embrio

1.2.1.1. Oogeneza

U prawie wszystkich gatunków zwierząt oogeneza jest zlokalizowana, zachodzi w morfologicznie wyodrębnionych narządach, gonadach żeńskich, czyli jajnikach. 1'ylko u gąbek, najpierwotniejszych wielokomórkowców, proces oogenezy nie jest zlokalizowany, a oogonia (w konsekwencji oocyty i komórki jajowe) powstają w rozmaitych rejonach ciała z choanocytów (komórek kołnierzykowatych) lub z archeocytów — komórek zachowujących charakter embrionalny u osobników dojrzałych. Mówimy wtedy o oogenezie rozproszonej (dyfuzyjnej).

Pomimo iż dojrzałe komórki jajowe są morfologicznie zróżnicowane (zob. rozdz. 1.2.1.1.7. Budowa i klasyfikacja komórek jajowych), w procesie oogenezy zwierząt, z wyjątkiem gąbek, można wyróżnić stałe, następujące po sobie w określonej kolejności fazy, ujęte niżej w 8 punktach i przedstawione na rycinie 1.14.

1.    Wwędrowanie komórek prapłciowych na teren somatycznych zawiązków gonad; przekształcenie się komórek prapłciowych w oogonia.

2.    Podziały mitotyczne (proliferacja) oogoniów.

3.    Inicjacja podziału redukcyjnego (mejozy); powstanie oocytów I rzędu.

4.    Zawieszenie mejozy, najczęściej w profazie I; despiralizacja chromosomów oocytu.

©podziały mitotyczne oogoniów

inicjacja podziału redukcyjnego

zawieszenie podziału redukcyjnego, faza wzrostu

oocyt II rzędu

wznowienie podziału redukcyjnego

ukończenie podziału redukcyjnego

komórka jajowa

Ryc. 1.14. Oogeneza; schemat

5.    Wzrost objętości oocytu (tzw. diktioten lub faza wzrostu), gromadzenie organelli i substancji niezbędnych do rozwoju zarodka. U większości zwierząt ta faza oogenezy dzielona jest na trzy etapy: prewitelogenezę, witelogcnezę, postwitelogenezę (choriogenezę).

6.    Reinicjacja mejozy (tzw. dojrzewanie oocytu) i owulacja. W wyniku podziału oocytu I rzędu powstają: oocyt II rzędu i pierwsze ciałko kierunkowe.

7.    Powtórne zawieszenie mejozy, najczęściej w metafazie II.

8.    Zapłodnienie i zakończenie mejozy. W wyniku podziału oocytu II rzędu powstają: komórka jajowa i drugie ciałko kierunkowe.

Warto w tym miejscu zwrócić uwagę na różnice między oogenezą a gametogenczą męską”, prowadzącą do powstania plemników, czyli spermatogenezą (zob. rozdz. 1.11.2. Spermatogeneza). W tym drugim procesie z każdego spermatocytu I rzędu powstają 4 małe, zazwyczaj ruchliwe, morfologicznie identyczne plemniki. Podział i edukcyjny u samców jest procesem ciągłym i nie ulega zawieszeniu. W czasie oogenezy każdego oocytu 1 rzędu powstaje tylko jedna, z reguły olbrzymia, komórka jajowa i 2 (lub 3) ciałka kierunkowe. Cytoplazma komórki jajowej (ooplazma) zawiera wszystkie ■ irganelle i makrocząsteczki (m.in. rozmaite klasy RNA) niezbędne podczas wstępnych l a/ rozwoju zarodkowego. Mejoza u samic jest procesem nieciągłym i dwukrotnie ulega uwieszeniu; wznowienie (reinicjacja) podziału redukcyjnego jest związana z owulacją lub zapłodnieniem.

I 2.1.1.1. Budowa jajników

luz w 1874 r. A. Brandt wyróżnił dwa podstawowe typy jajników: panoistyczny i mero-istyczny. W jajniku panoistycznym (z języka greckiego: pan = wszystko + oon = jajo) « ./ystkie oogonia (poza degenerującymi) przekształcają się w oocyty. W tym typie jajniku jedyną tkanką wspomagającą żeńskie komórki rozrodcze w czasie rozwoju są "mutyczne komórki nabłonka pęcherzykowego (folikularnego). W jajniku meroistycz-uvm (z języka greckiego: meros = część + oon = jajo) tylko niektóre oogonia rozpoczy-u i|.| podział redukcyjny i stają się oocytami. Pozostałe komórki płciowe różnicują się w i/w. komórki odżywcze (trofocyty). Funkcja tych ostatnich polega na dostarczaniu ■ Makrocząsteczek (np. mRNA, rRNA) i organelli do wzrastającego oocytu. Ze względu n i we zadania komórki odżywcze z reguły ulegają poliploidyzacji. Oczywiście wymic-Mione typy gonad żeńskich w rozmaitych grupach zwierząt są morfologicznie i fizjologi-me silnie zróżnicowane. W dalszej części tego rozdziału zostanie przedstawiona budowa jajników tych grup zwierząt, których rozwój zarodkowy jest obecnie intensywni! badany.

MAKI

lupuki ssaków są panoistyczne i można w nich wyróżnić dobrze rozwiniętą część koro-i oraz proporcjonalnie niewielką część rdzenną. Część korowa zawiera liczne pęchc-• z> ki jajnikowe, w rozmaitych stadiach rozwoju, ciałka żółte i białawe oraz komórki Modmiąższowe (ryc. 1.15). Część rdzenna stanowi rusztowanie jajnika, zbudowana jest t tkanki łącznej, do której wnikają naczynia krwionośne i włókna nerwowe. Jajniki ssa-