SDC12212

1.'6 • I    wzrostu i rozwoju

O właściwościach fizjologicznych nasienia, poza cechami anatomicznymi, decyduj w znacznym stopniu skład substancji zapasowych gromadzonych w tkankach spichrzowych. Kiełkujące nasienie, a także siewka przed osiągnięciem zdolności do fotosyntezy - to organizm heterotroficzny; materiały do budowy nowych tkanek . energie metaboliczną czerpie z rezerw wyprodukowanych przez inny organizm -roślinę macierzystą. Nasiona mą czyś te gromadzą skrobię jako główny materiał zapasowy Natomiast podstawowym materiałem zapasowym nasion oleistych są lipidy. Zarówno nasiona mączyste jak i oleiste mają duże znaczenie ekonomiczne, stanowiąc źródło węglowodanów i tłuszczów do celów spożywczych i przemysłowych. Nasiona stosunkowo nielicznych gatunków gromadzą oprócz lipidów znaczne ilości białek W nasionach mączystych zawartość białek jest z reguły mniejsza iż w nasionach oleistych.

Pozj wymienionymi głównymi substancjami zapasowymi nasiona wielu roślin są źródłem licznych substancji zarówno ważnych dła rozwijającej się później rośliny, jak i cennych z punktu widzenia żywieniowego i przemysłowego. Przykładami mogą być: fityna - sól magnezówo-wapniowo-potasowa polifosforanu inozytolu, która odgryź*! rolę rezerwy organicznego fosforanu i jonów Ca*. Mg-‘ iK'. oraz białka zapasowe zawierające aminokwasy egzogenne, które są niezbędnie w naszej diecie, ponieważ nie są syntetyzowane w organizmie człowieka i zwierząt hodowlanych.

Około ‘JłPr gatunków roślin wytwarza nasiona oleiste, jednakże wśród nasion uiMkowych wyraźnie przeważają nasiona mączyste. Huszcze są najbardziej wartościowym materiałem jako substrat energetyczny (mają najmniejszą wartość współczynnika RQ - patrz rozdz. 2.4.1). natomiast włączenie cukrowców i białek do szlaków meta-bolicznych wymaga uruchomienia znacznie mniej skomplikowanego aparatu enzymatycznego. Nasiona tych dwóch grup wykorzystują rezerwy podczas kiełkowania według różnych strategii umożliwiających zachowanie żywotności i zwiększających szanse powstania z nich zdrowych roślin.

3.2.2. Kiełkowanie

PodczdN ostatnich etapów embriogenezy większość nasion ulega daleko posuniętemu odwodnieniu; zawartość wodv maleje w nich do kilku procent (patrz rozdz. 2.1.1). Ten fakt. wraz gromadzeniem się w nasieniu substancji hamujących kiełkowanie kwas abscysypowy. inhibitory fenolowe), stanowi główny mechanizm zapobiegający kicfk< wam u nasion w owocu lub w środowisku ubogim w wodę. Inne mechanizmy pełniące podobną funkcję to różne rodzaje spoczynku wielu nasion (patrz rozdz.

Dojrzałe nasienie nic jest zdolne do natychmiastowego kiełkowania, bo znajda . ic w -.tanie spoczynku narzuconego przez brak wody i gł^hojdego - powodowa-^r cg(. przez mcehtmumy wewnętrzne.

*•_; niektórych gatunków nic ulegają w czasie dojrzewania tak daleko posuniętemu j>. .    • j zawartość wody nic maleje w nich poniżej 20%. Dalsze odwodnienie po-

*    . . zamieranie zarodka. Wiele drzew naszego klimatu wytwarza takie nasiona nic-

/', -s/ i dcnydrapjcji (ang. rccalcitrant sccds). Należy tutaj np. dąb. orzech wioski, lesz-./>r .i. -.r/ba, a ponadto wiele roślin klimatu tropikalnego.

