embrio5

zawarte są w charakterystycznych kolistych cząsteczkach DNA. Początkowo wszystkie wytworzone cząsteczki pozostają w bliskim sąsiedztwie organizatora jąderkowego, j tworząc zbite, nieaktywne transkrypcyjnie ciało pozachromosowcgo (metabolicznego) DNA. Inicjacja transkrypcji zamplifikowanych genów związana jest z dekondensacją i rozproszeniem ciała DNA. W końcu wokół kolistych cząsteczek rDNA powstają niewielkie jąderka, tzw. jąderka wielokrotne (fot. 1.3). Liczba tych jąderck u niektórych gatunków przekracza 2000. Jąderka wielokrotne zbudowane są tak samo, jak jąderka komórek somatycznych i składają się z 3 elementów: centrum włóknistego (tu zlokalizowane są geny rybosomowe), gęstej części włóknistej i części ziarnistej. Powstające w części ziarnistej podjednostki rybosomowe są transportowane do ooplazmy i tu magazynowane.

Poziom amplifikacji rDNA w pęcherzykach zarodkowych rozmaitych gatunków zwierząt jest różny. Porównanie liczby genów rybosomowych w młodych (wczcsnomejo-tycznych) i starszych (prewitełogenicznych) oocytach Xenopus laevis (odpowiednio: j 1801) i 2 min kopii) wskazuje, że u tego gatunku całkowity wzrost ilości rDNA jest ponad l()()()-krotny. Bardzo wysoki poziom amplifikacji stwierdzono również u owa- I dów, ryb i niektórych gadów (żółwi). W innych grupach zwierząt (mięczaki, jaszczurki, f ssaki) poziom ten jest znacznie niższy, np. u ssaków naczelnych liczba kopii genów rybosomowych w oocytach zwiększa się tylko ok. 5 razy.

Struktura kolistych cząsteczek rDNA wyizolowanych z pęcherzyków zarodkowych płazów i owadów była badana przy użyciu techniki rozpraszania chromatyny. Badania

I ut. 1.4. Kolista cząsteczka /amplifikowanego pozachromosowego DNA, wyizolowana z pęcherzyka zarodkowego sieciarki Hemerobius sp. Widoczne aktywne geny rybosomowe (strzałki) oraz odcinki nieaktywne; x28 tys. (fot. S. Biliński)

11 pozwoliły stwierdzić, że w obrębie cząsteczek aktywne geny rybosomowe poprzedzielane są odcinkami nieaktywnymi (nietranskrybowanymi) (fot. 1.4). Odcinki nieaktywne ichowują konfigurację nukleosomową, podczas gdy oś aktywnych genów pokryta jest ■ /ąsteczkami polimerazy I RNA (fot. 1.5). Do cząsteczek tych (bocznie w stosunku do osi genu) przyczepione są nowo zsyntetyzowane cząsteczki pre-rRNA. Te ostatnie są iynt dłuższe, im bliżej końca 5’ genu, co powoduje, iż aktywne transkrypcyjnie geny pi /yjmują charakterystyczny wygląd „choinek transkrypcyjnych”.

I ul. 1.5. Aktywne geny rybosomowe. Widoczne cząsteczki polimerazy I RNA (duże strzałki) i zsynte-i\/owane cząsteczki rRNA (małe strzałki) (fot. S. Biliński)

W jajnikach meroistycznych rybosomy wytwarzane są głównie w siostrzanych, a stosunku do oocytu, komórkach odżywczych, zwanych trofocytami (zob. rozdz. l 1.1.1. Budowa jajników. Owady). Komórki te w dojrzałej gonadzie są poliploidalne - iwierają duże, płatowate jądra z silnie rozbudowanymi jąderkami. Wzrostowi ploidii i oitiórek odżywczych towarzyszy oczywiście zwielokrotnienie całkowitej liczby genów i inisomowych. Na przykład w czasie różnicowania trofocytów Drosophila melanogaster u ba tych genów wzrasta ponad 1000-krotnie. Komórki odżywcze są transkrypcyjnie ikiywne, a w ich cytoplazmie gromadzone są olbrzymie ilości rybosomów. W końcowej i.i/ie prewitelogenezy rybosomy transportowane są do wzrastających oocytów. Trans-i m >i t ten odbywa się poprzez mostki cytoplazmatyczne (jajniki meroistyczne-politrofi-/ne; fot. 1.6) lub sznury odżywcze (jajniki meroistyczne-telotroficzne; fot. 1.2).

Trzeci mechanizm intensyfikujący tworzenie rybosomów, czyli zwielokrotnienie In /by jąder w oocytach, opisano u niektórych gatunków żab (np. Ascaphus truci, Flecto-

49