SDC12203

118* Fizjologia wzrostu i rozwoju

:c.i formacji znajduje się w każdej żywej komórce somatycznej: komórki te są toti-potencjalnc (wyjątkiem są tutaj komórki członów rurek sitowych, które tracą jądro pode/as dojrzewania). Część informacji genetycznej jest wykorzystywana przez cały cz.is życia rośliny i niosą ją stałe aktywne geny konstytutywne, które kontrolują podstawowe procesy życiowe rośliny. Natomiast pozostałe geny. ulegając regulacji, są .ikrywne tylko w określonych stadiach rozwojowych, w określonych tkankach lub w określonych warunkach środowiska komórek. I tylko ta część informacji genetyczne; iest w\korzyslywana przez poszczególne komórki w trakcie rozwoju w procesie :o. nicowania. Ó tym. jaka część informacji zawartej w DNA jądrowym (a także rrwochondrialnym i plastydowym) jest na danym etapie rozwojowym (w określonym czasie i miejscu) wykorzystywana (aktywna), decyduje program genetyczny , tworząc wzorce rozwojowe.

Los komórki powstałej w wyniku podziału komórki macierzystej (kierunek jej różr.icowania) zależy od czynników indukujących różnicowanie. Indukcja pozycyj-jest wynikiem oddziaływania sąsiadujących komórek i naprężeń mechanicznych. Induktorem może być także gradient różnych czynników środowiskowych (np. natężenia światła, pola grawitacyjnego, temperatury, wilgotności) lub czynników wewnętrz-inp. potencjałów błonowych, kwasowości, wownąlrztkankowcgo stężenia CO., stężenia hormonów lub innych specyficznych metabolitów), które noszą nazwę mor-fogenów Wynikiem indukcji różnicowania jest wybranie przez komórkę wzorca rozwojowego, to znaczy jest uruchamiany mechanizm sekwencyjnej (kolejnej) ekspresji grupy genów, których produkty determinują kierunek rozwoju tej komórki i jej komorę k potomnych, realizując program rozwojowy. Istotną rolę w tym procesie od-grywa.M geny homeotyczne. które koordynują jego przebieg. Realizacja pełnego programu rozwojowego (morfogenezy) ma charakter hierarchiczny; na określonym etapie indukowanego przez morfogen cyklu różnicowania (wzorca) następuje indukcja kolejnego, bardziej szczegółowego programu, który z kolei powoduje inicjację realizacji następnego lub kilku równoległych wzorców'.

Rozwój organizmu roślinnego o złożonej budowie anatomicznej i wielu funkcjach jest wynikiem działania szeregu różnych programów. Ich włączanie zależy nie ryik<• ;>d dostępnej informacji genetycznej i czynnika indukującego (pochodzącego ze .. -.a. lub morfogenu produkowanego przez sąsiednie komórki), ale także od gotowości komórek do podjęcia realizacji kolejnego programu. Gotowość ta, wyrażająca się odpowiednim składem i strukturą ęytoplazmy, jest w znacznym stopniu skutkiem Jzijfania uprzedniego programu, stojącego wyżej w hierarchii regulacji rozwo-- i T-. zc odznaczać się znaczną selektywnością w podejmowaniu realizacji nowych programów. Należy również brać pod uwagę równolegle wykonywanie kilku progra-r - w rozwodowych, które mogą współdziałać ze sobą.

itk cm uruchomienia tego mechanizmu może być zmiana aktywności okrcślo-• • .* enzymów nierównomierna grubość ścian komórki i jej asymetryczny wzrost, tormowamemc struktur cytoplazmatycznych i powstawanie organelli, np. chloroplas-•• -ntcza metabolitów specyficznych dla danego typu komórek, ale także tworze-' .e ic ro/galę/icń zawiązków liściowych i kwiatowych, włosków na liściach lub wifA/Jtkow na korzeniach i wszystkich pozostałych struktur, tkanek i organów rośliny.

W procesie różnicowania się komórek i organów roślinnych podstawową rolę odgrywają podziały komórkowe. O ile w' wyniku podziału nurnnaiającego powstają dwie identyczne komórki siostrzane, o tyle podział 'formujący (różnicujący) prowadzi jo utworzenia komórki wyspecjalizowanej, w znaczący sposób różniącej sic od koperki siostrzanej. Następnie podziały namnażające zapewniają wzrost liczby komórek odpowiedniej linii, a kolejne podziały formujące pozwalają realizować dalsze etapy programu rozwojowego.

Pierwszym etapem różnicowania w rozwoju rośliny jest powstanie pularności zygoty. Polaryzację komórki obserwuje się jeszcze przed pierwszym podziałom komórkowym, którego wynikiem jest powstanie dwóch komórek różnej wielkości i o różnym przebiegu dalszego różnicowania. Polarność ut rzymuje się przez cały okres wegetacji rośliny i odpowiada za jej biegunową budowę. Zarówno mechanizm indukcji poiamości. jak i jej przekazywanie komórkom. tkankom i organom rosnącej i rozwijającej się rośliny poznano w niew ielkim stopniu Niemniej przypuszcza się udział jonów Ca⁷* w utrzymywaniu poiamości oraz rolę elementów cytoszkicłclu w realizacji powstawania biegunowej struktury komórek.

3.1.3. Regulacja procesów fizjologicznych

Wszystkie zjawiska i procesy zachodzące w roślinie ulegają skoordynowanej, kompleksowej regulacji zarówno przez czynniki wewnętrzne, endogenne, jak i przez czynniki środowiska. egzogenne. Do pierwszej grupy należą czynniki regulujące ekspresję genów i sterujące programem rozwojowym rośliny przez selektywną syntezę białek. Trzeba tutaj pamiętać, że każda komórka roślinna zawiera trzy różne geno-oy: jądrowy, mitochondrialny i plastydowy. Do tej samej grupy zaliczamy czynniki regulujące przebieg procesów metabolicznych, aktywność enzymów, transport i inne Do czy nników środowiskow ych zaś należą warunki świetlne, termiczne, pole graw itacyjne. dostępność wody i składników mineralnych podłoża ora/ gazów atmosfery. Zalicza się tu także czynniki biotyczne: oddziaływanie innych organizmów na rozwój i funkcjonow anie rośliny.

3.1.3.1. Regulacja przez czynniki endogenne

W regulacji procesów fizjologicznych uczestniczyć może niemal każda substancja. Jeśli regulacja odbywa się na zasadzie zapewnienia lub ograniczenia dostępu substancji odżywczych (np. produktów fotosyntezy, związków azotowych, soli mineralnych) mówimy o regulacji troficznej (żywieniowej) i o substancjach troficznych.

Substancję, której jedyną, a w każdym razie podstawową rolą jest funkcja regulacyjna. nazywamy regulatorem wzrostu i rozwoju roślin: często używa się skróconego terminu regulatorv wzrostu.

Regulatory wzrostu są w zasadzie związkami malocząstoczkowymi o bardzo zróżnicowanej budowie chemicznej. Ich obecność w roślinie warunkuje inicjację i harmo-