spermatogeneza7

postać czapeczki (np. w plemnikach człowieka czapeczkowaty akrosom otacza; część jądra komórkowego), stożka lub pręcika. Błona otaczająca akrosom jest zróżnr wana na błonę akrosomową zewnętrzną, która przylega do błony komórkowej mnika, i błonę akrosomową wewnętrzną, sąsiadującą z osłonką jądra komórkowe! Charakterystyczną cechą akrosomu plemników ssaków łożyskowych jest jego tyffl zmodyfikowana część, zwana segmentem równikowym. Segment ten oraz błona akj§ somowa wewnętrzna są jedynymi strukturami akrosomu, które pozostają po jego ról padzie i uczestniczą w fuzji plemnika z oolemmą (zob. rozdz. I.2.3.2.2. Zapłodnieni u ssaków). Wnętrze akrosomu wypełnia zwykle silnie zbity, homogeniczny materia! zwany macierzą, zawierający liczne enzymy umożliwiające plemnikowi przejście przejj osłonę przejrzystą oocytu i wniknięcie do jego wnętrza. W akrosomie plemników ków zidentyfikowano m.in.: hialuronidazę, kwaśną fosfatazę, arylosulfatazę A, neurf] aminidazę, /ł-glukuronidazę, fosfolipazę A, niespecyficzne esterazy, /?-galaktozydaz|u /ł-N-acetyloglukozaminidazę i proakrozynę. Proakrozyna, związana z błoną akroso-f] mową wewnętrzną, ulega podczas reakcji akrosomowej konwersji w aktywną proteażę| — akrozynę, uważaną za główny enzym lityczny akrosomu, umożliwiający plemnikowa przeniknięcie osłony przejrzystej (zob. rozdz. I.2.3.2.2. Zapłodnienie u ssakóml Między błoną akrosomową wewnętrzną a osłonką jądrową znajduje się przestrzał wypełniona materiałem podakrosomowym, zawierającym m.in. aktynę i inne białka§ Materiał ten u niektórych bezkręgowców i gryzoni (np. myszy, szczury) przybieraj postać struktury, zwanej perioratorium (przebijaczem), o nieustalonej ostateczni^ funkcji; popuszcza się jedynie, iż u ssaków może on pełnić rolę mechaniczną podczas;; zapłodnienia. U wielu bezkręgowców (np. jeżowce, omuiki, skrzypłocz) materiał pod- ;-akrosomowy jest wykorzystywany do formowania wyrostka akrosomowego, uczestni-!| czącego w procesie zapłodnienia (zob. rozdz. 1.23.2.1. Zapłodnienie u jeżowców).

Haploidalne jądro plemnika otoczone jest zmodyfikowaną osłonką jądrową, prawie całkowicie pozbawioną porów jądrowych, z wyjątkiem niewielkiego obszaru na bic-: gunie dystalnym jądra. Inną cechą tego bieguna jest obecność tzw. zagłębienia imp-lantacyjnego (dołka implantacyjnego), pełniącego prawdopodobnie funkcję stawu? łączącego główkę plemnika z wicią. Wnętrze jądra wypełnia silnie skondensowana,?'! homogenna i transkrypcyjnie nieaktywna chromatyna, będąca kompleksem DNA i białek. Głównymi białkami jądrowymi związanymi z DNA są silnie zasadowe białka, ;’ bogate zwłaszcza w argininę i cysteinę, zwane protaminami.

Wić plemnika jest silnie wydłużonym wyrostkiem cytoplazmatycznym, pełniącym dwie zasadnicze fukcje: 1) jest odpowiedzialna za ruch plemnika, dzięki któremu może on dotrzeć do komórki jajowej, a następnie przejść przez jej osłony i wniknąć do oopla-zmy; 2) dzięki mitochondriom zlokalizowanym we wstawce jest generatorem energii niezbędnej do ruchu plemnika. Wić plemnika ssaka (ryc. 1.29) składa się z czterech odcinków: szyjki, wstawki, części głównej i części końcowej. W skład jej struktur wewnętrznych wchodzą: a) aksonema, biegnąca w centrum wici przez całą jej długość (opis budowy aksonemy zob. ramka 1.2); b) dziewięć segmentowanych kolumn zlokalizowanych w szyjce; c) osłonka mitochondrialna wstawki; d) dziewięć gęstych włókien zewnętrznych (obwodowych), biegnących w obrębie wstawki i w części głównej plemnika; e) osłonka włóknista, występująca w części głównej wici.

