lastscan9 (4)

YS0, Dąfnie trzymane w j wodzie o malej iwartpści!tlenu zwiększają stężenie hemoglobiny e krwi.' Pomaga im to przeżyć w wodzie pobawionej tlenu, która uniemożliwia życie dafniom e mającym hemoglobiny. (Kobayashi i Hoshi 1982)

1    2    3    4    5    6    7    8

tlen w wodzie (ml 0₂ na litr)

typowym układzie współrzędnych. Na rzykład, hemoglobina małża (Phacoides) ykazuje wartość P_x około 0,2 mm Hg 7 Pa) (Read 1962).

Bardzo wysokie powinowactwo do tlenu laTakze hemoglobina larwy Chironomus. ia jej krzywą dysocjacji wywiera wpływ iróWno tempeTatura.jakipH.Wzakresie mperatury od 5 do 24°C P₅₀ zmienia się od 1 do 0,6 mm Hg (13 do 80 Pa). W porów-iniu ze ssakami to powinowactwo do tlenu st niezmiernie wysokie. Zwierzęta te wy->żniają się tym, że żyjąwśrodowisku mają-rn okresowo niezwykle małe stężenie tlenu wydaje śie7~że ićfr1iernogtóbina irta duże łączenie głównie wtedy, gdy brakuje tlenu. To przypuszczenie potwierdza fakt, że

j stężenie znacznie zwiększa się wówczas, Jy śą trzymane w wodzie o małej zawar-iści. tlenu, Jako przykład może służyć aphnia, mały-skorupiak tworżący plank-m słodkowodny, który w wodzie ubogiej denłzwiększa _ stężenie hemoglobiny w swym ciele (rys. 2.10). Wykazano, że wywiera to głęboki wpływ na przeżywal-ność tych zwierząt w wodzie pozbawionej tlenu. Przeżywalność zależy wprost od stężenia hemoglobiny. Zwierzęta z wysokim jej stężeniem przeżywają w wodzie, w której z braku tlenu giną wszystkie inne, mające niskie stężenie tego barwnika (Kobayashi i Hoshi 1982). To samo dotyczy słonaczka (Artemia), larwy Chironomus i wielu innych zwierząt.

Hemerytryna różni się chemicznie od hemoglobiny tym, że nie ma grupy por-firynowej. Występuje jedynie u nielicznych zwierząt morskich (patrz tabela 2.2), wykazujących interesującą zależność między powinowactwem do tlenu a warunkami ekologicznymi, w jakich zwierzęta te normalnie żyją.

Dwa rodzaje sikwiaków, Dendrostomum i Siphonosoma, mają hemerytrynę zarówno w hemolimfie, jak i w płynie celomatycz-nym. U Dendrostomum czulki wokół otworu gębowego są silnie „ukrwione” i spełniają funkcje oddechowe. Zwierzę wystawia czulki ponad powierzchnię piasku, w którym pogrążona jest reszta ciała.

Powinowactwo do tlenu płynu celoma-tycznego Dendrostomum jest wyższe niż powinowactwo hemolimfy (rys. 2.ll). Oznacza to, że tlen pobrany przez hemoli-mfę w narządzie oddechowym jest łatwo przekazywany barwnikowi płynu celoma-tycznego. Krew i płyn celomatyczny Siphonosoma nie różnią się istotnie, a nawet hemolimfa ma nieznacznie wyższe powinowactwo do tlenu. Jest to zgodne z fizjologią tego zwierzęcia, czulki gębowe są używane do pobierania pokarmu, a nie do oddychania. Zwierzę przebywa w jamie, głęboko poniżej powierzchni mułu, a tlen jest pobierany całą powierzchnią ciała. Dlatego hemolimfa i płyn celomatyczny mają podobne, wysokie powinowactwo do tlenu.

RYS. 2.11 Krzywe dysocjacji tlenowej hemeryt-ryny z hemolimfy i płynu celomatycznego sikwiaka, Dendrostomum zostericolum. (Manwell 1960)

ciśnienie parcjalne tlenu (kPa)

0    20    40    60    80

ciśnienie parcjalne tlenu (mm Hg)

RYS. 2.12 Krzywe dysocjacji hemocyjaniny (z krwi) i mioglobiny (z mięśnia tarki) mięczaka Cryp-tochiton, należącego do gromady obunerwców. (Manwell 1958)

ciśnienie parcjalne tlenu (kPa)

0    2    4    6    8    _10

Podobne współzależności, dotyczące powinowactwa do tlenu dwóch różnych barwników, występują u mięczaka Cryp-tochiton, należącego do gromady obunerwców. Hemolimfa tego zwierzęcia zawiera hemocyjaninę, a mięsień języka (czyli tarki) zawiera mioglobinę. Hemolimfa ma stosunkowo niskie powinowactwo do tlenu, mioglobina zaś wysokie (rys. 2.12). Ten stan rzeczy jest całkowicie analogiczny do zależności występującej u kręgowców,

u których tlen z hemoglobiny krm^fze----

chodzi do hemoglobiny mięśniowej (mlo-globinyj, mającej znacznie wyższe powińo^: ” waćtwo do tlenu. W mioglobinie krzywa dysocjacji tlenu jest przesunięta sitnie-aa lewo, a jej wartość P_5Q wynosi_okpło 0,5 nun Hg"[0jOTTćPaj.

UŁATWIONA DYFUZJA

Łatwo zauważyć, że hemoglobina jawąr-ta w£ krwi_ oglP milic. _u spr a w n i a transport tlenu do tkanejc. Jednak hemoglobina występuje nie tylko we krwi, lecz także w różnych tkankach, u zwierząt wyższych szczególnie w mięśniach. Czy ta hemoglobina, umiejscowiona wewnątrz komórek i wyłączona z krwiobiegu może pełnić jakąś funkcję?

Zwiększona pojemność tlenowa tkanek może wyrównywać nagłe zmiany w okresach wzmożonego, miejscowego zapotrzebowania na ten gaz. Na przykład, podczas skurczu mięśnia przepływ krwi może być w nim zmniejszony lub nawet chwilowo zatrzymany na skutek mechanicznej kompresji naczyń krwionośnych. W tej sytuacji mioglobina oddaje swój zasób tlenu, pełni więc rolę krótkotrwałego magazynu tlenu (Millikan 1937). Niemniej jednak nie jest prawdopodobne, aby skurcze mięśnia zawsze powodowały całkowite zatrzymanie przepływu krwi. Wprost przeciwnie — krążenie w ciężko pracujących mięśniach jest zwykle silnie wzmożone.

Odkrycie, że hemoglobina znacznie zwiększa szybkość dyfuzji tlenu, stawia w zupełnie innym świetle obecność tego barwnika oddechowego w mięśniu, a także jego szerokie rozpowszechnienie u zwierząt żyjących, przynajmniej od czasu do