzącej podczas pracy. Resynteza ta odbywa się częściowo kosztem ATP, częściowo zaś przez fosforylację na poziomie substratu w procesie glikolizy. Szczególnie w czasie odpoczynku mięśni, gdy poziom ATP wzrasta, część jego przekazuje swoją grupę fosforanową kreatynie, dzięki czemu następuje odbudowa zapasów fosfokreatyny. Po wyczerpaniu tych zapasów utrzymanie poziomu ATP w mięśniach jest jeszcze możliwe przez pewien czas dzięki tzw. reakcji miokin azowej. Przy niej dochodzi do resyntczy ATP kosztem energii wyzwalanej przy rozpadzie 2 cząsteczek ADP, z powstawaniem AMP. Z tego powodu w pracującym mięśniu rośnie nie tylko poziom ADP, lecz także AMP.

Fosforylacja tlenowa zachodząca w mitochondriach jest najważniejszą

Ryc. 93. Powstawanie ATP, jego rozpad i odtwarzanie podczas skurczu mięśni