Kiełkowanie rozpoczyna się. gdy nasienie znajdzie się w warunkach umożliwia-,cwh pęcznienie, czyli pobieranie wody (imbibicja). Niski potencjał wody w suchym rajeniu powoduje powstanie podczas pęcznienia ciśnienia imbibicyjnego o wartości

100 MPa. Podczas pęcznienia ustępuje spoczynek narzucony i rozpoczynają się procesy ustępowania spoczynku głębokiego. O ile ustępowanie spoczynku narzucone* _fo trwa do kilku dni. o tyle eliminacja spoczynku głębokiego może trwać kilka miesię-.y i wymagać spełnienia dodatkowych warunków. Na przykład nasiona wielu drzew cftocowych z rodziny Rosaceue muszą, aby wykiełkowały. przebywać w stanic napccz-lahmw temperaturze 5-1 (hC przez kilka do kilkunastu tygodni. Natomiast spoczy-jck głęboki nasion (ziarniaków) wielu traw ustępuje w wyniku przechowywania ich ęncz podobny czas w stanie suchym (przed imbibicją).

Pierwszym makroskopowym objawem zakończonego kiełkowania jest przebicie się przez tkanki okrywające i pojawienie się korzenia zarodkowego, co jest wynikiem anostu. Podobnie jak wszystkie procesy fizjologiczne, również kiełkowanie zależy odczynników środowiskowych. Optymalna temperatura kiełkowania na ogól jest niższa niż optymalna temperatura wzrostu i różni się u roślin różnych stref klimatycznych.

Dla roślin klimatu chłodnego (np. nasion grochu lub wyki) mieści się w granicach !*5*C. dla ryżu i tytoniu - około 10°C, a dla roślin klimatu ciepłego (np. melona) 's-19*C. Kiełkowanie większości nasion zależy także od warunków naświetlenia. Rośliny takie nazywamy fotoblastycznymi i rozróżniamy fotoblastię dodatnią - gdy tfiaiło stymuluje kiełkowanie, i fotoblastię ujemną - gdy naświetlenie wywiera upływ hamujący. Na kiełkowanie wpływa również stężenie tlenu w środowisku. Obecność 0_: jest niezbędna do kiełkowania wszystkich nasion, niemniej nasiona różnych gatunków reagują rozmaicie na zmniejszenie stężenia tego gazu poniżej 21%. Natomiast znaczne stężenie CO? (powyżej 15%) z reguły hamuje kiełkow anie.

3.2.3. Procesy zachodzące podczas kiełkowania

W przebiegu kiełkowania wy różnia sic trzy zasadnicze fazy. określane jako fa/.a im-bibicji. fa/.a kataboliczna i fa/.a anaboliczna, zc względu na charakter procesów metabolicznych dominujących w każdej z tych faz. Faza imbibicji charakteryzuje się gwałtownym wzrostem oddychania, równolegle do pobierania wody. W początkowym okresie oddychania beztlenowego następuje uruchamianie mitochondrialnego aparatu enzymatycznego (dojrzewanie mitochondriów) i oddychanie beztlenowe zostaje zastąpione przez oddychanie tlenowe. Substratem oddychania w tym okresie są mono£acliarydy występujące we wszystkich nasionach w ograniczonej ilości. Również v. tej fazie następuje aktywacja innych enzymów, w pierwszej kolejności - enzymów hydroliiujących polisacharydy ścian i polisacharydy zapasowe (głównie skrobię). W fazie katabolicznej zostaje uruchomiona hydroliza i degradacja wszystkich pozostałych wielkocząsteczkowych materiałów zapasowych, tzn. tłuszczów i białek. Procesy te są kontynuowane przez cały czas kiełkowania, niekiedy także wc wczesnych etapach rozwoju siewek, ale dominują w fazie katabolicznej. W ostatniej fazie kiełkowania -anabolicznej, gdy uruchomiona jest większość procesów metabolicznych, dominują syntezy białek i innych metabolitów niezbędnych do inicjacji wzrostu.