SDC12204

120 • Fizjologia Mirastil« ro/woju

mjm przebieg wzrostu. podziałów komórkowych i różnicowania, a co za tym idzie -wszystkich iaz rozwojowych rośliny. Regulatory wzrostu uczestnicz:* również w rcali-'ac i odpowiedzi roślin na bodźce środowiskowe. Regulator)’ wzrostu nie uczestniczą w metabolizmie podstawowym rośliny, należą więc do metabolitów wtórnych ( patrz rozdz. 2-5.6).

3.1.3.1.1. Substancje wzrostowe

Wśród regulatorów wzrostu wyróżniamy substancje wzrostowe, które powodują efekty fizjologiczne w stosunkowo dużych stężeniach (powyżej 10 * mol • I '). Zaliczani) więc tu niektóre związki fenolowe, terpenoidy. poliaminy, peptydy i inne. Ich wspólną cechą jest występowanie tylko w niektórych gatunkach lub grupach roślin Wśród substancji wzrostowych na szczególną uwagę zasługują substancje biologie*, nie czynne, powstające w wyniku zakłócenia normalnego funkcjonowania rośliny : powodujące jej specyficzne odpowiedzi. Należą tutaj substancje powstające w wy. nKu infekcji patogenów bakteryjnych, grzybowych czy wirusowych i pełniące tam role obronną. Do substancji wzrostowych zalicza się także wydzielane przez rośliny substancje rozpoznawane przez inne (konkurujące) rośliny (fitoaicksyny) lub baktc-fie (np. symbiotyczne Rhisobium) i działające na te organizmy.

3.1.3.1.2. Hormony roślinne

Regulatory wzrostu powszechnie występujące w roślinach wyższych, aktywne w bardzo małych stężeniach (już od 10 * mol • l'¹) i zdolne do przemieszczania się w roślinie stanowią grupę hormonów roślinnych (fitohormonów). Hormony roślinne, podobnie jak zwierzęce, wykazują zasadniczo działanie w innym miejscu organizmu (organie, tkance, komórce lub przedziale komórkowym) niż powstają.

Poznano dotąd siedem klas hormonów roślinnych. Związki należące do każdej z tych # .as maja podobną strukturę i wywierają podobne, jeśli nic identyczne, skutki fizjologiczne oraz są syntetyzowane na tej samej drodze. Rysunek 3.2 ukazuje budowę przedstawicieli tych klas.

\uksvnv podstawową auksyną jest kwas indoIilo-3-octowy (IAA. indofyl-3-acetic a id. ry \2A). Znane są inne auksyny Sdólowe. a także nie zawierające układu in-dołowego (np. kwas fenylooctowy’), występujące jednak mniej powszechnie niż IAA. S-s ep;ćj poznanymi procesami regulowanymi przez auksyny są: wzrost wydłużę -- *y ' eiorgacyjny) komórek, ruchy roślin, różnicowanie komórek, ukorzenianie się. dojrzęwan:e owoców. starzenie się. Auksyny indolowe powstają z aminokwasu tryp-tofanu w szeregu reakcji utlenienia, dezaminacji i dekarboksylacja

Ety ten eicn; ry 3.20), dwuwęglowy gaz. jest jedynym przedstawicielem tej klasy u'*ftn> w**. Uczestniczy w regulacji wzrostu, dojrzewania owoców, starzenia się oraz

IAA

CH;—COOH

CH,

GA,

H₂C= CH* etylen

0

twas»nofcj

Rys. 3.2 8***^a "*M6ry<* Amonów roś' nnych A Kwas .ndo,io-3-o«owy aukayna B c^e .na A3 e%d*tavrtoe3 ojflOfenin. 0 - kwas abscysynowy. E - kwas jasmonowy F - ,eder. z btasi^ero.dów^ 7iyw

w regulacji odpowiedzi roślin na stresy. Etylen powstaje z aminokwasu metioniny W środowisku roślin znajduje się również etylen powstający w wvniku degradacji substancji organicznych.

Gibereliny (GA. gibberellic acid; rys. 3.2B) są najliczniejszą klasą hormonów roślinnych. Dotąd poznano około l(K) aktywnych substancji, pochodnych sześciopierściento-wego węglowodoru - giberelanu. które różnią się stopniem utlenienia (liczbą grup wodorotlenowych, liczbą wiązań nienasyconych) oraz obecnością lub brakiem pierścienia laktonowcgo. natomiast wykazują podobną aktywność biologiczną. Gibereliny uczestniczą w regulacji wzrostu, kiełkowania nasion, kwitnienia, zawiązywania owo-ców i spoczynku. Gibereliny powstają na szłaku kwasu mewalonowego i należa do diterpenoidów (patrz rozdz. 2.3.6A2).

Cytokininy (fitokininy; rys. 3.2C): wszyscy członkowie tej grupy są izopentenylewymi pochodnymi adeniny. W odróżnieniu od cukrowych pochodnych innych hormonów. glikozydy (rybozydy) cytokinin i ich fosforany (iyhotydv) wykazują aktywność