skanowanie0027 (47)

przez komórki prokambium, w których zanika wówczas aktywność genów markerowych tkanki waskulamcj, a pojawia się, nieobecna dotychczas, aktywność genów markerowych strefy QC. Wyniki te dowodzą, że w przypadku komórek roślinnych, których migracja jest bardzo ograniczona obecnością ścian, inaczej niż w przypadku komórek zwierzęcych, istotniejszą rolę w określaniu ich przeznaczenia w różnicowaniu odgrywa informacja pozycyjna. Jest to pogląd powszechnie akceptowany.

Mimo wspomnianych ograniczeń (ściany), związki klonalnc w roślinie mogą być łamane wskutek nieindukowanej migracji komórek, jak to jest w przypadku pięter w kambium piętrowym drzew (do niedawna sądzono, żc piętra mają charakter klonal-ny) ery też chimer meryklinalno-peryklinalnych, powstających w wyniku przechodzenia komórek międ2y warstwami Li i L? wierzchołka. W tym ostatnim przypadku efekty mogą świadczyć o istotności obydwu determinant: pochodzeniu i informacji pozycyjnej. W komórce przechodzącej z warstwy Li do warstwy L2 merystemu - w wyniku niezmiernie rzadkiego zjawiska, jakim jest podział peryklinalny komórki powierzchniowej - nastąpi, pod wpływem kontaktu ze środowiskiem wewnętrznym, ekspresja genów innych niż dotychczas. Nie wykształci ona wówczas fenotypu epidermalncgo. Będzie to dowodem różnicowania wynikającego z informacji pozycyjnej. Jeżeli jednak będzie ona komórką zawierającą na przykład niezdolne do zazieleniania proplastydy, stworzy, wraz ze swymi pochodnymi, sektor (klon) albinotyczny, w którym komórki będą miały fenotyp określony pochodzeniem.

Najdobitniejszym dowodem możliwości przezwyciężania ograniczeń wynikających z pochodzenia komórek i ich pozycji w roślinie jest proces odróżnicowywania. Jego rezultatem jest odzyskanie przez komórkę totipotcncji. W sercowatych przedroślach paproci, pozyskiwanych ze szklarni, w których stosuje się środki ochrony roślin, często występuje zjawisko tworzenia nitkowatej formy nowego przedrośla z pojedynczej komórki brzeżnej. Można się domyślać, żc komórka ta odizolowała się od innych, zapewne uszkodzonych, komórek przedrośla i zaczęła zachowywać się jak totipotencjalny kiełkujący zarodnik. Jak od dawna wiadomo, z pojedynczej, odróżnicowanęj komórki można uzyskać w kulturze in vitro całą roślinę nasienną. Najłatwiej odróżnicowaniu ulegają komórki miękiszowe. O możliwości powrotu komórki do stanu embrionalnego decyduje obecność żywego protoplastu. Komórki funkcjonujące jako elementy martwe, po utracie protoplastu, są zróżnicowane w sposób nieodwracalny.

Do powstawania zróżnicowanej czasowo-przestrzennie informacji pozycyjnej w obrębie organizmu wielokomórkowego potrzebne są mapy morfogenetyczne, organizujące przestrzeń, i zegary biologiczne, pozwalające na odmierzanie czasu.

15.1.3.1. Mapy morfogenetyczne

Przestrzennie zróżnicowana informacja pozycyjna tworzy mozaikę obszarów komórkowych (domen, segmentów) o szczególnej tożsamości, określanej obecnością produktów ekspresji genów homcołycznych. Wydzielanie segmentów w osiowym z natury organizmie roślinnym, o czym będzie mowa dokładniej w rozdz. 15.3/t. 2, następuje w jego rozwoju niemal jednocześnie względem dwóch najwcześniej zdefiniowanych osi -podłużnej i promieniowej. Z tego powodu segmentacja podłużna niejako nakłada się na segmentację poprzeczną, tworząc wspomnianą mozaikę. Losy komórek w każdej