SDC12209

130 • łi.>4ogł4 w z MM U l rozwoju

vi:    Fotoreceptorami absorbującymi promieniowanie w tym zakresie są barw

:';k. knplochrom) i fototropina. Są to chromoproteiny, w których łańcuch poli-:vpi\dowy połączony jest / chromoiorcm (lawinowym. przy czym w krypt ochrom ach cni nim dinuklcotyd flawmoadeniiiówty (FAD). a w fototropinie - mononuklcotyd tlawinowy (F\lNh. Cząsteczki kryptbehromów zawierają drugi barwnik, picrynę, dzia-!a ac.t tako antena.zbierająca elektrony Pod wpływem światła nadfioletowego (UV-A l \ -Bi ora/ światła niebieskiego ehromofory (lawinowe odpowiednich receptorów przechodzą w formę aktywną, która inicjuje serię zdarzeń prowadzącą do odpowiedzi fizjologicznej. Zaktywowane światłem fotoreceptory przechodzą w ciemności w formę nieaktywną.

W w iększo-ci procesów indukowanych przez światło niebieskie i nadfioletowe uczestniczą kryptochrorm. Wyjątkiem są tutaj ruchy fototropiczne, w których funkcję fotoreceptora pełni fototropina.

Poza reagowaniem na barwę światła w iększość roślin rozpoznaje również względna długość okresów oświetlenia i ciemności w cyklu dobowym. Jest to strategia przystosowania się do życia w strefach geograficznych o określonym następstwie pór roku. Zjawisko to nazywa się rotoperiody/mem i wyraża się indukcją zakwitania różnych roślin o różnych porach roku (patrz rozdz. 3.4.3.1), a także zapadaniem w stan -poczynku, wytwarzaniem bulw i kłączy. Krzewieniem się. opadaniem liści itp. Wyróżnia sic kilka grup roślin ze względu na ich odpowiedź na zmiany długości okresu świetlnego w cyklu dobowym:

•    rośliny dnia krótkiego (SDP. short day plants). u których indukcja fotopcriodycz-na zachodzi, gdy w cyklu dobowym długość fazy ciemnej (nocy) przekracza wartość krytyczna dla danej rośliny: zwykle wartość ta jest większa niż 12 godzin.

•    rośliny dnia długiego (LDP_% longdayplanis), u których indukcja fotoperiodyczna następuje. gdy długość okresu świetlnego (dnia) przekracza wartość krytyczną; zwykle powyżej 12 godzin.

•    rośliny dnia krótldego-dlugiego (SLDP) oraz długiego-krótkiego (LSDP). u których indukcja fotoperiodyczna wymaga dnia krótkiego i długiego w odpowiedniej kolejności.

•    rośliny obojętne fotoperiodyeznie (DNP, day /w u trał plants), nic reagujące na zmiany długości dnia.

3.1.3.2.2. U7płytv temperatury

7 _:;urśrodowiska, w którym rośnie i rozwija się roślina, zmienia się w cyklu r K/r:.rr. »pon roku) oraz w cyklu dobowym (dzień-noc). Temperatura w ciągu dnia za fezy taJcżc od naświetlenia (pochmurne lub pogodne niebo), wiatru, opadów, zagęsz-/ - a rośjjn i innych czy nników środowiska. Roślina ma pewne, ale ograniczone moż-r* . regulacji własnej temperatury; zwiększona transpi racja (patrz rozdz. 2.1.3.1)

- / mechanizmów obniżania temperatury liści. Innym sposobem unikania przegrzania jest ustawianie się liści równolegle do kierunku promieni słonecznych, co z-,/ f*/v.icfixhnię absorbującą ciepło. U niektórych roślin wytworzyła się zdol-o-, intensywnego przekształcania energii metabolicznej w ciepło w pewnych okre-

• ' /    n ri; Araceae) termogeneza (poatrz rozdz. 2.4.4.2)

Zmiany temperatury w znaczącym stopniu wpływają na szybkość procesów mc-abolionych. a tym samym na szybkość wzrostu. S/ybkość ta, w pewnych granicach temperatury, podwaja się. gdy temperatura wzrasta o 10°C. zgodnie z regułą vun't frffo- Poza wpływem na metabolizm temperatura otoczenia oddziałuje nu rośliny uko bodziec morfogenetyczny. Równolegle do bodźca świetlnego ekspozycja wielu :,*!inna niską temperaturę (5-10°C) warunkuje lub przyspiesza ich kwitnienie, dzia-tijąc lenno indukcyjnie (wernalizaeja, patrz rozdz. 3.4.3.2). a także powoduje ustąpienie spoczynku pąków i nasion.

Zarówno wpływ temperatury otoczenia na szybkość procesów metabolicznych u różnych roślin, jak i działanie tcrmoindukcyjne są wy razem przystosowania się tych roślin do warunków stref klimatycznych, z których pochodzą. Większość roślin strefy .miarkowanej wykazuje optimum wzrostu w zakresie 20-30°C. Natomiast dla roślin ttpokogórskich i podbiegunowych nie przekracza ono iO°C, a rozwój ich może się odbywać nawet w temperaturze poniżej 0°.

3.1.3.2.3. Wpływ pola grawitacyjnego

Pde graw itacyjne (przyspieszenie g = 9,81 m • s ^:) oddziałuje na rośliny w sposób ciągły, wpływając na kierunek i szybkość wzrostu. Poszczególne organy, tkanki, a nawet komórki wykazują różną wrażliwość na zmiany kierunku i siły pola grawitacyjnego. Najczęściej obserwowaną odpowiedzią roślin na bodziec grawitacyjny jest zmiana kierunku wzrostu prowadząca do wygięcia korzenia lub pędu (patrz rozdz. 3.6.2). toteż zjawisko to nazywamy geotropizmem (lub grawitropizmem). Niemniej używany jest równolegle szerszy termin grawimorfi/m obejmujący wszy stkie odpow iedzi na ten bodziec.

Receptorem pola grawitacyjnego w roślinach są struktury' wewnątrzkomórkowe, statolity. mające gęstosć większą ni/ cytoplazma. Są one zbudowane z ziaren siarczanu baru (niektóre glony), węglanu wapnia lub skrobi (najczęściej w roślinach wyżach). Komórki zawierające statolity (Statocysty) znajdują się w czapeczce korzeniowej. podwierzchołkowych regionach pędów, a u glonów w szczytowej części lyzoidów. Podczas zmian położenia statocysty w stosunku do kierunku działania pola grawitacyjnego statolity przemieszczają się. naciskając na struktury położone w pobliżu błony komórkowej (np. kanały retikulum endoplazamatycznego) i inicjując ciąg zdarzeń prowadzący do zmiany szybkości wzrostu

3.1.4. Przekazywanie sygnału

Zarówno czynniki wewnętrzne (rozdz. 3.1.3.1). jak i czynmki^odowistosej rozdz. 3.i.3.2) stanowią T>odżce, które zawierając informacje pełnią funkcje sygnałowe. Roślina odbiera tc sygnały za pomocą receptorów , które znajdują się bądź w błonie komórkowej, bądź leż wewnątrz komórki. W tym drugim przypadku aktywacja receptora wymaga wniknięcia bodźca do wnętrza komórki i (często) do jednego z jej przedziałów (np. jądra). Przeniesienie informacji zawartej w bodźcu do miejsca (układu) uczestniczącego bezpośrednio w inicjacji procesu (zjawiska) fizjologicznego zachodzi za pośrednictwem szeregu wtórnych przekaźników, co stanowi łańcuch przekazywania sygnału