Cykl Q kompleks III

Cykl Q

4 H*

Cykl Q - seria reakcji biochemicznych, których przebieg jako pierwszy opisał Peter D. Mitchell w 1977 roku¹¹'. Kolejne reakcje utleniania i redukcji przenośnika elektronów znajdującego się w błonach białkowo-lipidowych, ubichinonu (znanego również jako koenzym Q), prowadzą do przenoszenia protonów przez dwuwarstwę lipidową. Zmodyfikowana wersja schematu zaproponowanego przez Mitchella tłumaczy w jaki sposób kompleks III obecny w błonie mitochondrialnej przenosi protony z macierzy mitochondrialnej (matrix) do przestrzeni międzybłonowej (perymitochondrialnej) (powstały w poprzek błony gradient elektrochemiczny umożliwia syntezę ATP kompleksowi syntazy ATP obecnej w błonach mitochondriów i chloroplastów).

Działanie cyklu Q polega na zredukowaniu cytochromu c (mitochondria) lub plastocyjaniny (chloroplasty) z jednoczesnym utlenieniem ubichinonu (mitochondria) lub plastochinonu (chloroplasty).

Przebieg cyklu Q w mitochondriach

Cykl Q w mitochondriach zachodzi na kompleksie III określanym jako reduktaza ubichinol-cytochrom c (EC 1.10.2.2).Zredukowana forma ubichononu-ubichinolu QH₂ przyłączana jest do histydyny 182 białka zawierającego żelazo i siarkę - tzw. białko Rieskiego oraz do glutaminianu 272 cytochromu b^,2!. Jeden z elektronów z cząsteczki ubichinonu przekazywany jest na białko Rieskiego, redukując znajdujące się w białku żelazo z +3 na +2 stopień utlenienia, a następnie na cytochrom cl, redukując żelazo w układzie hemowym. Elektron ten trafia kolejno na cząsteczkę cytochromu c niezwiązaną z kompleksem III mitochondriów. Pozbawiony elektronu wodór z histydyny 181 uwalniany jest do przestrzeni międzybłonowej.

Drugi elektron z ubichinonu przenoszony jest na żelazo hemowe niskopotencjałowej formy cytochromu b_u po czym trafia na wysokopotencjałową formę cytochromu b„. Następnie elektron redukuje cząsteczkę ubichinonu przyłączoną w specyficznym miejscu na kompleksie bc,. Cząsteczka ubichinonu przyłącza za pośrednictwem glutaminianu 272 proton pobrany z macierzy mitochondrialnej. Ubichinon po przyłączeniu protonu staje się semichinonem, a po dostarczeniu drugiego elektronu przechodzi w ubichinol i odrywa się z miejsca redukcji ubichinonu. Powstały ubichinol może przekazać swoje elektrony w miejscu utlenienia ubichinonu na kompleksie III

W efekcie utlenienia dwóch cząsteczek ubichinonu dwa elektrony przekazywane są na cytochrom c, cztery protony uwalniane do przestrzeni międzybłonowej, dwa protony pobrane są z macierzy mitochondrialne, oraz powstaie ,edna cząsteczka ubichinotu mogąca brać udział w cyklu Q.