VVjej obrębie znajduje się 9 segmentowanych kolumn, łączących się z dziewięcioma gęstymi włóknami obwodowymi oraz ustawiona prostopadle do długiej osi plemnika centriola proksymalna, nieobecna w plemnikach niektórych zwierząt. Centriola dysta-Ina, pełniąca rolę ciałka podstawowego aksonemy wici, występuje zwykle w plemnikach ssaków w postaci szczątkowej.

— Szyjkę plemnika tworzy krótki odcinek, łączący główkę plemnika ze wstawką.

Poniżej szyjki zlokalizowana jest wstawka, w której skład wchodzą: centralnie biegnąca aksonema, otaczający ją pierścień 9 gęstych włókien zewnętrznych, będących kontynuacją segmentowanych kolumn szyjki, i zlokalizowana najbardziej peryferyjnie osłonka mitochondrialna. Każdemu dubletowi aksonemy towarzyszy, biegnące równolegle do niego, jedno gęste włókno zewnętrzne. Włókna te zbudowane są głównie z keratyny i przypuszczalnie pełnią rolę wzmacniającą oraz nadającą wici sprężystość, wpływając przez to na sposób jej uderzeń. Osłonka mitochondrialna złożona jest t licznych mitochondriów, stanowiących centrum energetyczne plemnika. Mitochon-dria mają kształt pólksiężycowaty, ułożone są okrężnie wokół aksonemy i gęstych włókien zewnętrznych. Liczba skrętów mitochondriów jest specyficzna dla poszczególnych gatunków: u człowieka, królika, byka, szczura wynosi odpowiednio ok. 15, 41, 64, 362.

Granicę między wstawką a częścią główną wici wyznacza wspomniany wyżej pierścień, który najprawdopodobniej stabilizuje wstawkę, uniemożliwiając przemieszczanie się mitochondriów w kierunku dystalnym podczas ruchu wici.

W części głównej wici aksonema i gęste włókna obwodowe otoczone są osłonką włóknistą. Jest to struktura cylindryczna, zlokalizowana między błoną komórkową a gęstymi włóknami obwodowymi, złożona z dwóch podłużnie biegnących kolumn połączonych półkolistymi żeberkami, które oddzielone są od siebie wąskimi szczelinami. Kolumny składają się z luźno ułożonych filamentów, o średnicy 15-20 nm i łączą się w górnym odcinku części głównej wici z gęstymi włóknami obwodowymi: 3 i 8. Otoczka włóknista jest prawdopodobnie odpowiedzialna za modulację uderzeń wici.

Część końcowa wici plemnika rozpoczyna się w miejscu, gdzie kończy się osłonka włóknista; jedynym jej składnikiem jest aksonema.

W niektórych przypadkach plemniki mają nienormalnie wykształcone wici. Plemniki takie stosunkowo często występują u człowieka, natomiast są nieliczne w nasieniu innych ssaków. Wykazano na przykład, że u 20 zdolnych do zapłodnienia mężczyzn 12% plemników miało nienormalne wici (u bezpłodnych mężczyzn ilość plemników z nienormalnymi wiciami stanowi 18-30%). Plemniki z nieprawidłową strukturą wici są jedną z cech choroby zwanej zespołem Kartagenera. Nieprawidłowość ta jest związana ze strukturą aksonemy (ryc. 1.28; zob. też ramka 1.2), która charakteryzuje się częściowym lub całkowitym brakiem ramion dyneinowych, nienormalnie krótkimi łącznikami promienistymi lub brakiem otoczki centralnej. Innym zaburzeniem jest dys-kinezja wici występująca u bezpłodnych mężczyzn.W tym schorzeniu plemniki mają prawidłowo zbudowaną aksonemę, natomiast zaburzenia dotyczą struktur otaczających aksonemę, tj. gęstych włókien obwodowych oraz liczby i lokalizacji kolumn w osłonce włóknistej.

77