SDC12202

lift* Ft_7ołv>$M w/rosiu i rozwoju

wiek siewfe (dnij

Rys 3.1 Krrywa wzroslu s«-*eK gorczycy ($*iąp<s aioa) (Wg Mofw Schopfef 1992 Handtwcn der Piianzen. Spnngef-Vertag. Berto, emodytorcwane)

fazę spowolnionego wzrostu, a w końcu fazę stacjonarną. Kinetykę wzrostu przedstawiono na rysunku 3.J.

Wzrost rośliny jest wynikiem podziału komórek i ich wzrostu objętościowego : lub ełongacyjnego (na długość). Oba procesy zachodzą równolegle i najczęściej równocześnie. W pewnym zakresie wzrost może zachodzić bez udziału zwiększania ,;czb> komórek, natomiast tylko w wyjątkowych sytuacjach rozwój (różnicowanie) następuje bez równocześnie przebiegających procesów wzrostowych.

Podział komórek merystematycznych umożliwia wzrost organu. Największą szybkość wzrostu obserwuje się w strefie podwierzchołkowej (strefa wydłużania się, strefa wzrostu) organów osiowych - pędu i korzenia. Jest to wynikiem zwiększenia objętości części komórek powstałych podczas podziału. Wzrost komórek polega na pobieraniu wody. na rozciąganiu ściany komórkowej, na rozbudowie i modyfikacjach istniejących struktur oraz na syntezie nowych składników komórki. Szybkość i sposób wzrostu komórek zależy od czynników wewnętrznych oraz środowiskowych. Należą tutaj czynniki genetyczne, pozycja komórki w organie, dostępność wody, warunki świetlne, termiczne i żywieniowe oraz stężenie substancji regulatorowych (w tym hormonów),

Wicikość komórki roślinnej jest determinowana przez wielkość, strukturę i właści-w;. >uany komórkowej. Wzrost komórki wymaga rozluźnienia tej struktury, zwięk-■■inr a >cj elastyczności, co pozwala zmniejszyć ciśnienie turgorowc (potencjał wody * komórce) i pobierać wodę. która gromadzi się głównie w wakuołi. Zwiększenie płas-ryczry/śc? <t?any oraz odkładanie nowego materiału budulcowego pomiędzy istniejącymi elementami erukmralnymi ściany prowadzi do zwiększenia jej powierzchni (rozciąg-nęoc K;any) t esi kolejnym etapem zmniejszania ciśnienia turgorowego. Procesom " ir/y* kwasowość (niskie pil) środowiska (apoplastu) i obecność hormonu au-kiyny Met han izm tego procesu związany jest z obecnością w ścianie komórkowej • • .eh matek lak więc enzym mełyloestcraza pektynowa moduluje stopień usie-

aowania ściany, blokując lub odblokowując grupy karboksylowe pektyn. Grupa innych białek - ekstensyn (endolransglikozydazy ksyloglukanowe) katalizuje przeniesienie reszty diglikozydu ksyloglikanu z jednego łańcucha hemicelulozy na drugi, ułatwiając nawinięcie się mikrofibryl celulozowych. Natomiast grupa niskocząsieczkowych bia-fek - ekspansyn działa w sposób nieenzymatyczny. osłabiając wiązania między mikro-fibylami celulozowymi i hemicelulozami oraz umożliwiając wzajemne przemieszcza-3ie się mikrofibryl. Oba rodzaje białek aktywuje auksyna. synteza niektórych ekpansyn •est indukowana przez cytokininy, a niektórych ekstensyn - przez etylen. Ekspansyny wykazują większą specyficzność tkankową niż ekstensyny. Niskie pH ściany sprzyja aktywności zarówno ekspansyn. jak i ekstensyn. Jednak dla wzrostu komórek optymal-ae wartości pH mieszczą się w zakresie 5,5-6,0. W warunkach w iększej kwasowości (pH poniżej 4,8) dominują podziały komórek i różnicowanie.

Szybkość i charakter wzrostu komórki roślinnej są regulowane przede wszystkim na poziomie genetycznym. Biorą w tym udział geny kodujące nie tylko wspomniane białka, lecz także inne białka uczestniczące w formowaniu się i modyfikacjach cyto-szkieletu, białka biorące udział w syntezie celulozy i innych polisacharydów ściany oraz składników protoplastu, a także białka podsiaw-owego metabolizmu komórki. Aktywacja (a także dezaktywacja) transkrypcji tych genów odbywa się najczęściej z udziałem specyficznych czynników transkrypcyjnych.

Również czynniki środowiskowe regulują procesy wzrostowe roślin. Oczywistą rołę odgrywa temperatura, która wywiera decydujący wpływ na szybkość reakcji enzymatycznych, a tym samym przemian metabolicznych i wzrostu. Należy tutaj też światło, które hamuje wzrost, a także może zmieniać jego kierunek. Niebagatelną rolę odgrywają chemiczne składniki środowiska, jak skład atmosfery, np. stężenie dwutlenku węgla i tlenu decydujące o przebiegu procesów uzyskiwania energii (fotosynteza i oddychanie) oraz składniki nieorganiczne podłoża (dostępność wody. odżywianie mineralne) i niektóre składniki organiczne.

Jak już wspomniano, procesy wzrostowe występują podczas całego życia rośliny.

Nie znaczy to jednak, że roślina rośnie bez przerw. W jej cyklu rozwojowym występują okresy całkowitego zahamowania lub znacznego ograniczenia wzrostu. W okresach tych zostaje wyraźnie ograniczony metabolizm rośliny, a zatem są całkowicie lub częściowo zahamowane wszystkie funkcje fizjologiczne. Okres taki nazywamy faza spoczynkową rośliny, a stan odwracalnego zahamowania aktywności wzrostowej- stanem spoczynku. Zdolność zapadania w spoczynek jest dziedzicznie utrwaloną cechą przystosowawczą, umożliwiającą roślinie przetrwanie niesprzyjających warunków klimatycznych (np. suszy, niskiej temperatury itp.). Zdolność ta jest także przyczyną sezonowej i dobowej okresowości wzrostu roślin. W spoczynek mogą zapadać całe rośliny albo tylko ich części, np. pąki. pędy, kłącza, bulwy czy nasiona.

3.1.2. Różnicowanie i rozwój

Budowa rośliny, a tym samym funkcjonowanie jej elementów oraz rośliny jako całości, jest zdeterminowana przez zasób informacji zawartej w genomie. Informacja la określa również, jakimi drogami z niezróżnicowanej zygoty, a następnie zarodka, tworzą się struktury tkanek i organów oraz podejmują właściwe im funkcje. Całość