SDC12207

1 2t* • :    w uwlu i ro/woju

Regulacja przez czynniki środowiskowe

\Vsri\j cenników środowiskowych. podobnie jak w przypadku czynników endogen-rwch. wyróżnić można czynniki wpływające na wzrost i rozwój rośliny w drodze tro~ /?.or.iz na takie, których jedyną funkcją jest oddziaływanie regulacyjne. Dostęp-. s: wod> jOM jednym / najważniejszych czynników środowiskowych odgrywających roi. zarówno czynnika troficznego, jak i regulacyjną (patrz rozdz. 2.1). Również jtfo pełni podwójną funkcję; jest czynnikiem troficznym, warunkując przebieg :o:o.s\mezy. zapewniając roślinie dostarczanie energii i wielu metabolitów (patrz rozdz U). Z drugiej strony warunki świetlne kontrolują intensywność i kierunek wzrostu oraz wiele procesów metabolicznych, a także różnicowania komórek i tkanek - niezależnie od fotosyntezy. Cechy, które różnią rośliny rozwijające się na świetle od roślin rosnących w ciemności, nazywamy fotomorfozanii. Całość proce-> v. wzrostu i rozwoju roślin indukowanych przez światło niezależnie od fotosyntezy

-    j^yw amy fotomorfogenezą

Warunki świetlne, podobnie jak temperatura środowiska, w którym żyje roślina.

. rr.ienuij sie w cyklu dobowym i rocznym. Natomiast pole graw itacyjne i magnetyczne oddziałuje w sposób ciągły. Inne czynniki środowiskowe mogą wpływać na wzrost rozwój roślin okazjonalnie. Należą tutaj inne czynniki abiotyczne, jak okresowy brak ab nadmiar wody (susza lub powódź), a przede wszystkim czynniki biotyczne: obecność pasożytów, infekcje bakteryjne, wirusowe i grzybowe, rośli noże rcy, obec-

-    -c innych roślin, a także zanieczyszczenia przemysłowe i inne. Ponadto efekt okre-_v -ncg<» czy nnika środowiskowego może być różny zależnie od organu oraz odmienny w różnych Jazach rozwojowych. Stąd w cyklu rozwojowym mogą pojawiać się okresy szczególnej wrażliwości na ten czynnik (lub jego brak) - okresy krytyczne.

3.1.3.2.1. Morfogenetyczne oddziaływanie światła

Fotomorfogeneza jest to całość procesów rozwojowych, fizjologicznych i me :    ,'iicznych. które są indukowane przez światło niczaJcżnic od fotosyntezy.

[Muł r< dobowego okresu św ietlnego jest różna w różnych szerokościach geograficz-r•    • zrr . -> cyklu rocznym. Światło słoneczne osiągając powierzchnię Ziemi

zoicma ponadto swój skład widmowy zależnie txł pory roku i dnia. Zależy to głównie xJ dług?ńz. drogi optycznej światła w atmosferze ziemskiej, w której składniki gazowe . O cOj absorbują przede wszystkim promieniowanie nadfioletowe i w znacz* r.-.rr. Unpniu niebieskie, natomiast pyły pochłaniają promieniowanie krótkofalowe. Torz -*c    > zmroku światło słoneczne jest znaczne bogatsze w czerwone składniki

..    • ’\u w r .cbieskie Na skład widmowy światła docierającego do powierzchni liści

. - • /a rity. sąsiedztwo innych roślin; okrywa liści (baldachim lub okap roślinny) uszna Jo ro ; najniższego piętra głównie światło dalekiej czerwieni. v . św w!Uj mogło wywrzeć efekt morfogenctyczny. musi zostać zaabsorbowane - -ii■ c V. r«. inad v. y stępują receptory promieniowania czynnego morfo-

poetycznie, podobnie jak omówione receptory hormonów (patrz rozdz. 3.1.3.1.2). Receptory tc uczestniczą w indukcji odpowiedzi roślin na różną barwę światła i na .mieniającą się długość czasu naświetlenia w cyklu dobowym. Receptory bodźca świetlnego czynnego morfogenctycznic są chromoprotcinami - białkami związanymi ;cząsteczką barwnika. Różnią się one od barwników uczestniczących w -fotosy.mezie (patrz rozdz. 2.3) zarówno budową i funkcją biologiczną, jak długością fali świetlnej, którą są zdolne absorbować, a także stężeniem; zawartość w komórkach barwników innych fotomoriogenetyc/.nie jest kilka rzędów wielkości mniejsza od zawartości chlorofili i innych barwników uczestniczących w fotosyntezie.

Receptory promieniowania długofalowego - fitoebromy

Najwcześniej odkrytym i najlepiej poznanym receptorem światła czynnego morfoge-etycznie jesrfilochrom, a właściwie rodzina kilku fitochromów. Obecność tych barwników stwierdzono w' komórkach wszystkich roślin. Fitochromy uczestniczą * indukcji i regulacji wzrostu, kiełkowania nasion, dcetiolacji - zicleniania się na świetle roślin etiolowanych. wyrosłych w ciemności (wyplonionych). a także kwitnienia i wielu innych procesów rozwojowych.

Fitochrom jest dimeryczną chromoprolciną, której identyczne polipcptydowe podjcdnostki o masie 121-129 kDa łączą się końcami C za pomocą labilnych wiązań jenowych i hydrofobowych, a w pobliżu końca N każdej podjednostki jest przyuczona do reszty cysternowej grupa ehronioforowa. Poszczególne fitochromy różnią się nieco strukturą części peplydowcj, natomiast część chromoforowa jest identyczna u wszystkich członków tej rodziny. Chromoforcm tym jest tctrapirolowy barwnik fi-tochromobilina. której budowy przedstawiono na rysunku 3.6.

białko

-cysteina-

l    COOH HOOC

3$. Bu&MachrcmotOfu K-.ochromu Cnromoloi wą2*.- się ? resztącyr.'*.’."Ową

Fitochrom występuje (i funkcjonuje) w dwóch formach molekularnych różniących się własnościami spektralnymi; P_r wykazuje maksymalną absorpcję światła w zakresie czerwieni (r, red.    = 6(>0 nm), natomiast P_rr- w zakresie dalekiej czerwieni (fr.

far red. \_nu = 730 nm). Naświetlenie rośliny lub izolow anego fitochromu św iatłem o odpowiedniej długości fali powoduje przejście jednej formy w drugą:

060nm

p <-- p

^rr m nm ¹ Ir