skan128

zachodzi teraz rozkład sfagocytowanego materiału, poddanego działaniu enerS gicznych czynników lizosomalnych. Materiał ten ulega bądź degradacji enzymatycznej pod wpływem enzymów lizosomalnych, bądź niszczeniu uwaj* runkowanemu działaniem toksycznych metabolitów tlenowych. W procesach degradacji sfagocytowanego materiału duże znaczenie przypisuje się wysot* kiemu stężeniu jonów wodorowych wewnątrz fagolizosomu.

Nadtlenek wodom oraz bardzo czynne rodniki tlenowe, powstające wewnątta fagocytu, wywierają efekty bakteriobójcze i grzybobójcze, również wobec tych drobnoustrojów czy grzybów, które nie są wrażliwe na enzymy lizosomaltlij Degradacja sfagocytowanych drobnoustrojów przez tworzone w 1'agocytach tdH syczne metabolity tlenowe wiąże się z gwałtownym nasileniem metabolizm® tlenowego i zużycia tlenu (tzw. wybuch oddechowy; ang. respiratory bursm Ulega wówczas aktywacji oksydaza fosforanu dinukleotydu dihydronikotyną^ midoadeni nowego (oksydaza NADPH, związana z błoną okrywającą fagolizo-* som). Wyzwala to gwałtowne tworzenie toksycznych metabolitów tlenowych* przede wszystkim wolnego anionorodnika ponadtlenkowego (Oy). Zużyty w tym procesie NADPH odtwarzany jest następnie w przemianach oksydacyf*. nego etapu szlaku pentozofosforanowego. Dysmutazaponadtlenkowa przekształca wolny anionorodnik ponadtlenkowy w nadtlenek wodom, zużywany w we-wnątrzfagocytamych procesach bakteriobójczych. Tak anion ponadtlenkowy, jak nadtlenek wodom ulegają przemianie do rodników hydroksylowych i tlenu sin-gletowego (por. rozdz. 9).

Granulocyty zawierają mieloperoksydazę, która w obecności jonów chlorowych i H₂0₂ tworzy kwas podchlorawy (o działaniu utleniającym). Co więcej, anion kwasu podchlorawego łatwo uwalnia wolny chlor, wywiera wię<K> tym silniejszy efekt bakteriobójczy i grzybobójczy.

Powstający w pobudzonych przez cytokiny makrofagach tlenek azotu (NOJ silnie rozszerza naczynia, por. rozdz. 16) reaguje z anionorodnikiem ponad-tlenkowym, tworząc dwutlenek azotu (N0₂) oraz nadtlenek azotu (N₂OA, związki o działaniu silnie utleniającym.

Degradacja materiału pochłoniętego przez fagocyt nie zawsze jest całko-wita. Niestrawione cząstki wydalane są z makrofagów drogą egzocytoz granulocyty (mikrofagi) uwalniają niestrawiony materiał tylko wtedy, gd same te komórki się rozpadają. Mikrofagi pochłaniają bowiem liczne drpt) noustroje, nawet jeżeli ich (tj. mikrofagów) aparat lizosomalny nie jlj w stanie sprostać nadmiernemu obciążeniu; prowadzić to może do śmierC| granulocytu i jego rozpadu. Dlatego np. w wysięku ropnym znajduje się wid-;' le resztek rozpadłych granulocytów; z nich pochodzą znajdujące się w tyld wysięku czynniki aktywne (np. enzymy lizosomalne), mające duże znaczenie w rozwoju zapalenia (mogą m.in. trawić otaczające tkanki).

Niektóre drobnoustroje (np. powodujące gruźlicę, trąd, kiłę, dżumę i in.) nie ulegają niszczącym mechanizmom fagocytamym. Dla przykładu; prątek