embrio

@ podziały mitotyczne ^ oogoniów

1.2.1.1. Oogeneza

li prawie wszystkich gatunków zwierząt oogeneza jest zlokalizowana, zachodzi w morfologicznie wyodrębnionych narządach, gonadach żeńskich, czyli jajnikach. Tylko u gąbek, najpierwotniejszych wielokomórkowców, proces oogenezy nie jest zlokalizowany, a oogonia (w konsekweneji oocyty i komórki jajowe) powstają w rozmaitych rejonach ciała z choanocytów (komórek kołnicrzykowatych) lub z archeocytów — komórek zachowujących charakter embrionalny u osobników dojrzałych. Mówimy wtedy o oogenezie rozproszonej (dyfuzyjnej).

Pomimo iż dojrzałe komórki jajowe są morfologicznie zróżnicowane (zob. rozdz. 1.2.1.1.7. Budowa i klasyfikacja komórek jajowych), w procesie oogenezy zwierząt, z wyjątkiem gąbek, można wyróżnić stałe, następujące po sobie w określonej kolejności fazy, ujęte niżej w 8 punktach i przedstawione na rycinie 1.14.

1.    Wwędrowanie komórek prapłciowych na teren somatycznych zawiązków gonad; przekształcenie się komórek prapłciowych w oogonia.

2.    Podziały mitotyczne (proliferacja) oogoniów.

3.    Inicjacja podziału redukcyjnego (mejozy); powstanie oocytów 1 rzędu.

4.    Zawieszenie mejozy, najczęściej w profazie 1; despiralizacja chromosomów oocytu.

oogonium

0

a⁷ xa a a

inicjacja podziału redukcyjnego

a

zawieszenie podziału redukcyjnego, faza wzrostu

ciałka kierunkowe <

Kyc. 1.14. Oogeneza; schemat

5.    Wzrost objętości oocytu (tzw. diktioten lub faza wzrostu), gromadzenie organelli i substancji niezbędnych do rozwoju zarodka. U większości zwierząt ta faza oogenezy dzielona jest na trzy etapy: prewitelogenezę, witelogcnezę, postwitelogenezę (choriogenezę).

6.    Reinicjacja mejozy (tzw. dojrzewanie oocytu) i owulacja. W wyniku podziału oocytu I rzędu powstają: oocyt II rzędu i pierwsze ciałko kierunkowe.

7.    Powtórne zawieszenie mejozy, najczęściej w metafazie II.

8.    Zapłodnienie i zakończenie mejozy. W wyniku podziału oocytu II rzędu powstają: komórka jajowa i drugie ciałko kierunkowe.

Warto w tym miejscu zwrócić uwagę na różnice między oogenezą a gametogenezą ..męską”, prowadzącą do powstania plemników, czyli spermatogenezą (zob. rozdz. 1.2.1.2. Spermatogeneza). W tym drugim procesie z każdego spermatocytu I rzędu powstają 4 małe, zazwyczaj ruchliwe, morfologicznie identyczne plemniki. Podział i cdukcyjny u samców jest procesem ciągłym i nie ulega zawieszeniu. W czasie oogenezy każdego oocytu 1 rzędu powstaje tylko jedna, z reguły olbrzymia, komórka jajowa i 2 (lub 3) ciałka kierunkowe. Cytoplazma komórki jajowej (ooplazma) zawiera wszystkie i irganelle i makrocząsteczki (m.in. rozmaite klasy RNA) niezbędne podczas wstępnych li/ rozwoju zarodkowego. Mejoza u samic jest procesem nieciągłym i dwukrotnie ulega zawieszeniu; wznowienie (reinicjacja) podziału redukcyjnego jest związana z owulacją lub zapłodnieniem.

y t.2.1.1.1. Budowa jajników

luz w 1874 r. A. Brandt wyróżnił dwa podstawowe typy jajników: panoistyczny i mero-tstyczny. W jajniku panoistycznym (z języka greckiego: pan = wszystko + oon = jajo) « .zystkie oogonia (poza degenerującymi) przekształcają się w oocyty. W tym typie jajnika jedyną tkanką wspomagającą żeńskie komórki rozrodcze w czasie rozwoju są . m na tyczne komórki nabłonka pęcherzykowego (folikularnego). W jajniku meroistyez-n\ ni (z języka greckiego: meros = część + oon = jajo) tylko niektóre oogonia rozpoczy-n.i|,| podział redukcyjny i stają się oocytami. Pozostałe komórki płciowe różnicują się

*    izw. komórki odżywcze (trofocyty). Funkcja tych ostatnich polega na dostarczaniu m ikiocząsteczek (np. mRNA, rRNA) i organelli do wzrastającego oocytu. Ze względu n i avc zadania komórki odżywcze z reguły ulegają poliploidyzacji. Oczywiście wymieni, nu- typy gonad żeńskich w rozmaitych grupach zwierząt są morfologicznie i fizjoiogi-

ni. silnie zróżnicowane. W dalszej części tego rozdziału zostanie przedstawiona budowa jajników tych grup zwierząt, których rozwój zarodkowy jest obecnie intensywni. badany.

MAKI

i t|niki ssaków są panoistyczne i można w nich wyróżnić dobrze rozwiniętą część koro-

•    i .u.iz proporcjonalnie niewielką część rdzenną. Część korowa zawiera liczne pęche-i m ki jajnikowe, w rozmaitych stadiach rozwoju, ciałka żółte i białawe oraz komórki <i ód miąższowe (ryc. 1.15). Część rdzenna stanowi rusztowanie jajnika, zbudowana jest > tkanki łącznej, do której wnikają naczynia krwionośne i włókna nerwowe. Jajniki ssa-